เส้นใยกล้ามเนื้อ
ภาพแสดงแกนรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โดยแสดงตำแหน่งทั่วไปในกล้ามเนื้อ (ซ้าย) การเชื่อมต่อของเซลล์ประสาทในไขสันหลัง (กลาง) และแผนภาพขยาย (ขวา) แกนรับความรู้สึกนี้เป็นตัวรับแรงยืดที่มีเซลล์ประสาทสั่งการของตัวเอง ซึ่งประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อภายในหลายเส้น ปลายประสาทรับความรู้สึกของเส้นประสาทนำเข้าหลัก (กลุ่ม Ia) และเส้นประสาทนำเข้าทุติยภูมิ (กลุ่ม II) จะขดตัวรอบส่วนกลางที่ไม่หดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อภายใน เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อภายใน ทำให้เปลี่ยนอัตราการยิงขณะพักและความไวต่อแรงยืดของเส้นประสาทนำเข้า[ a ]
รายละเอียด
ส่วนหนึ่งของ	กล้ามเนื้อ
ระบบ	ระบบกล้ามเนื้อและกระดูก
ตัวระบุ
ละติน	ฟิวซัส นิวโรมัสคูลาริส
เมช	D009470
ไทย	H3.11.06.0.00018
เอฟเอ็มเอ	83607
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

ตัวรับความรู้สึก ในกล้ามเนื้อ (Muscle spindles)คือตัวรับการยืดตัวที่อยู่ภายในกล้ามเนื้อโครงร่างซึ่งทำหน้าที่ตรวจจับการเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อเป็นหลัก พวกมันส่งข้อมูลความยาวไปยังระบบประสาทส่วนกลางผ่าน เส้นใยประสาทนำเข้า (afferent nerve fibers ) ข้อมูลนี้สามารถประมวลผลโดยสมองได้ใน รูปแบบของการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย ( proprioception ) การตอบสนองของตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อต่อการเปลี่ยนแปลงความยาวยังมีบทบาทสำคัญในการควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อเช่น โดยการกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neurons)ผ่านรีเฟล็กซ์การยืดตัว (stretch reflex ) เพื่อต้านทานการยืดตัวของกล้ามเนื้อ

ตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อมีทั้งส่วนรับความรู้สึกและส่วนสั่งการ

• ข้อมูลทางประสาทสัมผัสถูกส่งผ่านโดยเส้นใยประสาทรับความรู้สึกชนิด Iaซึ่งพันรอบเส้นใยกล้ามเนื้อภายในแกนหมุน และเส้นใยประสาทรับความรู้สึกชนิด II ซึ่งเป็นเส้นใยประสาทรับความรู้สึก รอง
• การกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อ ภายในแกนหมุนโดย เซลล์ประสาทสั่งการแกมมามากถึงสิบสองเซลล์และในระดับที่น้อยกว่าโดยเซลล์ประสาทสั่งการเบตา หนึ่งหรือสอง เซลล์^{[ 1 ]}

ตัว รับความรู้สึกในกล้าม เนื้อ ( Muscle spindles) พบอยู่ภายในกล้ามเนื้อโครงร่าง ตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อมีรูปร่างคล้ายกระสวย และเส้นใยพิเศษที่ประกอบขึ้นเป็นตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อเรียกว่าเส้นใยกล้ามเนื้อภายใน (Intrafusal muscle fibers ) ส่วนเส้นใยกล้ามเนื้อปกติที่อยู่นอกตัวรับความรู้สึกเรียกว่าเส้นใยกล้ามเนื้อภายนอก (Extrafusal muscle fibers ) ตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อมีแคปซูลของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันหุ้มอยู่ และเรียงตัวขนานกับเส้นใยกล้ามเนื้อภายนอก ซึ่งแตกต่างจากอวัยวะรับความรู้สึกที่เอ็นกล้ามเนื้อ (Golgi tendon organs ) ที่เรียงตัวเป็นแถว

เส้นใยกล้ามเนื้อประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อ 5–14 เส้น ซึ่งมีสามประเภท ได้แก่เส้นใยถุงนิวเคลียส แบบไดนามิก (เส้นใยถุงที่₁ ) เส้นใยถุงนิวเคลียสแบบคงที่ (เส้นใยถุงที่₂ ) และเส้นใยโซ่นิวเคลียส^{[ 2 ] [ 3 ]}

เส้นใยประสาทรับความรู้สึกชนิด Iaหลัก(เส้นผ่านศูนย์กลางขนาดใหญ่) จะพันรอบเส้นใยกล้ามเนื้ออินทราฟิวซัลทั้งหมด โดยสิ้นสุดใกล้กับตรงกลางของแต่ละเส้นใยเส้นใยประสาทรับความรู้สึกชนิด II รอง (เส้นผ่านศูนย์กลางขนาดกลาง) จะสิ้นสุดอยู่ติดกับบริเวณกลางของถุงคงที่และเส้นใยโซ่^{[ 3 ]} เส้นใยเหล่านี้ส่งข้อมูลผ่าน ช่องไอออน ที่ไวต่อการยืดตัวซึ่งควบคุมด้วยกลไกของแอกซอน^{[ 4 ]}

ส่วนมอเตอร์ของแกนหมุนนั้นประกอบด้วยเซลล์ประสาทสั่งการ: เซลล์ประสาทสั่งการแกมมามากถึงสิบสองเซลล์หรือที่รู้จักกันในชื่อเซลล์ประสาทฟิวซิมอเตอร์ [ ^{5 ] เซลล์}ประสาทเหล่านี้จะกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อภายในแกนหมุน เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะจ่ายเฉพาะเส้นใยกล้ามเนื้อภายในแกนหมุน ในขณะที่เซลล์ประสาทสั่งการเบตาจะจ่ายเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งภายในและภายนอกแกนหมุน การกระตุ้นเซลล์ประสาททำให้เกิดการหดตัวและการแข็งตัวของส่วนปลายของเส้นใยกล้ามเนื้อแกนหมุน

เซลล์ประสาทฟิวซิโมเตอร์ถูกจำแนกเป็นแบบคงที่หรือแบบไดนามิกตามชนิดของเส้นใยกล้ามเนื้อที่พวกมันควบคุม และผลกระทบต่อการตอบสนองของเซลล์ประสาทรับความรู้สึก Ia และ II ที่ควบคุมส่วนกลางที่ไม่หดตัวของแกนกล้ามเนื้อ

• แอกซอนคงที่ไปเลี้ยงเส้นใยโซ่หรือถุงคงที่₂พวกมันเพิ่มอัตราการยิงของเส้นใยนำเข้า Ia และ II ที่ความยาวกล้ามเนื้อที่กำหนด (ดูแผนภาพการทำงานของฟิวซิโมเตอร์ด้านล่าง)
• แอกซอนแบบไดนามิกจะไปเลี้ยงเส้นใยกล้ามเนื้ออินทราฟิวซัลของถุงที่₁ พวกมันจะเพิ่มความไวต่อการยืดตัวของเส้นประสาทรับความรู้สึก Ia โดยทำให้ เส้นใยอินทราฟิวซัลของถุง ที่ _{1 แข็งตัวขึ้น}

เส้นใยประสาทนำออกของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะสิ้นสุดที่ตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อเช่นกัน โดยจะสร้างไซแนปส์ที่ปลายด้านใดด้านหนึ่งหรือทั้งสองด้านของเส้นใยกล้ามเนื้ออินทราฟิวซัล และควบคุมความไวของเส้นใยประสาทรับความรู้สึกซึ่งอยู่ในบริเวณส่วนกลางที่ไม่หดตัว (บริเวณเส้นศูนย์สูตร) ^{​​[ 6 ]}

เมื่อกล้ามเนื้อถูกยืด เส้นใยประสาทรับความรู้สึกชนิด Ia หลักของกล้ามเนื้อสปินเดิลจะตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงทั้งความยาวและความเร็วของกล้ามเนื้อ และส่งกิจกรรมนี้ไปยังไขสันหลังในรูปแบบของการเปลี่ยนแปลงอัตราศักยภาพการกระทำในทำนองเดียวกัน เส้นใยประสาทรับความรู้สึกชนิด II รองจะตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงความยาวของกล้ามเนื้อ (แต่มีส่วนประกอบที่ไวต่อความเร็วที่น้อยกว่า) และส่งสัญญาณนี้ไปยังไขสันหลัง สัญญาณนำเข้า Ia จะถูกส่งผ่านแบบโมโนไซแนปติกไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาจำนวนมากของกล้ามเนื้อที่มีตัวรับ กิจกรรมที่ถูกกระตุ้นแบบรีเฟล็กซ์ในเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาจะถูกส่งผ่านแอกซอนส่งออกไปยังเส้นใยนอกกล้ามเนื้อ ซึ่งสร้างแรงและต้านทานการยืด สัญญาณนำเข้า Ia ยังถูกส่งผ่านแบบโพลีไซแนปติกผ่านเซลล์ประสาทตัวกลาง (เซลล์ประสาทตัวกลางยับยั้ง Ia) ซึ่งยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อที่เป็นปฏิปักษ์ ทำให้กล้ามเนื้อเหล่านั้นคลายตัว^{[ 7 ]}

หน้าที่ของเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาไม่ใช่การเสริมแรงหดตัวของกล้ามเนื้อที่เกิดจากเส้นใยนอกฟิวซัล แต่เป็นการปรับเปลี่ยนความไวของเส้นประสาทรับความรู้สึกจากตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อต่อการยืดตัว เมื่อเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาที่ทำงานอยู่ปล่อยอะเซทิลโคลีนออกมา ส่วนปลายของเส้นใยกล้ามเนื้อภายในฟิวซัลจะหดตัว ทำให้ส่วนกลางที่ไม่หดตัวยืดออก (ดูแผนภาพ "การทำงานของฟิวซิมอเตอร์" ด้านล่าง) การยืดตัวนี้จะเปิดช่องไอออน ที่ไวต่อการยืดตัว ของปลายประสาทรับความรู้สึก ทำให้เกิดการไหลเข้าของไอออนโซเดียม ซึ่งจะเพิ่มศักย์พักของปลายประสาท ทำให้ความน่าจะเป็นของการเกิดศักย์ไฟฟ้าเพิ่มขึ้น ส่งผลให้ความไวต่อการยืดตัวของเส้นประสาทรับความรู้สึกจากตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อเพิ่มขึ้น

การศึกษาทรานสคริปโตมิกและโปรตีโอมิกเมื่อเร็ว ๆ นี้ได้ระบุโปรไฟล์การแสดงออกของยีนเฉพาะในบริเวณกล้ามเนื้อสปินเดิล มีการสังเกตพบประชากรแมโครฟาจที่แตกต่างกัน ซึ่งรู้จักกันในชื่อแมโครฟาจกล้ามเนื้อสปินเดิล (MSMPs) ซึ่งบ่งชี้ถึงองค์ประกอบทางภูมิคุ้มกันในการบำรุงรักษาและการทำงานของกล้ามเนื้อสปินเดิล^{[ 8 ]}การย้อมสีภูมิคุ้มกันและการจัดลำดับทำให้สามารถระบุเครื่องหมายใหม่ในระดับเนื้อเยื่อ ซึ่งมีส่วนช่วยในการสร้างแผนที่เซลล์ขั้นสูงของกล้ามเนื้อสปินเดิล ในส่วนของความสัมพันธ์เชิงโครงสร้างและหน้าที่ ความหนาแน่นของกล้ามเนื้อสปินเดิลไม่สม่ำเสมอทั่วระบบกล้ามเนื้อและกระดูก การสร้างแบบจำลองทางชีวกลศาสตร์เมื่อเร็ว ๆ นี้ชี้ให้เห็นว่าความอุดมสมบูรณ์ของสปินเดิลมีความสัมพันธ์กับความยาวของมัดกล้ามเนื้อและความเร็วของเส้นใยในระหว่างการเคลื่อนไหวแบบไดนามิก ซึ่งเน้นย้ำถึงความสัมพันธ์ระหว่างโครงสร้างของกล้ามเนื้อและความต้องการการรับรู้ตำแหน่ง^{[ 9 ]}

ระบบประสาทส่วนกลางควบคุมเซลล์ประสาทแกมมาฟิวซิมอเตอร์ได้อย่างไร? การบันทึกสัญญาณจากเซลล์ประสาทแกมมามอเตอร์ในระหว่างการเคลื่อนไหวปกติทำได้ยาก เนื่องจากเซลล์เหล่านี้มีแอกซอนขนาดเล็กมาก มีหลายทฤษฎีที่ถูกเสนอขึ้นมา โดยอิงจากการบันทึกสัญญาณจากเส้นใยประสาทรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อ

• 1) การทำงานร่วมกันของอัลฟาและแกมมา ในที่นี้สันนิษฐานว่าเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาจะถูกกระตุ้นควบคู่ไปกับเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเพื่อรักษาการทำงานของเส้นใยรับความรู้สึกจากแกนหมุนเมื่อกล้ามเนื้อนอกแกนหมุนหดตัว^{[ 10 ]}
• 2) ชุดฟิวซิมอเตอร์:เซลล์ประสาทมอเตอร์แกมมาจะถูกกระตุ้นตามความแปลกใหม่หรือความยากของงาน ในขณะที่เซลล์ประสาทมอเตอร์แกมมาแบบคงที่จะทำงานอย่างต่อเนื่องในระหว่างการเคลื่อนไหวตามปกติ เช่น การเดิน เซลล์ประสาทมอเตอร์แกมมาแบบไดนามิกมักจะถูกกระตุ้นมากขึ้นในระหว่างงานที่ยาก ทำให้ความไวต่อการยืด Ia เพิ่มขึ้น^{[ 11 ]}
• 3) แม่แบบฟิวซิโมเตอร์ของการเคลื่อนไหวที่ตั้งใจไว้ กิจกรรมแกมมาแบบคงที่คือ "แม่แบบชั่วคราว" ของการหดตัวและการยืดตัวที่คาดหวังของกล้ามเนื้อที่มีตัวรับ กิจกรรมแกมมาแบบไดนามิกจะเปิดและปิดอย่างฉับพลัน ทำให้เส้นประสาทรับความรู้สึกในแกนหมุนไวต่อการเริ่มต้นของการยืดตัวของกล้ามเนื้อและการเบี่ยงเบนจากวิถีการเคลื่อนไหวที่ตั้งใจไว้^{[ 12 ]}
• 4) การควบคุมการเตรียมการที่มุ่งเน้นเป้าหมาย กิจกรรมแกมมาแบบไดนามิกจะถูกปรับล่วงหน้าในระหว่างการเตรียมการเคลื่อนไหวเพื่ออำนวยความสะดวกในการดำเนินการตามแผน ตัวอย่างเช่น หากทิศทางการเคลื่อนไหวที่ตั้งใจไว้เกี่ยวข้องกับการยืดกล้ามเนื้อที่มีแกนหมุน ความไวของเส้นประสาทรับความรู้สึก Ia และรีเฟล็กซ์การยืดจากกล้ามเนื้อนี้จะลดลง ดังนั้น การควบคุมฟิวซิโมเตอร์แกมมาจึงช่วยให้สามารถปรับความแข็งของกล้ามเนื้อได้อย่างอิสระตามเป้าหมายของงาน^{[ 13 ]}

เส้นทางทางพันธุกรรมที่สำคัญต่อการสร้างแกนหมุน ได้แก่ การส่งสัญญาณของนิวเรกูลิน-1 ผ่านตัวรับ ErbB ซึ่งกระตุ้นการแยกเส้นใยอินทราฟิวซัลเมื่อมีการกระตุ้นประสาทรับความรู้สึก การหยุดชะงักของเส้นทางเหล่านี้ทำให้การรับรู้ตำแหน่งของร่างกายบกพร่อง ดังที่เห็นในแบบจำลองการตัดยีน^{[ 14 ]}

เชื่อกันว่าเส้นใยกล้ามเนื้อมีบทบาทสำคัญในการพัฒนาการรับรู้และการเคลื่อนไหว นอกจากนี้ การกลายพันธุ์แบบเพิ่มฟังก์ชันใน HRAS (เช่น G12S) ที่พบในกลุ่มอาการคอสเตลโลมีความเกี่ยวข้องกับจำนวนเส้นใยที่เพิ่มขึ้น ซึ่งให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับการควบคุมทางพันธุกรรมของความหนาแน่นของเส้นใย^{[ 15 ]}

ความผิดปกติในการส่งสัญญาณของตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อมีความเกี่ยวข้องกับโรคทางระบบประสาทรับความรู้สึกและภาวะความบกพร่องในการประสานงานของร่างกาย เช่น โรคอะแท็กเซีย การทำความเข้าใจที่ลึกซึ้งยิ่งขึ้นเกี่ยวกับกลายพันธุ์ทางพันธุกรรมที่ส่งผลต่อการพัฒนาของตัวรับความรู้สึกในกล้ามเนื้อ (เช่น เส้นทางที่เชื่อมโยงกับ HRAS และ Egr3) เปิดโอกาสสำหรับการบำบัดแบบเจาะจงในภาวะบกพร่องด้านการรับรู้ตำแหน่งของร่างกายและโรคทางระบบประสาทและกล้ามเนื้อ

หลังจากเกิดโรคหลอดเลือดสมองหรือการบาดเจ็บที่ไขสันหลังในมนุษย์ มักจะเกิดภาวะกล้ามเนื้อหดเกร็ง( อัมพาตเกร็ง ) ขึ้น โดยที่รีเฟล็กซ์การยืดในกล้ามเนื้อที่งอของแขนและกล้ามเนื้อที่เหยียดของขาจะไวเกินไป ส่งผลให้เกิดท่าทางผิดปกติ ความแข็งเกร็ง และการหดตัว ภาวะกล้ามเนื้อหดเกร็งอาจเป็นผลมาจากความไวเกินไปของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาและเซลล์ประสาทเชื่อมต่อต่อสัญญาณนำเข้า Ia และ II ^{[ 16 ]}

• 
  เส้นใยกล้ามเนื้อ
• 
  เส้นใยแกมมา
• 
  ไฟเบอร์ 1A
• 
  เส้นใยอัลฟา
• 
  แผนภาพแสดงการทำงานของฟิวซิโมเตอร์

• Muscle+Spindlesที่ US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)