วิวัฒนาการแบบโมเสก (หรือวิวัฒนาการแบบโมดูลาร์) เป็นแนวคิดที่มาจากบรรพชีวินวิทยา เป็นหลัก ซึ่งกล่าวว่า การเปลี่ยนแปลง ทางวิวัฒนาการเกิดขึ้นในบางส่วนของร่างกายหรือระบบโดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงพร้อมกันในส่วนอื่นๆ^{[ 1 ]}อีกนิยามหนึ่งคือ "วิวัฒนาการของลักษณะต่างๆ ในอัตราที่แตกต่างกันทั้งภายในและระหว่างสายพันธุ์" ^{[ 2 ] 408}ตำแหน่งของมันในทฤษฎีวิวัฒนาการอยู่ภายใต้แนวโน้มระยะยาวหรือวิวัฒนาการระดับมหภาค^{[ 2 ]}

ในทฤษฎีวิวัฒนาการแบบนีโอดาร์วินิสต์ ตามที่Stephen Jay Gould ตั้งสมมติฐานไว้ มีช่องว่างสำหรับการพัฒนาที่แตกต่างกัน เมื่อสิ่งมีชีวิตเจริญเติบโตเต็มที่เร็วหรือช้ากว่ากัน ในแง่ของรูปร่างและขนาด นี่เป็นผลมาจากอัลโลมอ ร์ ฟิซึม อวัยวะต่างๆ พัฒนาในจังหวะที่แตกต่างกัน เมื่อสิ่งมีชีวิตเติบโตและเจริญเติบโตเต็มที่ ดังนั้น " นาฬิกา เฮเทอโรโครนิก " จึงมีสามรูปแบบ ได้แก่ 1) เวลา เป็นเส้นตรง 2) ขนาดโดยทั่วไป เป็นเส้นโค้ง 3) รูปร่าง เป็นเส้นโค้งอีกเส้นหนึ่ง^{[ 3 ]}

เมื่อสิ่งมีชีวิตมีขนาดใหญ่ขึ้น มันอาจพัฒนาในอัตราที่ช้าลง หรืออาจรักษาระดับขนาดเดิมไว้ หรือหากล่าช้า อาจส่งผลให้สิ่งมีชีวิตมีขนาดใหญ่ขึ้น นั่นไม่เพียงพอที่จะเข้าใจกลไกเฮเทอโรโครนิก ขนาดต้องรวมกับรูปร่าง ดังนั้นสิ่งมีชีวิตอาจคง ลักษณะ เพโดมอร์ฟิก ไว้ได้ หากมีรูปร่างที่พัฒนาแล้ว หรือแสดงลักษณะรีแคปิตอเลเตอร์เมื่อมีรูปร่างที่พัฒนาช้า ชื่อเหล่านี้ไม่ได้บ่งชี้มากนัก เนื่องจากทฤษฎีการพัฒนาในอดีตค่อนข้างสับสน^{[ 3 ]}

สิ่งมีชีวิตในช่วงพัฒนาการอาจรวมลักษณะเฮเทอโรโครนิกในเวกเตอร์หกตัว แม้ว่ากูลด์จะพิจารณาว่ามีการเชื่อมโยงบางอย่างกับการเจริญเติบโตและการเจริญเติบโตทางเพศก็ตาม สิ่งมีชีวิตอาจแสดง ลักษณะ นีโอเทนิกและพัฒนาการที่ล่าช้า ส่งผลให้เกิดลักษณะใหม่ที่ได้มาจากสิ่งมีชีวิตดั้งเดิมโดยยีนควบคุมเท่านั้น ลักษณะใหม่ของมนุษย์ส่วนใหญ่ (เมื่อเทียบกับลิงที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิด) มีลักษณะเช่นนี้ ไม่ได้หมายความถึงการเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ในยีนโครงสร้างอย่างที่เคยคิดกันในอดีต^{[ 3 ]}

ไม่ได้มีการกล่าวอ้างว่ารูปแบบนี้เป็นสากล แต่ปัจจุบันมีตัวอย่างมากมายจากสิ่งมีชีวิตหลายกลุ่ม รวมถึง:

• วิวัฒนาการของโฮมินิด : วิวัฒนาการของการเดินสองขา ในช่วงแรก ในออสตราโลพิเทคัสและการดัดแปลงกระดูกเชิงกรานเกิดขึ้นก่อนที่จะมีการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญใดๆ ในกะโหลกศีรษะหรือขนาดสมอง^{[ 4 ] [ 5 ]}
• อาร์คี ออปเทอริกซ์เกือบ 150 ปีที่แล้วโทมัส เฮนรี ฮักซ์ลีย์ได้เปรียบเทียบอาร์คีออปเทอริกซ์กับ ไดโนเสาร์เท อโรพอ ดขนาดเล็ก คอม ป์โซกนาทัส ฟอสซิลทั้งสองมาจากหินปูนโซลน์โฮเฟนในบาวาเรียฮักซ์ลีย์แสดงให้เห็นว่าทั้งสองมีความคล้ายคลึงกันมาก ยกเว้นแขน ขาหน้า และขนของอาร์คีออปเทอริกซ์ ความสนใจของเขาอยู่ที่ความสัมพันธ์พื้นฐานของนกและสัตว์เลื้อยคลาน ซึ่งเขารวมเข้าด้วยกันเป็นกลุ่มซอรอปซิดา [ ^{6 ] ความ}พิเศษในที่นี้คือโครงกระดูกส่วนที่เหลือไม่ได้เปลี่ยนแปลง
• หนูทุ่งหญ้าในช่วง 500,000 ปีที่ผ่านมา^{[ 7 ]}
• เทอร์โรซอร์Darwinopterusชนิดต้นแบบ D. modularis เป็นเทอร์โรซอร์ ชนิดแรกที่รู้จักซึ่งแสดงลักษณะของทั้งเทอร์โรซอร์หางยาว ( rhamphorhynchoid ) และเทอร์โรซอร์หางสั้น ( pterodactyloid ) ^{[ 8 ]}
• วิวัฒนาการของม้าซึ่งการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญเกิดขึ้นในช่วงเวลาที่แตกต่างกัน ไม่ได้เกิดขึ้นพร้อมกันทั้งหมด^{[ 9 ] [ 10 ]}
• วิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยเฉพาะในช่วงยุคมีโซโซอิกถือเป็นตัวอย่างที่ชัดเจนและเข้าใจได้ง่าย^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

แม้ว่าวิวัฒนาการแบบโมเสกมักจะพบเห็นได้ในแง่ของสัตว์ เช่นนกฟินช์ของดาร์วินแต่ก็สามารถพบได้ในกระบวนการวิวัฒนาการของมนุษย์ยุคแรกเช่นกัน เพื่อช่วยอธิบายความหมายของวิวัฒนาการแบบโมเสกในมนุษย์ยุคแรกให้ดียิ่งขึ้น เราจะแบ่งโมเสกออกเป็นสามกลุ่มย่อย กลุ่มที่ 1 ประกอบด้วยสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องซึ่งพัฒนาขึ้นอย่างอิสระ โดยมีความแปรผันอย่างมากในโครงสร้างทางสัณฐานวิทยาของตนเอง ตัวอย่างเช่น สามารถเห็นได้จากการเปรียบเทียบระหว่างA. sediba , H. nalediและH. floresiensisกลุ่มที่ 2 ขึ้นอยู่กับผลกระทบของสิ่งแวดล้อมที่แตกต่างกันต่อการเปลี่ยนแปลงของสายพันธุ์ ตัวอย่างเช่น ความแปรผันของการเดินสองขาที่เกิดขึ้นอย่างอิสระในทุกสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องของมนุษย์ยุคแรก สุดท้าย กลุ่มที่ 3 เกี่ยวข้องกับการมีอยู่ของพฤติกรรม เช่น ภาษาพูดของมนุษย์ภาษาเป็นองค์ประกอบแบบโมเสกที่ประกอบขึ้นจากองค์ประกอบต่างๆ ที่ทำงานร่วมกันเพื่อคุณลักษณะเฉพาะอย่างหนึ่ง และนี่ไม่ใช่ลักษณะเดียวที่ลูกหลานสามารถสืบทอดได้โดยตรง^{[ 14 ]}นอกจากนี้ ยังแสดงให้เห็นว่าการเพิ่มขึ้นของปฏิสัมพันธ์ทางสังคมสอดคล้องกับการวิวัฒนาการของสติปัญญาของมนุษย์หรือกล่าวอีกนัยหนึ่งคือ การเพิ่มขึ้นของขนาดสมองซึ่งได้รับการสนับสนุนและแสดงให้เห็นโดยสมมติฐานสมองทางสังคมของRobin Dunbar ^{[ 15 ]}ยิ่งไปกว่านั้น สิ่งนี้สามารถใช้เป็นระดับของการเปลี่ยนแปลงในวิวัฒนาการของมนุษย์ ซึ่งรวมถึงรูปร่างของฟันด้วย^{[ 16 ]}

ขนาดสมองแสดงให้เห็นถึงความแปรปรวนแบบโมเสกภายในสายพันธุ์เดียวกันในระหว่างการพัฒนา เนื่องจากความแตกต่างเหล่านี้เป็นผลมาจากข้อจำกัดด้านสิ่งแวดล้อม กล่าวอีกนัยหนึ่ง ความแปรปรวนอิสระของโครงสร้างสมองจะเห็นได้ชัดเจนมากขึ้นเมื่อบริเวณสมองไม่ได้เชื่อมโยงกัน ซึ่งในที่สุดก็ก่อให้เกิดลักษณะที่รับรู้ได้ เมื่อเปรียบเทียบขนาดและความจุของสมองในปัจจุบันระหว่างมนุษย์และชิมแปนซี ความสามารถในการทำนายการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการระหว่างบรรพบุรุษของพวกเขานั้นให้ข้อมูลเชิงลึกอย่างเหลือเชื่อ สิ่งนี้ทำให้ค้นพบว่า "ปฏิสัมพันธ์เชิงพื้นที่ในท้องถิ่น" เป็นผลหลักของข้อจำกัด^{[ 17 ]}นอกจากนี้ นอกเหนือจากความจุของกะโหลกศีรษะและโครงสร้างของสมองแล้ว รูปร่างของฟันยังเป็นอีกตัวอย่างหนึ่งของความเป็นโมเสก

จากการใช้บันทึกฟอสซิล รูปร่างของฟันแสดงให้เห็นวิวัฒนาการแบบโมเสกภายในฟันเขี้ยวที่พบในโฮมินินยุคแรก การลดขนาดของฟันเขี้ยวถือเป็นเครื่องหมายยืนยันวิวัฒนาการของบรรพบุรุษมนุษย์ อย่างไรก็ตามA. anamensisที่ค้นพบในเคนยา พบว่ามีรากฟันเขี้ยวล่างที่ใหญ่ที่สุด ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ วิวัฒนาการ ของ Australopithecusสิ่งนี้เปลี่ยนแปลงเครื่องหมายยืนยันเนื่องจากความแตกต่างระหว่างการลดขนาดของรากและส่วนยอดฟันยังไม่ได้รับการประเมิน แม้ว่าการลดขนาดของฟันเขี้ยวอาจเกิดขึ้นก่อนวิวัฒนาการของAustralopithecusแต่ "การเปลี่ยนแปลงรูปร่างของฟันเขี้ยว ทั้งในส่วนยอดและราก เกิดขึ้นในลักษณะโมเสกตลอด สายพันธุ์ A. anamensis–afarensis " ^{[ 18 ]}

• การปรับตัวร่วมกัน
• วิวัฒนาการร่วม
• การสูญพันธุ์ร่วมกัน
• วิวัฒนาการแบบบรรจบกัน
• ชีววิทยาการพัฒนาเชิงวิวัฒนาการ
• วิวัฒนาการคู่ขนาน