อโนลิส ช่วงเวลา:
กิ้งก่าเขียว ( Anolis carolinensis )
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
คำสั่ง:	สความาตา
ลำดับย่อย:	อีกัวน่า
ตระกูล:	อานอลลิเด
ประเภท:	อโนลิสโดดิน , 1802
ชนิดต้นแบบ
อโนลิส พังค์ทัส ดอแดง , 1802
สายพันธุ์
ประมาณ 425 ชนิด ดูรายละเอียดในเนื้อหา

Anolisเป็นสกุลของกิ้งก่าอะโนล ซึ่งเป็นกิ้งก่าในวงศ์ Anolidaeที่มีถิ่นกำเนิดในทวีปอเมริกามีจำนวนมากกว่า 425 ชนิด ^{[ 1 ]} ซึ่งถือเป็นสกุลของสัตว์ มีกระดูกสันหลังสี่ขา ที่ มีจำนวนชนิดมากที่สุดในโลกแม้ว่าหลายชนิดจะถูกเสนอให้ย้ายไปอยู่ในสกุลอื่น ซึ่งในกรณีนี้ จะเหลือ Anolis เพียงประมาณ 45 ชนิด ^{เท่านั้น [ 2 ] [ 3 ]}ก่อนหน้านี้ มันถูกจัดอยู่ในวงศ์ Polychrotidaeซึ่งประกอบด้วยกิ้งก่าอะโนลทั้งหมด รวมถึง Polychrus ด้วย แต่การศึกษาล่าสุดจัดให้อยู่ในวงศ์ Dactyloidae ^{[ 2 ]}

สกุลขนาดใหญ่มากนี้ แสดงให้เห็นถึง พาราไฟลีอย่างมากแต่การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ ชี้ให้เห็นถึงกลุ่มย่อยหรือ กลุ่มสายพันธุ์จำนวนหนึ่ง[ ^{2 ] [ 4 ] ยัง}คงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ว่ากลุ่มสายพันธุ์เหล่านี้ควรได้รับการยอมรับว่าเป็นสกุลย่อยภายในAnolis หรือเป็นสกุลแยกต่างหาก ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]}

หากกลุ่มสายพันธุ์ได้รับการยอมรับว่าเป็นสกุลเต็มรูปแบบ จะเหลือAnolis ประมาณ 45 สปีชีส์ โดยที่เหลือจะถูกย้ายไปอยู่ในAudantia (9 สปีชีส์), Chamaelinorops (7 สปีชีส์), Ctenonotus ( มากกว่า 40 สปีชีส์), Dactyloa ( ประมาณ 95 สปีชีส์), Deiroptyx (เกือบ 35 สปีชีส์), Norops (ประมาณ 190 สปีชีส์) และXiphosurus (ประมาณ 15 สปีชีส์) ^{[ 2 ] [ 3 ]}บางส่วนเหล่านี้สามารถแบ่งย่อยออกไปได้อีก ตัวอย่างเช่นPhenacosaurusมักถูกจัดเป็นสกุลเต็มรูปแบบในอดีต แต่เป็นกลุ่มสายพันธุ์ย่อยภายในDactyloa ( กลุ่มสปีชีส์ Dactyloa heteroderma ) ^{[ 6 ]}ในบรรดากลุ่มย่อยภายในAnolisได้แก่:

• กลุ่มสายพันธุ์ carolinensis (13สายพันธุ์ )
• กลุ่มสายพันธุ์ไอ โซเลพิส (สามสายพันธุ์)

ในปี 2011 กิ้งก่าอะโนลสีเขียว (หรืออะโนลแคโรไลนา) ( Anolis carolinensis ) กลายเป็นสัตว์เลื้อยคลานชนิดแรกที่มีจีโนมที่สมบูรณ์เผยแพร่^{[ 7 ]}

กิ้งก่าอะโนลที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันและเพิ่งแยกสายพันธุ์กันเมื่อไม่นานมานี้ แสดงให้เห็นถึงความแตกต่างในด้านชีววิทยาความร้อนมากกว่าในด้านสัณฐานวิทยา กิ้งก่าอะโนลเหล่านี้เชื่อว่ามีโครงสร้างเฉพาะถิ่นเดียวกันและมีความคล้ายคลึงกันในขนาดและรูปร่าง แต่พวกมันอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางภูมิอากาศที่แตกต่างกัน โดยมีความแปรปรวนของอุณหภูมิและความเปิดโล่งของสภาพแวดล้อม สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าสรีรวิทยาความร้อนมีความเกี่ยวข้องกับกิ้งก่าอะโนลที่เพิ่งแยกสายพันธุ์กันเมื่อไม่นานมานี้มากกว่า^{[ 8 ] [ 9 ]}

กิ้งก่า Anolisเป็นตัวอย่างที่ดีที่สุดของทั้งการแผ่รังสีปรับตัวและวิวัฒนาการแบบลู่เข้าประชากรกิ้งก่าบนเกาะที่แยกตัวจะแยกตัวออกไปครอบครองนิเวศวิทยา ที่แตกต่างกัน โดยส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับตำแหน่งภายในพืชพรรณที่พวกมันหาอาหาร (เช่น บนยอดไม้ เทียบกับ ลำต้น เทียบกับ พุ่มไม้ด้านล่าง) ^{[ 10 ]} การแยกตัวของ ถิ่นที่อยู่นี้มาพร้อมกับ การเปลี่ยนแปลง ทางสัณฐานวิทยาที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่บนพื้นผิวที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางที่พวกมันพบเจอบ่อยที่สุด โดยกิ้งก่าที่อาศัยอยู่บนกิ่งไม้จะมีแขนขาที่สั้น ในขณะที่กิ้งก่าที่อาศัยอยู่บนลำต้นจะมีแขนขาที่ยาว

นอกจากนี้ รูปแบบเหล่านี้ยังเกิดขึ้นซ้ำบนเกาะต่างๆ มากมาย โดยสัตว์ในถิ่นที่อยู่อาศัยที่คล้ายคลึงกันจะมีรูปร่างที่คล้ายคลึงกันซ้ำแล้วซ้ำเล่า^{[ 10 ] [ 11 ]}ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการวิวัฒนาการแบบปรับตัวสามารถคาดการณ์ได้จริงโดยพิจารณาจากถิ่นที่อยู่อาศัยที่พบ และการนำสัตว์เหล่านี้ไปทดลองบนเกาะที่ก่อนหน้านี้ไม่มีกิ้งก่าได้พิสูจน์แล้วว่า วิวัฒนาการ ของ Anolisสามารถคาดการณ์ได้^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

หลังจากปรากฏตัวบน เกาะแอนทิลเลียนใหญ่ทั้งสี่เกาะเมื่อประมาณ 50 ล้านปีก่อน จิ้งจก Anolisก็แพร่กระจายไปทั่วแต่ละเกาะเพื่อครอบครองแหล่งที่อยู่อาศัยในต้นไม้ของเกาะ บางชนิดอาศัยอยู่ในบริเวณเรือนยอดต้นไม้ บางชนิดอาศัยอยู่ต่ำบนลำต้นใกล้พื้นดิน บางชนิดอาศัยอยู่บริเวณกลางลำต้น และบางชนิดอาศัยอยู่บนกิ่งไม้ แต่ละสายพันธุ์ใหม่ได้พัฒนารูปแบบร่างกายที่แตกต่างกันออกไป เรียกว่าecomorphซึ่งปรับตัวให้เข้ากับแหล่งที่อยู่อาศัยบนต้นไม้ที่มันอาศัยอยู่ สายพันธุ์ต่างๆ เหล่านี้อาศัยอยู่ร่วมกันในแหล่งที่อยู่อาศัยต่างๆ บนต้นไม้ในฐานะ " ชุมชน " การศึกษาฟอสซิลจิ้งจกที่ติดอยู่ในอำพันแสดงให้เห็นว่าชุมชนจิ้งจกเหล่านี้มีอยู่มาประมาณ 20 ล้านปีหรือมากกว่านั้น รูปแบบร่างกาย ecomorph สมัยใหม่สี่แบบ ได้แก่ ลำต้น-เรือนยอด ลำต้น-พื้นดิน ลำต้น และกิ่งไม้ ปรากฏอยู่ในการศึกษาฟอสซิลอำพัน การเปรียบเทียบอย่างใกล้ชิดของฟอสซิลจิ้งจกกับลูกหลานของพวกมันที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบันในทะเลแคริบเบียนแสดงให้เห็นว่าจิ้งจกเหล่านี้เปลี่ยนแปลงไปเพียงเล็กน้อยในช่วงหลายล้านปีที่ผ่านมา^{[ 16 ] [ 17 ]}

เนื่องจากเป็นสัตว์เลือดเย็น  จิ้งจก Anolisต้องควบคุมอุณหภูมิร่างกายบางส่วนผ่านการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมและอาบแดดเพื่อให้ได้รับความร้อนเพียงพอที่จะเคลื่อนไหวได้อย่างเต็มที่ แต่จิ้งจกไม่สามารถทำให้ตัวเองอบอุ่นด้วยพฤติกรรมในเวลากลางคืนเมื่ออุณหภูมิลดลง ด้วยเหตุนี้ ความทนทานต่อความเย็นจึงพัฒนาได้เร็วกว่าความทนทานต่อความร้อนในจิ้งจกเหล่านี้^{[ 18 ]}บนเกาะฮิสปานิโอลามีประชากรจิ้งจกทั้งที่อาศัยอยู่ในที่สูงและที่ต่ำ และสภาพอุณหภูมิในระดับความสูงและต่ำแตกต่างกันอย่างมาก^{[ 19 ]}จิ้งจกที่อาศัยอยู่ในที่สูงได้เปลี่ยนนิเวศวิทยาของพวกมันไปสู่สภาพแวดล้อมที่เป็นหิน ซึ่งการทำให้ตัวเองอบอุ่นทำได้ง่ายกว่า และพวกมันแสดงการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของแขนขาและกะโหลกศีรษะที่ทำให้พวกมันปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมเหล่านี้ได้ดีขึ้น

เพื่อหลีกเลี่ยงอันตราย สัตว์สายพันธุ์ที่วิวัฒนาการใกล้แหล่งน้ำได้ปรับตัวให้สามารถอยู่ใต้น้ำได้นานถึง 18 นาที^{[ 20 ]}

จิ้งจกAnolisที่มีโอกาสถูกล่า ลดลง คือจิ้งจกที่มีเหนียงซึ่งทั้งเกล็ดและบริเวณผิวหนังที่เปิดโล่งระหว่างเกล็ดมีสีเทาอ่อนหรือขาวเหมือนกับส่วนท้องที่เหลือ^{[ 21 ]}

เหนียงเป็นแผ่นหนังที่พบอยู่ใต้ขากรรไกรหรือลำคอของ กิ้งก่า อะโนลิสมันมีสีสันหลากหลาย และพบมากที่สุดในกิ้งก่าอะโนลิสตัวผู้ เหนียงจะยืดออกโดยใช้กล้ามเนื้อไฮออยด์ในลำคอ และสามารถกระดิกได้ในรูปแบบ "จังหวะ" โดยการยืดแผ่นหนังออกซ้ำๆ หรือรูปแบบ "ธงเคลื่อนไหว" โดยที่กิ้งก่าจะกระดิกแผ่นหนังอย่างต่อเนื่องขณะกระดิกขึ้นลง^{[ 22 ]}สีของเหนียงเกิดจากเม็ดสีสองชนิด ได้แก่พเทอรินและแคโรทีนอยด์เม็ดสีพเทอรินเป็นสารประกอบที่สังเคราะห์จากกัวนีนในขณะที่แคโรทีนอยด์เป็นเม็ดสีที่ได้รับจากอาหาร^{[ 23 ]}ทั้งสองชนิดทำให้เกิดสีแดงเหลืองที่พบได้บ่อยที่สุดใน เหนียงของกิ้งก่า อะโน ลิส หน้าที่ของเหนียงใน กิ้งก่า อะโนลิสเป็นหัวข้อถกเถียงกันมานานหลายศตวรรษ เชื่อกันว่าการกระดิกเหนียงเป็นสัญญาณภาพสำหรับตัวผู้คู่แข่งตัวอื่น หรือเป็นสัญญาณเกี้ยวพาราสีสำหรับตัวเมียที่ยังโสด นอกจากนี้ยังมีการตั้งสมมติฐานว่าเหนียงทำหน้าที่เป็นสัญญาณสำหรับการจำแนกเพศ^{[ 24 ]}

การศึกษาวิจัยชิ้นแรกเกี่ยวกับหน้าที่ของเหนียงคือการศึกษาของเมอร์เทนส์ (1926) สมมติฐานเบื้องต้นคือเหนียงถูกแสดงออกมาเพื่อเป็นวิธีการคัดเลือกทางเพศและตัวผู้จะใช้เหนียงเพื่อดึงดูดตัวเมีย มีการตั้งสมมติฐานว่า จิ้งจก Anolis ตัวเมีย จะถูกดึงดูดใจโดยตัวผู้ที่แสดงเหนียงบ่อยกว่า หรือมีเหนียงที่มีสีสันสดใสกว่า^{[ 24 ]}ต่อมาสมมติฐานนี้ถูกท้าทายโดยสมมติฐานที่ว่าตัวผู้แสดงเหนียงเพื่อเป็นการข่มขู่ตัวผู้ตัวอื่นในบริเวณนั้น^{[ 25 ]}ในระหว่างการต่อสู้ระหว่างตัวผู้ เหนียงจะถูกแสดงออกมา ปัจจุบันมีการศึกษาวิจัยมากมายเกี่ยวกับหน้าที่ของเหนียงในการจำแนกชนิดโดยเน้นที่ความสัมพันธ์ของความแตกต่างระหว่างสีของเหนียงกับสภาพแวดล้อม

เหนียงมีหลายสี ได้แก่ สีเหลือง สีฟ้า และสีแดง ก่อนหน้านี้เชื่อกันว่าสีของเหนียงเป็นสิ่งสำคัญที่สุดในการปฏิสัมพันธ์ระหว่างกิ้งก่าด้วยกัน แต่ต่อมาพบว่ามีความสัมพันธ์ระหว่างสภาพแสงในถิ่นที่อยู่และสีของเหนียง^{[ 26 ] [ 22 ]}ซึ่งหมายความว่า แทนที่จะเป็นสีที่สำคัญ ความแตกต่างของเหนียงกับพื้นหลังของสภาพแวดล้อมต่างหากที่ส่งสัญญาณทางสายตาไปยังกิ้งก่าตัวอื่นได้ดีที่สุด มีวิธีการมากมายที่ใช้ในการกำหนดสิ่งนี้ Persons et al. (1999) พบว่าความน่าจะเป็นที่เหนียงจะถูกตรวจพบจะเพิ่มขึ้นตามความแตกต่างของเหนียงกับพื้นหลัง พวกเขากำหนดสิ่งนี้โดยการวัดจำนวนครั้งที่ "การตอบสนองเชิงบวก" ของดวงตาของกิ้งก่าหันไปทางเหนียงที่กระพริบเกิดขึ้นในความแตกต่างของพื้นหลังที่แตกต่างกัน ในทำนองเดียวกัน Leal และ Fleishman (2002) พบว่าสภาพแสงที่กิ้งก่าแสดงเหนียงส่งผลต่อความน่าจะเป็นที่จะถูกตรวจพบทางสายตา พวกเขาทำเช่นนี้โดยการวัดการสะท้อนแสงสเปกตรัม UV ของเหนียงในกิ้งก่าAnolis cristatellus โดยใช้ เครื่องวัดสเปกตรัมจากนั้นวัดความไวต่อสเปกตรัมของการตอบสนองของเรตินาของกิ้งก่าโดยใช้การวัดแสงกะพริบด้วยคลื่นไฟฟ้าเรตินา (ERG) ^{[ 27 ]}

กิ้งก่า Anolisได้กลายเป็นตัวอย่างที่ดีของการแผ่ขยายทางวิวัฒนาการความแตกต่างของสัณฐานวิทยาของเหนียงในประชากรกิ้งก่าAnolis แสดงให้เห็นถึงปรากฏการณ์นี้ กิ้งก่า Anolisมีความสามารถในการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมในพื้นที่ต่างๆ ในลักษณะที่หลายชนิดพันธุ์สามารถอยู่ร่วมกันได้อย่างมีประสิทธิภาพ ปริมาณพืชพรรณในสภาพแวดล้อมส่งผลต่อปริมาณแสงที่ดูดซับ การศึกษาแสดงให้เห็นว่าแสงมีผลต่อการทำงานของเหนียงในฐานะสัญญาณภาพ ความหลากหลายของพืชพรรณใน สภาพแวดล้อมของกิ้งก่า Anolisทำให้เกิดความหลากหลายในสัณฐานวิทยาของเหนียงเช่นกัน เนื่องจากกิ้งก่า Anolis ชนิดต่างๆ ปรับตัวให้เข้ากับสภาพแสงในสภาพแวดล้อมของพวกมัน^{[ 27 ]}ความสามารถของกิ้งก่าในการส่งสัญญาณได้อย่างมีประสิทธิภาพยังหมายความว่ามันสามารถปกป้องอาณาเขตและดึงดูดคู่ครองได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น ทำให้มันเป็นคู่แข่งที่ดี

ความสัมพันธ์ระหว่างความแตกต่างของพื้นหลังและสัญญาณภาพยังบ่งชี้ว่ามีการวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างสัญญาณและระบบประสาทสัมผัสของกิ้งก่าAnolis ^{[ 28 ]}ความหลากหลายทางสิ่งแวดล้อมของถิ่นที่อยู่ของ Anolis ทำให้เกิดความหลากหลายในการจดจำตัวบุคคล ระบบประสาทสัมผัสต้องสามารถรับรู้สัญญาณจากเหนียงได้อย่างมีประสิทธิภาพ จึงเกิดการวิวัฒนาการร่วมกับการเปลี่ยนแปลงลักษณะของเหนียง

ข้อจำกัดหลักประการหนึ่งของทฤษฎีเหล่านี้คือการไหลของยีนทฤษฎีพันธุศาสตร์ประชากรกล่าวว่าการไหลของยีนสามารถต่อต้านการปรับตัวทางวิวัฒนาการที่เกิดขึ้นและป้องกันความแตกต่างของสัญญาณได้ เนื่องจากการไหลเข้าของอัลลีลที่ผิดปกติเข้าสู่ประชากรใหม่^{[ 29 ]}สิ่งนี้ทำให้เกิดการทำให้พันธุกรรมเป็นเนื้อเดียวกันและท้าทายแนวคิดที่ว่าสัณฐานวิทยาของเหนียงใน กิ้งก่า Anolisและระบบประสาทสัมผัสของพวกมันมีการวิวัฒนาการร่วมกัน

• โลซอส, โจนาธาน บี. (2011). กิ้งก่าในแผนผังวิวัฒนาการ: นิเวศวิทยาและการแพร่กระจายแบบปรับตัวของกิ้งก่าอะโนล . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย. ISBN 978-0-520-26984-2.

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับอะโนลิส

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับAnolis

• Anole Annalsคือบล็อกที่เขียนและเรียบเรียงโดยนักวิทยาศาสตร์ที่ศึกษาจิ้งจกสกุลAnolis
• อะโนลิส , ฐานข้อมูลสัตว์เลื้อยคลาน
• การปรับตัวของอะโนลิสภาพยนตร์สั้นเกี่ยวกับการปรับตัวของกิ้งก่าอะโนลิส ในคิวบา