เนมาทอปซิส
| เนมาทอปซิส | |
|---|---|
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| โดเมน: | |
| (ไม่จัดอันดับ): | |
| (ไม่จัดอันดับ): | |
| ไฟลัม: | |
| ระดับ: | |
| คำสั่ง: | |
| ตระกูล: | |
| ประเภท: | เนมาทอปซิส ชไนเดอร์, 1892 |
Nematopsisเป็นสกุลของ gregarine apicomplexansในวงศ์ Porosporidae [ 1 ] [ 2 ]เป็นปรสิตในน้ำของสัตว์จำพวกครัสเตเชียนโดยมีหอยเป็นโฮสต์ตัวกลาง Nematopsis แตกต่างจากสกุล Porospora ที่คล้ายคลึงกันตรงที่มี โอโอซิสต์ที่ทนทานและมีแคปซูลหุ้ม [ 3 ] มีการศึกษา ทางชีววิทยาโมเลกุลน้อยมากในสมาชิกของ Nematopsisและมีการอธิบายชนิดพันธุ์โดยอิงจากโฮสต์ที่เป็นหอยและครัสเตเชียน รวมถึงโครงสร้างของโอโอซิสต์ มีการอธิบายชนิดพันธุ์ทั้งหมด 38 ชนิด และพบได้ทั่วโลก (สหรัฐอเมริกา อินเดีย บราซิล สเปน ไทย และภูมิภาคชายฝั่งอื่นๆ) [ 4 ] [ 5 ] [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ]
นิรุกติศาสตร์
ชื่อสกุลNematopsisมาจากลักษณะคล้ายหนอนสปอโรซอยต์ Nematopsis: “คล้ายหนอนตัวกลม” [ 8 ]
ประวัติศาสตร์แห่งความรู้
Nematopsisได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย A. Schneider ในฝรั่งเศสในปี 1892 [ 9 ]เนื่องจากโอโอซิสต์รูปไข่ของN. portunidarum (เดิมรู้จักกันในชื่อ N. schneideri) Schneider จึงจัดสปีชีส์นี้ให้อยู่ในกลุ่ม Coccidia ในตอนแรก [ 10 ]อย่างไรก็ตาม ในปี 1903 Leger พบสปอร์ที่คล้ายกันในหอยแมลงภู่และเสนอชื่อNematopsis schneiderสปอร์เหล่านี้งอกเป็นสปอโรซอยต์รูปร่างคล้ายหนอนตัวกลมขนาดเล็ก จึงเป็นที่มาของชื่อNematopsisในปี 1911 Leger และ Dubosq เสนอชื่อใหม่ว่าPorospora portunidarumหลังจากที่สปอร์ชนิดเดียวกันฟักตัวในปู Portunus และพัฒนาเป็นเกรกาไรน์ อย่างไรก็ตาม ในปี 1931 Hatt ได้เปลี่ยนการจัดประเภทกลับไปเป็นNematopsisหลังจากสังเกตเห็นสปอร์โมโนโซอิกที่ทนทาน เขาจึงเปลี่ยนชื่อเป็นNematopsis portunidarum หลังจาก การค้นพบ Nematopsisครั้งแรกในปี 1892 Schneider ยังได้ตั้งชื่อสกุลอื่นอีกสกุลหนึ่งคือPorosporaในปี 1875 สกุลทั้งสองนี้ประกอบกันเป็นวงศ์ Porosporidae Labbe 1899 [ 11 ]เป็นเวลาหลายปีหลังจากการค้นพบสกุลทั้งสองนี้ ความแตกต่างทางอนุกรมวิธานของพวกมันยังไม่ชัดเจนและสับสน[ 11 ]ความแตกต่างทางอนุกรมวิธานของพวกมันชัดเจนขึ้นเมื่อมีการอธิบายลักษณะสัณฐานวิทยาของสปอโรซอยต์[ 8 ]สมาชิกของสกุลPorosporaมีสปอโรซอยต์เปลือยซึ่งถูกห่อหุ้มด้วยเซลล์ของโฮสต์ ในขณะที่สปีชีส์ของสกุลNematopsisมีสปอโรซอยต์ที่ถูกห่อหุ้มด้วยผนังไฮอะลีนหนาพบว่าสปอร์ ของ Nematopsis เกิดขึ้นในเนื้อเยื่อของหอย [ 8 ]
วงจรชีวิตของNematopsisได้รับการอธิบายโดย H. Prytherch ในปี พ.ศ. 2481 และอีกครั้งโดยละเอียดในปี พ.ศ. 2483 [ 12 ] [ 13 ]คำอธิบายนี้ถูกใช้เป็นเกณฑ์ในการกำหนดชนิดพันธุ์ให้กับสกุล โดยชนิดพันธุ์ส่วนใหญ่ได้รับการอธิบายหลังจากปี พ.ศ. 2481
ในปี พ.ศ. 2481 บอลล์ได้บรรยายถึงสกุลCarcinoecetesซึ่งเป็นปรสิตของปู ซึ่งในตอนแรกคิดว่ามีความเกี่ยวข้องกับวงศ์ Prosporidae [ 14 ]อย่างไรก็ตาม ปัจจุบันสมาชิกของCarcinoecetesได้รับการยอมรับว่าอยู่ในสกุลNematopsisหรือCephaloidophoraสาม ชนิด ของ Carcinoecetes ที่เคยได้รับการบรรยายไว้ก่อนหน้านี้ ปัจจุบันถือว่าเป็นNematopsisได้แก่N. calappae, N. HesperusและN. matutae
ถิ่นที่อยู่และระบบนิเวศ
Nematopsisเป็นปรสิตในทะเลที่ใช้หอยสองฝาในทะเลเป็นโฮสต์ตัวกลาง[ 15 ]พบได้ทั่วโลก รวมถึงสหรัฐอเมริกา อินเดีย ไทย สเปน บราซิล และภูมิภาคชายฝั่งอื่นๆ[ 4 ] [ 5 ] [ 2 ] [ 6 ] [ 7 ] Nematopsisแต่ละชนิดมีความชอบโฮสต์และชนิดของเนื้อเยื่อที่แตกต่างกัน[ 16 ]โฮสต์หลักของNematopsisคือปูโคลนและปูหิน[ 13 ]ระดับ ความเสียหายที่ปรสิต Nematopsisก่อให้เกิดกับโฮสต์นั้นขึ้นอยู่กับความรุนแรงของการติดเชื้อ การตรวจสอบทางเนื้อเยื่อวิทยาของหอยนางรมอินเดียCrassostrea madasensisแสดงให้เห็นถึงการเจริญเติบโตมากเกินไปของเซลล์ที่ติดเชื้อ ซึ่งนำไปสู่การรบกวนทางกลไกของกระบวนการทางสรีรวิทยา เช่น การกินอาหารและการแลกเปลี่ยนก๊าซ[ 5 ]อย่างไรก็ตาม โฮสต์ที่ติดเชื้อไม่ได้สร้างการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันต่อการติดเชื้อNematopsis [ 5 ]การศึกษายังชี้ให้เห็นว่าที่ระดับการติดเชื้อต่ำ โฮสต์จะไม่ได้รับความเสียหายจากปรสิต[ 5 ]การศึกษาหนึ่งจากบราซิลพบว่าหอยนางรมที่เพาะเลี้ยงCrassostrea rhizopjoraeติดเชื้อNematopsis sp. ร้อยละ 100 การศึกษานี้ชี้ให้เห็นว่าการติดเชื้อนำไปสู่รอยโรคและการทำลายเนื้อเยื่อในหอยนางรม[ 7 ] ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่า Nematopsis สามารถแพร่เชื้อไปยังประชากรหอยได้ อย่างไรทั้งภายในและระหว่างสายพันธุ์ เมื่อNematopsisเคลื่อนไปยังโฮสต์ครัสเตเชียนตัวที่สอง ผลกระทบของมันยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอ พบว่าการติดเชื้อ Nematopsisในหอยมีความขึ้นอยู่กับฤดูกาลและอุณหภูมิ[ 17 ] Gutierrez-Salazar et al. (2011) แนะนำว่าNematopsis sp. พบมากที่สุดในอุณหภูมิช่วงเช้าและเย็น เนื่องจาก Nematopsisมีลักษณะเป็นปรสิตภายในปัจจัยอื่นๆ เช่น คุณภาพน้ำและการมีอยู่ของแบคทีเรียจึงไม่มีผลต่อความอุดมสมบูรณ์ของมัน[ 17 ]
คำอธิบาย
สัณฐานวิทยาและกายวิภาคศาสตร์
โดยทั่วไปแล้วNematopsis นอกเซลล์ที่โตเต็มวัย (sporadins) จะมีสีขาวขุ่น และจะรวมตัวกันเป็นกลุ่มละสองเซลล์ โดยส่วนหน้าของเซลล์หนึ่งจะสัมผัสกับส่วนหลังของอีกเซลล์หนึ่ง[ 18 ]เซลล์ทั้งสองจะเชื่อมต่อกันเป็นเส้นตรงและมีความยาวประมาณ 150-200 ไมโครเมตร[ 18 ]นิวเคลียสโดยทั่วไปมีรูปร่างทรงกลมถึงรูปไข่ และแต่ละเซลล์ที่เชื่อมต่อกันจะมีนิวเคลียสเพียงหนึ่งเดียว[ 18 ] ปรสิต Apicomplexan เช่นNematopsisมีออร์แกเนลล์เฉพาะที่เรียกว่า rhoptries ซึ่งเป็นออร์แกเนลล์หลั่งสารเฉพาะที่เก็บฟอสโฟลิปิดและคอเลสเตอรอล และใช้สำหรับกระบวนการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสอย่างรวดเร็วที่จำเป็นสำหรับการแพร่กระจายของเซลล์ที่ก่อให้เกิดการติดเชื้อ[ 19 ]
แกมมีโตซิสต์ของNematopsisซึ่งเป็นซีสต์ที่ผลิตแกมีตในเกรกาไรน์ มีรูปร่างทรงกลมและมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 110-160 ไมโครเมตร[ 18 ]โดยทั่วไปจะพบอยู่ใกล้กับเนื้อเยื่อของโฮสต์ (ทางเดินอาหาร เหงือก หรือแมนเทิล) [ 18 ]ผิวของแกมมีโตซิสต์มีลักษณะย่นและมีรูตรงกลางที่ขั้วหนึ่ง ภายในแกมมีโตไซต์มีจิมโนสปอร์และถุงเมมเบรนจำนวนมาก จิมโนสปอร์ประกอบด้วยสปอโรซอยต์รูปทรงกรวยเรียงตัวเป็นแนวรัศมีจำนวนมาก ซึ่งเป็นตัวก่อโรคที่ทำให้โฮสต์เป้าหมายติดเชื้อ[ 20 ]ที่ปลายด้านหน้าของสปอโรซอยต์มีนิวเคลียสรูปไข่ เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบ ไมโตคอนเดรีย และเม็ดสารคัดหลั่ง[ 21 ]
โอโอซิสต์ของNematopsisประกอบด้วยสปอโรซอยต์รูปหนอนที่มีนิวเคลียสเดียว[ 18 ]มีรูปร่างเป็นทรงรีและพบตามไมโอไฟบริลของเนื้อเยื่อโฮสต์[ 22 ]โอโอซิสต์ถูกห่อหุ้มด้วยผนังใสหนา[ 22 ]โอโอซิสต์ทนต่อการทำลายภายในโฮสต์เนื่องจากผนังป้องกันที่หนา[ 23 ]
วงจรชีวิต
โฮสต์ที่เป็นสัตว์จำพวกกุ้งปู
เนมาทอปซิสมีการเจริญเติบโต การสร้างเซลล์สืบพันธุ์ การผสมพันธุ์แบบอาศัยเพศ และการสร้างไซโกตในโฮสต์ที่เป็นสัตว์จำพวกครัสเตเชียน (เช่น ปู) และผลิตจิมโนสปอร์ซึ่งจะไปติดเชื้อโฮสต์ที่เป็นหอย[ 23 ]สัตว์จำพวกครัสเตเชียนจะติดเชื้อหลังจากกินโอโอซิสต์เข้าไป[ 23 ]เมื่อกินสปอโรซอยต์เข้าไปแล้ว จะเคลื่อนที่ไปยังลำไส้ เกาะติดกับเซลล์เยื่อบุผิว และเจริญเติบโต การเจริญเติบโตจนถึงวัยเจริญพันธุ์ใช้เวลาประมาณ 14–21 วัน[ 23 ]จากนั้นเซลล์ที่เจริญเต็มที่แล้วจะรวมตัวกันเพื่อสร้างสปอราดินและเคลื่อนที่ไปยังทวารหนักของสัตว์จำพวกครัสเตเชียน ซึ่งพวกมันจะสืบพันธุ์และสร้างแกมีโตซิสต์[ 23 ]ไซโกตจะแบ่งตัวเพื่อสร้างสปอโรซอยต์ภายในแกมีโตซิสต์ ก่อให้เกิดจิมโนสปอร์ แกมีโตซิสต์จะแตกออกและปล่อยจิมโนสปอร์ผ่านทางทวารหนักของปูลงสู่ในน้ำโดยรอบ[ 23 ]
โฮสต์หอยตัวกลาง
เมื่อกระแสน้ำที่ไหลผ่านทำให้Nematopsisเข้าสู่โฮสต์ที่เป็นหอย จิมโนสปอร์จะเกาะติดกับเหงือกหรือแมนเทิลของหอยก่อน ขึ้นอยู่กับชนิดของหอย และแทรกซึมเข้าไปในเยื่อบุผิว[ 23 ]จากนั้นพวกมันจะถูกกลืนกินโดยเม็ดเลือดขาวของโฮสต์และเกิดการเจริญเติบโตแบบพรีสปอโรนิก[ 23 ]เมื่อโตเต็มที่ สปอโรซอยต์แต่ละตัวจะสร้างโอโอซิสต์ที่ทนทาน ซึ่งโฮสต์ที่เป็นกุ้งสามารถกินเข้าไปได้[ 23 ] Nematopsisบางชนิดอาจสร้าง “เฮลิโอสปอร์” (กลุ่มของแกมีตเพศเมียและเพศผู้) ซึ่งจะถูกส่งต่อไปยังหอยและสร้างไซโกตเปลือย[ 24 ]
พันธุศาสตร์
มีการจัดลำดับสารพันธุกรรมของNematopsis เพียงเล็กน้อย มีการจัดลำดับ RNA ไรโบโซมของ Nematopsis temporariae เพื่อแสดงความสัมพันธ์แบบปรสิตกับลูกอ๊อด [ 25 ]
ความสำคัญในทางปฏิบัติ
เนื่องจากNematopsisติดเชื้อในหอยและกุ้ง จึงมีผลกระทบอย่างมากต่อการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำ การศึกษาล่าสุดได้ดำเนินการเพื่อตรวจสอบบทบาทของNematopsisในฐานะปรสิตในสิ่งมีชีวิตทางทะเลที่มีมูลค่าทางการค้า โดยเฉพาะอย่างยิ่งหอยสองฝาและกุ้ง โรคเกรกาไรน์ของกุ้งเพนเนอิดเป็นโรคทั่วไปที่เกิดจากNematopsis spp . ซึ่งส่งผลกระทบต่อกุ้งในสหรัฐอเมริกา ฝรั่งเศส และอินเดีย[ 26 ]เนื่องจากการเกาะติดของปรสิตในลำไส้ของกุ้ง การดูดซึมอาหารลดลงและการอุดตันของลำไส้สามารถเกิดขึ้นได้ในโฮสต์[ 26 ]แม้ว่าจะคิดว่ามีความสำคัญทางพยาธิวิทยาน้อยสำหรับโฮสต์ แต่การติดเชื้อรุนแรงอาจนำไปสู่การอยู่รอดของโฮสต์ต่ำและผลผลิตกุ้งลดลงจากโรงเพาะเลี้ยง[ 27 ]เช่นเดียวกับกุ้ง หอยที่มีการติดเชื้อ Nematopsis อย่างรุนแรงอาจเกิดแผลและภาวะเนื้อเยื่อเจริญเกิน ซึ่งอาจนำไปสู่การเสียรูปทางกลที่ยับยั้งการกินอาหารและการแลกเปลี่ยนก๊าซ ส่งผลให้คุณภาพของหอยลดลงและผลผลิตลดลง[ 5 ]แม้ว่า การติดเชื้อ Nematopsisอาจไม่รุนแรงเสมอไป แต่เห็นได้ชัดว่าสามารถส่งผลกระทบต่อการปฏิบัติการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำทั้งในธรรมชาติและที่เลี้ยง และสิ่งสำคัญคือต้องเข้าใจว่าอะไรมีอิทธิพลต่อการเกิด การติดเชื้อ Nematopsisและความรุนแรงของการติดเชื้อ การทำความเข้าใจ การติดเชื้อ Nematopsisในสายพันธุ์ที่มีมูลค่าทางการค้าได้ดียิ่งขึ้นจะนำไปสู่โปรแกรมการจัดการที่ดีขึ้นและการเพิ่มประสิทธิภาพคุณภาพและปริมาณของผลิตภัณฑ์เพาะเลี้ยงสัตว์น้ำที่ต้องการ
รายชื่อสายพันธุ์
การจัดจำแนกสายพันธุ์นั้นขึ้นอยู่กับลักษณะของโฮสต์และรูปร่างของโอโอซิสต์ โดยมีข้อมูลทางโมเลกุลเกี่ยวกับสกุลนี้น้อยมาก
อ่านเพิ่มเติม
- Léger L. 1903. Sporozoaire ปรสิต des moules et autres lamellibranche cometible CR Acedemy Scientifique. 137: 1003-1006.
- Parasadan, P. และ Janardanan, K. 2001. สามชนิดใหม่ของ Gregarines (Apicomplexa: Sporozoea: Porosporidae) ในปูน้ำกร่อยจากรัฐเกรละ ประเทศอินเดีย Protozoologica. 40: 303-309.