พาลีโอแนทส์ ช่วงเวลา: ยุคพาลีโอซีน – ยุคโฮโลซีน
ความหลากหลายทางชีวภาพของ Palaeognathae [ก]
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	อเวส
อินฟราคลาส:	Palaeognathae Pycraft , 1900
คำสั่งซื้อ
นกกระจอกเทศ ( Struthioniformes ) † Lithornithiformes (พาราฟีเลติก?) นโทพาเลอองแท ยูริและคณะ , 2013 ไรฟอร์ม (นกเรีย) ไดโนคริปโตริแซงสเตอร์และคณะ , 2022 † ไดโนร์นิธิโปลิส (โมอา) ทินามิฟอร์ม (นกทินามูส) Novaeratitaeยูริและคณะ , 2013 † วงศ์นกเอปิออร์นิธิป (นกช้าง) Apterygiformes (นกกีวี) Casuariiformes (นกอีมูและนกแคสโซแวรี)

Palaeognathae ( / ˌ p æ l i ˈ ɒ ɡ n ə θ i / ; มาจากภาษากรีกโบราณ παλαιός (palaiós) ' เก่า'และγνάθος (gnáthos) ' ขากรรไกร' ) เป็นอินฟราคลาส^{[ 1 ]}ของนกเรียกว่าpaleognathsหรือpalaeognathsเป็นหนึ่งในสองอินฟราคลาสของนก อีกอินฟราคลาสหนึ่งคือNeognathaeซึ่งทั้งสองอินฟราคลาสนี้ประกอบกันเป็น Neornithes (เทียบเท่ากับคลาส Aves ในความหมายแคบ) Palaeognathae ประกอบด้วย 5 อันดับ ที่ยังมีชีวิตอยู่ ซึ่งประกอบด้วย 4 สายพันธุ์ ที่บินไม่ได้ (บวกอีก 2 สายพันธุ์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว) เรียกว่าratitesและ 1 สายพันธุ์ที่บินได้คือNeotropic tinamous ^{[ 2 ] [ 3 ]}มีนกทินามู 47 ชนิดนกกีวี ( Apteryx ) 5 ชนิด นก แคสโซวารี ( Casuarius ) 3 ชนิด นก อีมู ( Dromaius ) 1 ชนิด(อีกชนิดหนึ่งสูญพันธุ์ไปในยุคประวัติศาสตร์) นกเรีย ( Rhea ) 2 ชนิด และนกกระจอกเทศ ( Struthio ) 2 ชนิด ^{[ 4 ]}การวิจัยล่าสุดระบุว่านกพาเลโอแนทเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกแต่การแบ่งอนุกรมวิธานแบบดั้งเดิมระหว่างนกที่บินไม่ได้และนกที่บินได้นั้นไม่ถูกต้อง นกทินามูอยู่ในกลุ่มนกแรไทต์ ซึ่งหมายความว่าการบินไม่ได้เกิดขึ้นอย่างอิสระหลายครั้งผ่านวิวัฒนาการคู่ขนาน^{[ 5 ]}

มีนกที่สูญพันธุ์ไปแล้ว 3 กลุ่มที่ได้รับการยอมรับอย่างไม่มีข้อโต้แย้งว่าเป็นสมาชิกของกลุ่ม Palaeognathae ได้แก่Lithornithiformes , Dinornithiformes ( นก โมอา ) และ Aepyornithiformes ( นกช้าง ) ซึ่งสองกลุ่มหลังสูญพันธุ์ไปในช่วง 1250 ปีที่ผ่านมา นอกจากนี้ยังมีนกที่สูญพันธุ์ไปแล้วอีกหลายชนิดที่อย่างน้อยก็มีผู้เขียนคนหนึ่งจัดอยู่ในกลุ่ม Palaeognathae แต่ความสัมพันธ์ของพวกมันยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่

คำว่าpaleognathมาจากภาษากรีกโบราณที่แปลว่า 'ขากรรไกรเก่า' โดยอ้างอิงถึงโครงสร้างกระดูกของเพดานปากซึ่งมีลักษณะดั้งเดิมและคล้ายสัตว์เลื้อยคลานมากกว่าในนกชนิดอื่นๆ^{[ 6 ]}นก paleognathous ยังคงรักษา ลักษณะทางสัณฐานวิทยา พื้นฐาน บางอย่างไว้ แต่ก็ไม่ได้เป็น ฟอสซิลที่มีชีวิตแต่อย่างใดเนื่องจากจีโนมของพวกมันยังคงวิวัฒนาการต่อไปในระดับดีเอ็นเอภายใต้แรงกดดันจากการคัดเลือกในอัตราที่เทียบได้กับกลุ่ม Neognathae ของนกที่ยังมีชีวิตอยู่ แม้ว่าจะมีความขัดแย้งเกี่ยวกับความสัมพันธ์ที่แน่ชัดระหว่างพวกมันกับนกชนิดอื่นๆ ก็ตาม นอกจากนี้ยังมีข้อโต้แย้งทางวิทยาศาสตร์ อื่นๆ อีกหลายประการ เกี่ยวกับการวิวัฒนาการของพวกมัน (ดูด้านล่าง) ^{[ 7 ]}

ไม่มีฟอสซิลนก Paleognathous ที่ชัดเจนจนกระทั่งถึงยุคซีโนโซอิก (แม้ว่าบางครั้งจะพบนกที่ตีความว่าเป็นLithornithidsในแหล่งAlbian Appalachian ^{[ 8 ] [ 9 ]} ) แต่มีรายงานมากมายเกี่ยวกับ Paleognaths ที่สันนิษฐานได้ และมีการอนุมานมานานแล้วว่าพวกมันอาจวิวัฒนาการในยุคครีเทเชียส เมื่อพิจารณาจากตำแหน่งในซีกโลกเหนือของฟอสซิลรูปแบบ พื้นฐานที่สุดทางสัณฐานวิทยา(เช่นLithornis , Pseudocrypturus , ParacathartesและPalaeotis ) จึงสามารถอนุมานได้ว่ากลุ่มนี้มีต้นกำเนิดมา จากทวีป โลราเซีย การกระจายตัวเกือบทั้งหมดในทวีป Gondwana ในปัจจุบัน จึงน่าจะเป็นผลมาจากการตั้งถิ่นฐานหลายครั้งในแผ่นดินทางใต้โดยรูปแบบที่บินได้ซึ่งต่อมาวิวัฒนาการให้บินไม่ได้ และในหลายกรณีก็มีขนาดใหญ่ขึ้น^{[ 10 ]}

การศึกษาข้อมูลโมเลกุลและบรรพชีวินวิทยาพบว่า อันดับนกสมัยใหม่ รวมถึงอันดับนกที่มีขากรรไกรโบราณ เริ่มแยกตัวออกจากกันในยุค ครีเทเชีย สตอนต้น^{[ 11 ]}เบนตัน (2005) สรุปผลการศึกษาโมเลกุลนี้และการศึกษาอื่นๆ ว่าบ่งชี้ว่านกที่มีขากรรไกรโบราณน่าจะเกิดขึ้นเมื่อ 110 ถึง 120 ล้านปีก่อนในยุคครีเทเชียสตอนต้น อย่างไรก็ตาม เขาชี้ให้เห็นว่าไม่มีบันทึกฟอสซิลจนถึง 70 ล้านปีก่อน ทำให้เกิดช่องว่าง 45 ล้านปี เขาตั้งคำถามว่าฟอสซิลของนกที่มีขากรรไกรโบราณจะถูกค้นพบในสักวันหนึ่งหรือไม่ หรืออัตราการวิวัฒนาการของโมเลกุล ที่ประเมินไว้ นั้นช้าเกินไป และวิวัฒนาการของนกนั้นเร่งตัวขึ้นจริง ๆ ในช่วงการแพร่กระจายแบบปรับตัวหลังจากขอบเขตยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน (ขอบเขต K–Pg) ^{[ 12 ]}

ก่อนการมาถึงของการวิเคราะห์ทางพันธุกรรม ผู้เขียนบางคนตั้งคำถามถึงความเป็นกลุ่มเดียวกันของ Palaeognathae ด้วยเหตุผลต่างๆ โดยเสนอแนะว่าพวกมันอาจเป็นกลุ่มนกที่ไม่เกี่ยวข้องกันซึ่งถูกจัดกลุ่มเข้าด้วยกันเพราะบังเอิญบินไม่ได้ นกที่ไม่เกี่ยวข้องกันอาจพัฒนาโครงสร้างทางกายวิภาคคล้ายนกแรทิตหลายครั้งทั่วโลกผ่านวิวัฒนาการแบบลู่เข้า McDowell (1948) ยืนยันว่าความคล้ายคลึงกันในโครงสร้างทางกายวิภาคของเพดานปากของนกพาเลโอแนทอาจเป็นนีโอเทนีหรือลักษณะของตัวอ่อนที่คงอยู่ เขาตั้งข้อสังเกตว่ามีลักษณะอื่นๆ ของกะโหลกศีรษะ เช่น การคงอยู่ของรอยประสานจนถึงวัยผู้ใหญ่ ซึ่งคล้ายกับของนกวัยเยาว์ ดังนั้น บางทีเพดานปากที่เป็นลักษณะเฉพาะอาจเป็นระยะที่หยุดนิ่งซึ่งตัวอ่อนของนกที่มีสันหลายตัวผ่านไปในระหว่างการพัฒนา การคงอยู่ของระยะการพัฒนาในระยะแรกอาจเป็นกลไกที่ทำให้นกหลายชนิดบินไม่ได้และมีลักษณะคล้ายคลึงกัน^{[ 13 ]}

Hope (2002) ได้ทบทวนฟอสซิลนกที่รู้จักทั้งหมดจากยุคมีโซโซอิกเพื่อหาหลักฐานของต้นกำเนิดของการวิวัฒนาการของNeornithesการวิวัฒนาการดังกล่าวจะบ่งชี้ว่า Paleognaths ได้แยกตัวออกไปแล้ว เธอตั้งข้อสังเกตว่า กลุ่มสิ่งมีชีวิตในยุค ครีเทเชียสตอนต้น 5 กลุ่มถูกจัดให้อยู่ใน Palaeognathae เธอพบว่าไม่มีกลุ่มใดที่สามารถจัดให้อยู่ในกลุ่มดังกล่าวได้อย่างชัดเจน อย่างไรก็ตาม เธอพบหลักฐานว่า Neognathae และ Palaeognathae ได้แยกตัวออกไปไม่ช้ากว่า ยุค แคมพาเนียน ตอนต้น ของยุคครีเทเชียส^{[ 14 ]}

Vegavisเป็นนกฟอสซิลจาก ยุค Maastrichtianของทวีปแอนตาร์กติกา ในยุค ครีเทเชียสตอนปลายVegavisมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเป็ดแท้มากที่สุด เนื่องจากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการเกือบทั้งหมดคาดการณ์ว่าเป็ดแยกสายวิวัฒนาการหลังจาก paleognaths นี่จึงเป็นหลักฐานว่า paleognaths เกิดขึ้นก่อนหน้านั้นนานแล้ว ^{[ 15 ]}

ลีโอนาร์ดและคณะได้ตีพิมพ์ตัวอย่างฟอสซิลของนกบินโบราณที่สูญพันธุ์ไปแล้วชื่อLithornis ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยมในปี 2005 ฟอสซิลดังกล่าวเป็นฟอสซิลที่เชื่อมต่อกันและเกือบสมบูรณ์จาก ยุคอีโอซีน ตอนต้น ของเดนมาร์ก และเชื่อกันว่าเป็นกะโหลกของนก Lithornithiform ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีที่สุดเท่าที่เคยพบมา ผู้เขียนสรุปว่าLithornisเป็นกลุ่มญาติ ใกล้ชิด กับนกทินามู มากกว่านกกระจอกเทศ และนก Lithornithiform + นกทินามูเป็นกลุ่มญาติใกล้ชิดกับนกบินโบราณอื่นๆ พวกเขาสรุปว่านก Ratites ทั้งหมดจึงเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก สืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษร่วมกันที่กลายเป็นนกบินไม่ได้ พวกเขายังตีความ Limenavis ที่มีลักษณะ คล้ายนกบินโบราณ จากปาตาโกเนีย ในยุคค รีเทเชียสตอนปลาย ว่าเป็นหลักฐานที่เป็นไปได้ของต้นกำเนิดในยุคครีเทเชียสและเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกสำหรับนกบินโบราณ^{[ 7 ]}

ไข่ขนาดใหญ่ลึกลับจากยุคไพลโอซีนของลันซาโรเตในหมู่เกาะคานารีถูกระบุว่าเป็นของนกแรทิเตส^{[ 16 ]}

การวิเคราะห์จีโนมที่ทะเยอทะยานของนกที่ยังมีชีวิตอยู่ได้ดำเนินการในปี 2550 และขัดแย้งกับ Leonard et al. (2548) พบว่านกทินามูไม่ได้เป็นนกดั้งเดิมในกลุ่มพาลีโอแนท แต่กลับเป็นนกที่มีวิวัฒนาการสูงที่สุด ซึ่งต้องอาศัยเหตุการณ์การบินไม่ได้หลายครั้งในกลุ่มพาลีโอแนท และหักล้างสมมติฐานการแยกทวีปของกอนด์วานาบางส่วน (ดูด้านล่าง) การศึกษานี้พิจารณาลำดับดีเอ็นเอจาก 19 ตำแหน่งใน 169 สปีชีส์ พบหลักฐานว่าพาลีโอแนทเป็นกลุ่มธรรมชาติกลุ่มเดียว ( โมโนฟิเลติก ) และการแยกตัวออกจากนกกลุ่มอื่นเป็นการแยกตัวที่เก่าแก่ที่สุดของกลุ่มนกที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมด นอกจากนี้ยังจัดให้นกทินามูอยู่ในกลุ่มราไทต์ ซึ่งมีวิวัฒนาการสูงกว่านกกระจอกเทศหรือนกเรีย และเป็นกลุ่มพี่น้องกับนกอีมูและนกกีวี ทำให้ราไทต์ เป็นกลุ่ม พาราฟิเลติก^{[ 17 ]}

การศึกษาที่เกี่ยวข้องได้กล่าวถึงประเด็นเรื่องวิวัฒนาการของนก Palaeognathae โดยเฉพาะ โดยใช้การวิเคราะห์โมเลกุลและตรวจสอบยีนนิวเคลียร์ที่ไม่เชื่อมโยงกันจำนวน 20 ยีน การศึกษานี้สรุปว่ามีเหตุการณ์การบินไม่ได้อย่างน้อย 3 ครั้งที่ทำให้เกิดนก Ratite สายพันธุ์ต่างๆ ความคล้ายคลึงกันระหว่างนก Ratite สายพันธุ์ต่างๆ เป็นผลมาจากวิวัฒนาการแบบลู่เข้าและนก Palaeognathae เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกแต่นก Ratite ไม่ใช่^{[ 18 ]}

ตั้งแต่ปี 2010 การศึกษาวิเคราะห์ดีเอ็นเอแสดงให้เห็นว่านกทินามูเป็นกลุ่มพี่น้องกับนกโมอา ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ของนิวซีแลนด์^{[ 3 ] [ 5 ] [ 19 ] [ 20 ]}

การศึกษาทางโมเลกุลในปี 2020 ของนกทุกอันดับพบว่า paleognaths และ neognaths แยกสายวิวัฒนาการกันในช่วงปลายยุคครีเทเชียสหรือก่อนหน้านั้น ก่อน 70 ล้านปีก่อน อย่างไรก็ตาม อันดับ paleognath สมัยใหม่ทั้งหมดมีต้นกำเนิดในช่วงปลายยุคพาลีโอซีน และหลังจากนั้น โดยนกกระจอกเทศแยกสายวิวัฒนาการในช่วงปลายยุคพาลี โอซีน นกเรียในช่วงต้นยุคอีโอซีนนกกีวี (และคาดว่านกช้าง ) ไม่นานหลังจากนั้นในช่วงต้นยุคอีโอซีน และในที่สุดCasuariiformesและนกทินามู (และคาดว่านกโมอา ) ก็แยกสายวิวัฒนาการออกจากกันในช่วงกลางยุคอีโอซีน^{[ 21 ]}

ในประวัติศาสตร์ชีววิทยามีการจัดจำแนกทางอนุกรมวิธานของนกที่ปัจจุบันถูกจัดอยู่ในกลุ่ม Palaeognathae ไว้มากมายหลายแบบ หัวข้อนี้ได้รับการศึกษาโดยDubois (1891), Sharpe (1891), Shufeldt (1904), SibleyและAhlquist (1972, 1981) และCracraft (1981)

เมอร์เรม (1813) มักได้รับการยกย่องว่าเป็นผู้จัดจำแนกนกกลุ่มพาลีโอแนท (Paleognaths) เข้าด้วยกัน และเขายังบัญญัติศัพท์อนุกรมวิธานว่า "Ratitae" (ดูข้างต้น) อย่างไรก็ตามลินเนียส (1758) ได้จัดนกแคสโซวารี นกอีมู นกกระจอกเทศ และนกเรีย ไว้ด้วยกันในกลุ่มStruthio เล ส สัน (1831) ได้เพิ่มนกกีวีเข้าไปในกลุ่ม Ratitae พาร์เกอร์ (1864) รายงานถึงความคล้ายคลึงกันของเพดานปากของนกทินามูและนกกลุ่ม Ratitae แต่ฮักซ์ลีย์ (1867) ได้รับการยกย่องอย่างกว้างขวางมากกว่าในเรื่องความเข้าใจนี้ ฮักซ์ลีย์ยังคงจัดนกทินามูไว้กับกลุ่ม Carinatae ของเมอร์เรมเนื่องจากกระดูก อกมีลักษณะเป็น สัน และคิดว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่สุดกับนกกลุ่ม Galliformes

ไพคราฟต์ (ค.ศ. 1900) ได้สร้างความก้าวหน้าครั้งสำคัญเมื่อเขาบัญญัติศัพท์คำว่า Palaeognathae ขึ้นมา เขาปฏิเสธการจำแนกประเภท Ratitae-Carinatae ที่แยกนกทินามูและนกแรทิเตออกจากกัน เขาให้เหตุผลว่ากระดูกอกที่ไม่มีสัน หรือ "กระดูกอกของนกแรทิเต" นั้นสามารถวิวัฒนาการได้ง่ายในนกที่ไม่เกี่ยวข้องกัน ซึ่งต่อมาก็กลายเป็นนกที่บินไม่ได้โดยอิสระ เขายังยอมรับด้วยว่านกแรทิเตนั้นบินไม่ได้ในภายหลัง การแบ่งย่อยของเขาขึ้นอยู่กับลักษณะของโครงกระดูกเพดานปากและระบบอวัยวะอื่นๆ เขาได้จัดตั้งอันดับของนกพาลีโอแนททั้งที่ยังมีชีวิตอยู่และที่เป็นฟอสซิลขึ้นมา 7 อันดับโดยประมาณ (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges และ Crypturi – ซึ่งเป็นคำที่เขาใช้เรียกนกทินามู โดยตั้งชื่อตามสกุลCrypturellus ของนกทินามู )

โดยทั่วไป Palaeognathae ถือเป็นอันดับใหญ่แต่ผู้เขียนบางคนถือว่าพวกมันเป็นอนุกรมวิธานระดับชั้นย่อย (Stresemann 1927–1934) หรือระดับอันดับ( Cracraft 1981 และIUCNซึ่งรวม Palaeognaths ทั้งหมดไว้ใน Struthioniformes ที่ขยายออกไป^{[ 22 ]} ) Palaeognathae ได้รับการนิยามในPhyloCodeโดย George Sangster และเพื่อนร่วมงานในปี 2022 ว่าเป็น "กลุ่มสายพันธุ์ที่ครอบคลุมน้อยที่สุดซึ่งประกอบด้วยTinamus majorและStruthio camelus " ^{[ 23 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการตาม Mitchell (2014) ^{[ 5 ]}โดยมีชื่อกลุ่มวิวัฒนาการบางส่วนตาม Yuri et al. (2013) ^{[ 24 ]} Yuri et al. (2013) ตั้งชื่อกลุ่ม วิวัฒนาการว่า NotopalaeognathaeและNovaeratitae โดย กลุ่มแรกถูกกำหนดไว้ในPhyloCodeโดย Sangster et al. (2022) ว่าเป็น "กลุ่มวิวัฒนาการมงกุฎที่ครอบคลุมน้อยที่สุดซึ่งประกอบด้วยRhea americana , Tinamus majorและApteryx australis " ในขณะที่กลุ่มหลังถูกกำหนดไว้ในPhyloCodeโดย Sangster et al. (2022) ว่าเป็น "กลุ่มวิวัฒนาการมงกุฎที่ครอบคลุมน้อยที่สุดซึ่งประกอบด้วยApteryx australisและCasuarius casuarius " ^{[ 23 ]} Notopalaeognathaeเป็นกลุ่มที่ประกอบด้วยนกแรทิตส่วนใหญ่ ยกเว้นนกกระจอกเทศและกลุ่มNovaeratitaeได้รับการตั้งชื่อเพื่อสนับสนุนความสัมพันธ์ระหว่างนกกีวี นกแคสโซวารีนกอีมูและนกช้าง ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ^{[ 25 ] [ 23 ]}

Cloutier, A. และคณะ (2019) ในการศึกษาโมเลกุลของพวกเขาระบุว่านกกระจอกเทศเป็นญาติใกล้ชิดกับพาเลโอแนทอื่นๆ โดยที่นกเรียเป็นญาติใกล้ชิดกับพาเลโอแนทที่เหลือที่ไม่ใช่นกกระจอกเทศ^{[ 26 ]}

Kuhl, H. et al. (2020) พบแผนภูมิวิวัฒนาการทางเลือกในการวิเคราะห์นี้ สมาชิกทั้งหมดของ Palaeognathae ถูกจัดอยู่ใน Struthioniformes แต่ยังคงแสดงเป็นอันดับที่แตกต่างกัน^{[ 21 ]}

การศึกษาอื่นๆ ชี้ให้เห็นว่าความสัมพันธ์ระหว่างกลุ่มหลักสี่กลุ่มของพาลีโอแนทที่ไม่ใช่นกกระจอกเทศ (Casuariiformes, Rheiformes, Apteryformes+Aepyornithformes และ Tinamiformes+Dinornithformes) เป็นแบบโพลีโทมี ที่มีประสิทธิภาพ โดยมีหลักฐานสนับสนุน Novaeratitae มากกว่าสมมติฐานทางเลือกที่ว่า Apterygiformes+Aepyornithformes มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Rheiformes หรือ Tinamiformes+Dinornithformes มากกว่า^{[ 27 ]}สายพันธุ์นี้ที่มีความสัมพันธ์แบบพี่น้องระหว่างนกทินามุสและนกโมอาได้รับชื่อกลุ่มว่าDinocrypturi โดย ได้รับการตั้งชื่อและกำหนดไว้ในPhyloCodeโดย Sangster et al. (2022) ว่าเป็น "กลุ่มที่เล็กที่สุดที่มีTinamus majorและDinornis novaezealandiae " ^{[ 23 ]}

สัตว์ในกลุ่ม Paleognath ได้รับชื่อมาจากลักษณะโครงสร้างที่ซับซ้อนของกระดูกในเพดานปาก Cracraft (1974) ได้กำหนดลักษณะดังกล่าวไว้ 5 ประการ

1. กระดูกโวเมอร์มีขนาดใหญ่และเชื่อมต่อกับกระดูกพรีแม็กซิลลาและกระดูกแม็กซิลโลพาลาทีนทางด้านหน้า ส่วนทางด้านหลัง กระดูกโวเมอร์จะเชื่อมติดกับพื้นผิวด้านล่างของกระดูกเทอริกอยด์และกระดูกพาลาทีนจะเชื่อมติดกับพื้นผิวด้านล่างของข้อต่อเทอริกอยด์โวเมอร์นี้
2. กระดูกปีกนก (pterygoid) ป้องกันไม่ให้กระดูกเพดานปาก (palatine) เชื่อมต่อกับกระดูกฐานสฟีนอยด์ (basisphenoid) ทางด้านใน
3. กระดูกเพดานปากและกระดูกปีกนกจะเชื่อมต่อกันเป็นข้อต่อที่แข็งแรง
4. ข้อต่อบนกระดูกปีกนกสำหรับกระบวนการเบสิปเทอริกอยด์ของฐานกะโหลกศีรษะตั้งอยู่ใกล้กับข้อต่อระหว่างกระดูกปีกนกและกระดูกควอดเรต
5. การเชื่อมต่อระหว่างกระดูกปีกนกและกระดูกสี่เหลี่ยมมีความซับซ้อนและรวมถึงกระบวนการวงโคจรของกระดูกสี่เหลี่ยมด้วย^{[ 28 ]}

สัตว์ในกลุ่ม Paleognaths มีโครงสร้างเชิงกรานที่คล้ายคลึงกัน มีช่องเปิดขนาดใหญ่ระหว่างกระดูก ilio และ ischiumในเชิงกราน กระดูกpubisและischiumน่าจะยาวกว่ากระดูกiliumและยื่นออกมาใต้หาง ส่วนของ เชิงกรานที่อยู่หลังเบ้าสะโพกจะยาวกว่าส่วนที่อยู่ก่อนเบ้าสะโพก

นกในวงศ์ Paleognaths มีลักษณะร่วมกันคือมีร่องเป็นลวดลายบนแผ่นแข็งที่หุ้มจะงอยปาก แผ่นแข็งนี้เรียกว่าrhamphothecaลวดลายของนกในวงศ์ Paleognaths จะมีแถบเขาตรงกลางหนึ่งแถบ และมีแถบรูปสามเหลี่ยมยาวอยู่ทั้งสองด้าน

ในนกกลุ่ม Paleognaths ตัวผู้จะกกไข่ ตัวผู้บางตัวอาจนำไข่ของตัวเมียมาวางในรังเดียวกัน หรือตัวเมียที่ไม่ได้ผสมพันธุ์กับตัวผู้ก็อาจนำไข่มาวางในรังเดียวกันได้เช่นกัน ในกรณีที่ตัวเมียวางไข่ในรังของตัวผู้มีเพียงนกกระจอกเทศและนกกีวีลายจุดใหญ่ เท่านั้น ที่ตัวเมียจะช่วยกกไข่ด้วย^{[ 29 ]}

นกทินามูในอเมริกากลางและอเมริกาใต้ส่วนใหญ่อาศัยอยู่บนพื้นดิน แม้ว่าจะบินได้ไม่เก่งนัก นกทินามูมีขนหางสั้นมาก ทำให้ดูเหมือนไม่มีหาง โดยทั่วไปแล้วพวกมันมีลักษณะคล้าย นก ในวงศ์ไก่เช่น นกกระทาและนกไก่ฟ้า

นกทินามูมีกระดูกอกที่ยาวมากและมีสันนูนเป็นรูปสามแฉกที่ผิดปกติ กระดูกชิ้นนี้เรียกว่ากระดูกอก (sternum) มีแผ่นกลาง ( Carina sterni ) พร้อมด้วย กระดูกอ่อนด้านข้างที่ยาวและเรียวสองชิ้นซึ่งโค้งไปทางด้านใดด้านหนึ่งและเกือบจะสัมผัสกับสันนูนทางด้านหลัง กระดูกอ่อนเหล่านี้อาจถือได้ว่าเป็นขอบของรู ขนาดใหญ่สองรู ที่ตัดผ่านขอบด้านหลังของกระดูกอกและทอดยาวเกือบตลอดความยาว นกทินามูมีกระดูกอก รูปครึ่งวงกลมที่สมบูรณ์ โดยไม่มีร่องรอยของกระดูกไฮโปไคลเดียม [ ^{30 ] มี}มุมแหลมระหว่างกระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์เช่นเดียวกับนกที่บินได้ทั้งหมด กระดูกเชิงกรานมีช่องเปิดระหว่างกระดูกเชิงกรานและกระดูกอิสเคียมที่ตัดผ่านขอบด้านหลังระหว่างกระดูกเชิงกรานและกระดูกอิสเคียมเช่นเดียวกับนกปากยาวโบราณทั้งหมด นกทินามูไม่มีไพโกสไตล์ ที่แท้จริง กระดูกสันหลังส่วนหางของพวกมันยังคงไม่เชื่อมติดกัน เช่นเดียวกับนกแรไทต์^{[ 31 ]}

ขนของนกทินามูมีลักษณะคล้ายกับขนของนกบินตรงที่มีแกนขนและแผ่นขนสองแผ่น อย่างไรก็ตาม โครงสร้างของขนของนกทินามูนั้นมีเอกลักษณ์เฉพาะตัวตรงที่ขนย่อยยังคงติดกันที่ปลาย ดังนั้นขนย่อยที่ขนานกันจึงถูกแยกออกจากกันด้วยร่องระหว่างกันเท่านั้น^{[ 32 ]} นก ทินามูมี ต่อ ม ที่โคนหาง

นกกลุ่มราไทต์ (Ratite) บินไม่ได้เลย และกายวิภาคของพวกมันสะท้อนให้เห็นถึงความเชี่ยวชาญสำหรับการดำรงชีวิตบนบก คำว่า " ราไทต์ " มาจากคำภาษาละตินว่าratisซึ่งแปลว่าแพ เพราะพวกมันมีกระดูกอกหรือกระดูกสันอก (sternum)ที่แบนราบ รูปร่างคล้ายแพ กระดูกสันอกลักษณะเฉพาะนี้แตกต่างจากกระดูกสันอกของนกที่บินได้ ซึ่งกล้ามเนื้อหน้าอกมีขนาดใหญ่เกินสัดส่วนเพื่อให้พลังงานในการกระพือปีก และกระดูกสันอกจะพัฒนาเป็นสันนูนหรือcarina sterni ที่เด่นชัด เพื่อยึดกล้ามเนื้อเหล่านี้กระดูกไหปลาร้าไม่เชื่อมติดกันเป็นกระดูกรูปครึ่งวงกลม (furcula) แต่ถ้ามีอยู่ กระดูกแต่ละชิ้นจะมีลักษณะคล้ายเฝือกและวางอยู่ตามขอบด้านในของกระดูกโคราคอยด์ (coracoid ) โดยยึดติดอยู่ด้วยเอ็น coraco–clavicular มีมุมป้านระหว่าง กระดูกสะบัก ( scapula)และกระดูกโคราคอยด์ (coracoid) และกระดูกทั้งสองเชื่อมติดกันเป็น กระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์ (scapulocoracoid ) ^{[ 31 ]}นกแรทิตมีโครงสร้างปีกที่ลดขนาดและเรียบง่าย และมีขาที่แข็งแรง ยกเว้นขนปีกของนกเรียบางส่วน เส้นใย บาร์บที่ประกอบเป็นแผ่นขนจะไม่ล็อกเข้าด้วยกันอย่างแน่นหนา ทำให้ขนดูฟูขึ้น และไม่จำเป็นต้องทาน้ำมันลงบนขน นกแรทิตที่โตเต็มวัยไม่มีต่อมทำความสะอาดขน ( ต่อมยูโรพิเจียล ) ที่มีน้ำมันสำหรับทำความสะอาดขน

โดยทั่วไปแล้ว Paleognaths มักจะมีสมองขนาดเล็กเมื่อเทียบกับขนาดตัว และจัดอยู่ในกลุ่มนกที่มีความสามารถทางสติปัญญาจำกัดที่สุดในบรรดานกที่ยังมีชีวิตอยู่ อย่างไรก็ตาม นกกีวีเป็นข้อยกเว้น โดยมีสมองขนาดใหญ่เทียบเท่ากับนกแก้วและนกขับขานแม้ว่าในปัจจุบันจะยังไม่มีหลักฐานที่แสดงถึงระดับความซับซ้อนของพฤติกรรมที่คล้ายคลึงกันก็ตาม^{[ 33 ]}

สมาชิกที่ยังมีชีวิตอยู่ของ Palaeognathae มีขนาดตั้งแต่ 6 นิ้ว (15 ซม.) ถึง 9 ฟุต (2.7 ม.) และน้ำหนักตั้งแต่ 0.09 ถึง 345 ปอนด์ (0.0–156.5 กก.) ^{[ 29 ]}นกกระจอกเทศเป็น struthioniforms ที่ใหญ่ที่สุด (สมาชิกของอันดับ Struthioniformes) มีขาและคอยาว พวกมันมีความสูงตั้งแต่ 5.7 ถึง 9 ฟุต (1.7–2.7 ม.) และมีน้ำหนักตั้งแต่ 63–156 กก. ถึง 139 ถึง 345 ปอนด์^{[ 29 ]}พวกมันมีปีกที่มีขนหลวมๆ ตัวผู้มีขนสีดำและขาว ในขณะที่ตัวเมียมีขนสีน้ำตาลอมเทา พวกมันมีความพิเศษในหมู่นกตรงที่พวกมันเหลือเพียงนิ้วเท้าที่สามและสี่ในแต่ละข้าง ปีกนกกระจอกเทศมีกรงเล็บหรือเล็บที่นิ้วแรกและนิ้วที่สอง (และในบางตัวก็มีที่นิ้วที่สามด้วย) นกกระจอกเทศแตกต่างจาก paleognaths อื่นๆ ตรงที่พวกมันมีกระดูก vomer ของกะโหลกศีรษะที่ลดลง

นกอีมูมีความสูง 1.5–1.9 เมตร (4.9–6.2 ฟุต) และมีน้ำหนักเฉลี่ย 33 กิโลกรัม^{[ 34 ]}พวกมันมีปีกสั้นและตัวเต็มวัยมีขนสีน้ำตาล

นกเรียมีความสูง 1.1–1.8 เมตร (3.6–5.9 ฟุต) และหนัก 15–40 กิโลกรัม (33–88 ปอนด์) ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}ขนของพวกมันมีสีเทาหรือมีจุดสีน้ำตาลและขาว พวกมันมีปีกขนาดใหญ่แต่ไม่มีขนหาง พวกมันไม่มีกระดูกไหปลาร้า

นกแคสโซวารีมีความสูง 1.27–1.7 เมตร (4.2–5.6 ฟุต) และมีน้ำหนัก 29–59 กิโลกรัม (64–130 ปอนด์) ^{[ 29 ]}พวกมันมีปีกที่ไม่สมบูรณ์ มีขนสีดำ และมีขนแข็งคล้ายเม่น 6 เส้น แทนที่ขนปีกหลักและขนปีกรอง

นกกีวีเป็นนกในกลุ่มราไทต์ที่มีขนาดเล็กที่สุด โดยมีความสูงตั้งแต่ 14 ถึง 22 นิ้ว (36–56 ซม.) และมีน้ำหนัก 2.6 ถึง 8.6 ปอนด์ (1.2–3.9 กก.) ^{[ 29 ]}พวกมันมีขนสีน้ำตาลฟู

นกทินามูมีขนาดตั้งแต่ 8 ถึง 21 นิ้ว (20–53 ซม.) และมีน้ำหนัก 1.4 ถึง 5 ปอนด์ (640–2,270 กรัม) ^{[ 29 ]}

นกขนาดใหญ่หลายชนิดในกลุ่มนกแรทิเต้มีขาที่ยาวมาก และนกที่ใหญ่ที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่คือนกกระจอกเทศซึ่งสามารถวิ่งได้ด้วยความเร็วมากกว่า 35 ไมล์ต่อชั่วโมง (60 กิโลเมตรต่อชั่วโมง) นกอีมูมีขาที่ยาวและแข็งแรงและสามารถวิ่งได้เร็วถึง 30 ไมล์ต่อชั่วโมง (48 กิโลเมตรต่อชั่วโมง) นกแคสโซวารีและนกเรียมีลักษณะความคล่องแคล่วคล้ายคลึงกัน และบางสายพันธุ์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วอาจวิ่งได้เร็วถึง 45 ไมล์ต่อชั่วโมง (75 กิโลเมตรต่อชั่วโมง)

ปัจจุบัน นกกลุ่มราไทต์ส่วนใหญ่พบได้เฉพาะในซีกโลกใต้ แม้ว่าในช่วงยุคซีโนโซอิก พวกมันเคยพบได้ในยุโรปอเมริกาเหนือและเอเชียในยุคครีเทเชีย ส ทวีปทางใต้เหล่านี้เชื่อมต่อกัน形成เป็นทวีปเดียวที่เรียกว่ากอนด์วานา กอนด์วานาเป็นดินแดนสำคัญในคำถามทางวิทยาศาสตร์ที่สำคัญเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของนกกลุ่มพาเลโอแนท และด้วยเหตุนี้จึงเกี่ยวข้องกับการวิวัฒนาการของนกกลุ่มนีออร์นิททั้งหมด

มีทฤษฎีสองทฤษฎีเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของพาลีโอแนท ตามสมมติฐานการแยกตัวของกอนด์วานา พาลีโอแนทวิวัฒนาการขึ้นครั้งเดียวจากบรรพบุรุษหนึ่งเดียวบนกอนด์วานาในช่วงยุคครีเทเชียส จากนั้นจึงแพร่กระจายไปยังแผ่นดินที่กลายเป็นทวีปทางใต้ในปัจจุบัน สมมติฐานนี้ได้รับการสนับสนุนอย่างแข็งแกร่งที่สุดจากการศึกษาโดยใช้โมเลกุลนาฬิกา แต่ถูกหักล้างด้วยการขาดฟอสซิลพาลีโอแนทในยุคครีเทเชียสหรือทางใต้ รวมถึงการแพร่กระจายของพาลีโอแนทในช่วงต้นในแผ่นดินลอเรเซีย ตามสมมติฐานการแพร่กระจายในยุคเทอร์เชียรี^{[ b ]}พวกมันวิวัฒนาการขึ้นหลังเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีนจากบรรพบุรุษที่บินได้หลายตัวบนหลายทวีปทั่วโลก สมมติฐานนี้ได้รับการสนับสนุนจากการศึกษาทางวิวัฒนาการระดับโมเลกุลและตรงกับบันทึกฟอสซิล แต่ถูกหักล้างด้วยการศึกษาทางวิวัฒนาการเชิงสัณฐานวิทยา สมมติฐานทั้งสองได้รับการสนับสนุนและถูกท้าทายโดยการศึกษามากมายจากผู้เขียนหลายคน^{[ 6 ]}

การศึกษาในปี 2016 เกี่ยวกับความแตกต่างทั้งทางพันธุกรรมและสัณฐานวิทยา สรุปได้ว่ากลุ่มนี้มีต้นกำเนิดมาจากทวีปโลราเซีย^{[ 10 ]}

Cracraft (2001) ได้ทำการทบทวนข้อมูลอย่างครอบคลุมและสนับสนุนสมมติฐานการแยกตัวของกอนด์วานาอย่างแข็งขันด้วยหลักฐานทางวิวัฒนาการและชีวภูมิศาสตร์ทางประวัติศาสตร์ เขาอ้างถึงการศึกษาโดยใช้นาฬิกาโมเลกุลที่แสดงให้เห็นว่าวันที่แยกตัวของนีโอร์นิธส์มีอายุประมาณ 100 ล้านปีก่อนเขาให้เครดิตแก่ผู้เขียนการศึกษาโดยใช้นาฬิกาโมเลกุลที่สังเกตว่าการขาดแคลนฟอสซิลของพาเลโอแนธทางใต้อาจสอดคล้องกับ แหล่งสะสม ยุคครีเทเชียส ทางใต้ที่ค่อนข้างหายาก และการขาดแคลนงานภาคสนามทางบรรพชีวินวิทยาในซีกโลกใต้ นอกจากนี้ Cracraft ยังสังเคราะห์การศึกษาทางสัณฐานวิทยาและโมเลกุล โดยสังเกตความขัดแย้งระหว่างทั้งสอง และพบว่าหลักฐานส่วนใหญ่สนับสนุนความเป็นเอกพันธุ์ ของพาเลโอแนธ เขายังตั้งข้อสังเกตว่ารูปแบบการกระจายตัวและสมมติฐานเกี่ยวกับรูปแบบความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการนั้นสอดคล้องกับการที่พาเลโอแนธและนีโอแนธแยกตัวออกจากกันในกอนด์วานา^{[ 39 ]}

การวิเคราะห์ทางธรณีวิทยาชี้ให้เห็นว่านิวซีแลนด์อาจเคยอยู่ใต้น้ำ ทั้งหมด เมื่อประมาณ 28 ล้านปีก่อน ทำให้เป็นไปไม่ได้ที่นกที่บินไม่ได้จะรอดชีวิต อย่างไรก็ตาม การค้นพบ ฟอสซิล Sphenodonที่มีอายุย้อนไปถึงยุคไมโอซีน ตอนต้น 19–16 ล้านปีก่อน ทำให้เกิดคำถามว่ามวลเกาะนั้นเคยจมอยู่ใต้น้ำทั้งหมดหรือไม่ การค้นพบนี้เป็นหลักฐานเพิ่มเติมว่า สายพันธุ์ Sphenodon โบราณ อาศัยอยู่บนส่วนใดส่วนหนึ่งของมวลแผ่นดินนับตั้งแต่แยกตัวออกจากกอนด์วานาเมื่อประมาณ 82 ล้านปีก่อน หลักฐานเกี่ยวกับการเพิ่มขึ้นของระดับน้ำทะเลที่ทำให้พื้นที่ส่วนใหญ่ของนิวซีแลนด์จมอยู่ใต้น้ำนั้นเป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไป แต่มีการถกเถียงกันว่านิวซีแลนด์จมอยู่ใต้น้ำมากน้อยเพียงใด สายพันธุ์ Sphenodonที่รอดชีวิตบนส่วนที่เหลือของเกาะแสดงให้เห็นว่าสายพันธุ์ที่ใหญ่กว่าอาจรอดชีวิตได้เช่นกัน^{[ 40 ]}

ในที่สุด นกโบราณที่บันทึกไว้ที่เก่าแก่ที่สุดคือนกที่บินได้ ซึ่งสันนิษฐานว่าเป็นลิธอร์นิธิดแบบดั้งเดิม^{พบได้ตั้งแต่ช่วงปลายยุคครีเทเชียสในอเมริกาเหนือ [} 8 ] [ 9 ^{] ในขณะที่นก}แรไทต์ที่ไม่สามารถบินได้ที่เก่าแก่ที่สุดบางส่วนพบในยุโรป^{[ 41 ]}สมมติฐานการแยกตัวทางภูมิศาสตร์อาศัยสมมติฐานที่ว่าแผ่นดินทางใต้มีความสำคัญต่อวิวัฒนาการของนกแรไทต์มากกว่าแผ่นดินทางเหนือ^{[ 41 ] [ 42 ]}

Feduccia (1995) เน้นย้ำถึงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในช่วงรอยต่อยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีนว่าเป็นกลไกสำคัญที่ทำให้เกิดความหลากหลายในนกกลุ่มนีออร์นิธิส โดยคาดการณ์ว่ามีเพียงสายพันธุ์นกเพียงหนึ่งหรือสองสายพันธุ์เท่านั้นที่รอดชีวิตมาได้หลังสิ้นสุดยุคครีเทเชียส เขายังตั้งข้อสังเกตอีกว่านกทั่วโลกมีโครงสร้างคล้ายนกแรไทต์เมื่อพวกมันบินไม่ได้ และมองว่าความสัมพันธ์ของนกแรไทต์ในปัจจุบัน โดยเฉพาะนกกีวี นั้นคลุมเครือ^{[ 43 ]}ในการเน้นย้ำถึง ยุค ซีโนโซอิกมากกว่า ยุคครี เทเชียส ในฐานะช่วงเวลาของการแยกสายพันธุ์พื้นฐานระหว่างนกกลุ่มนีออร์นิธิ สเขาทำตามOlson ^{[ 44 ]}

ฮูเดอได้แสดงให้เห็นว่ากลุ่มนกบินLithornithiiformes ซึ่งพบได้ทั่วไปในยุค ซีโนโซอิกของซีกโลกเหนือ ก็เป็นนกในกลุ่ม Paleognaths เช่นกัน เขาให้เหตุผลว่านกPaleotisซึ่งพบจากฟอสซิลในเดนมาร์ก (ซีกโลกเหนือ) มีลักษณะทางกายวิภาคของกะโหลกศีรษะที่เป็นเอกลักษณ์ ทำให้มันเป็นสมาชิกของอันดับเดียวกันกับนกกระจอกเทศ เขายังให้เหตุผลอีกว่านกกีวีไม่น่าจะไปถึงนิวซีแลนด์ ซึ่งแยกตัวออกจากแผ่นดินใหญ่ในยุคครีเทเชียสตอนต้นหากบรรพบุรุษของพวกมันบินไม่ได้ ข้ออ้างนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วอย่างน้อยที่สุดจากการค้นพบProapteryx ซึ่งอาจบินได้ ดังนั้นเขาจึงสรุปได้ว่าบรรพบุรุษของนก Lithornithiiformes อาจไปถึงทวีปทางใต้เมื่อประมาณ 30 ถึง 40 ล้านปีก่อน และวิวัฒนาการเป็นรูปแบบที่บินไม่ได้ ซึ่งก็คือนกในกลุ่ม Ratites ในปัจจุบัน^{[ 45 ]}สมมติฐานนี้ขัดแย้งกับการศึกษาโมเลกุลในภายหลังบางส่วน^{[ 46 ]}แต่ได้รับการสนับสนุนจากการศึกษาอื่นๆ^{[ 18 ]}

สายพันธุ์มนุษย์วิวัฒนาการในทวีปแอฟริกาโดยอาศัยอยู่ร่วมกับนกกระจอกเทศหลังจากที่โฮโมปรากฏตัวและอพยพออกจากแอฟริกาไปยังทวีปอื่นๆ พวกเขายังคงพบกับนกกระจอกเทศในอาระเบีย และ เอเชียตอนใต้และตอนกลางเป็นส่วนใหญ่ไม่มีการติดต่อกับสกุลนกโบราณอื่นๆ จนกระทั่งชาวปาปัวและชาวอะบอริจินออสเตรเลียเข้ามาตั้งถิ่นฐานในนิวกินีและออสเตรเลีย ต่อมา ชาวอินเดียโบราณได้พบกับนกทินามูและนกเรียในอเมริกากลางและอเมริกาใต้ ผู้ตั้งถิ่นฐาน ชาวออสโตรเนเซียนได้พบและกำจัดนกช้างแห่งมาดากัสการ์ และชาวเมารีก็ทำเช่นเดียวกันกับนกโมอาแห่งนิวซีแลนด์ นกแรทิเตสยักษ์แห่งมาดากัสการ์และนิวซีแลนด์วิวัฒนาการโดยแทบไม่มีการสัมผัสกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เป็นผู้ล่า และไม่สามารถรับมือกับการล่าของมนุษย์ได้ สัตว์ทะเลชนิดอื่นๆ อีกมากมายก็ประสบชะตากรรมเดียวกัน (เช่นเดียวกับนกโดรมอร์นิธิด ของออสเตรเลีย ก่อนหน้านี้) ทั่วโลก นกยักษ์ส่วนใหญ่สูญพันธุ์ไปในช่วงปลายศตวรรษที่ 18 และสายพันธุ์ที่รอดชีวิตส่วนใหญ่อยู่ในภาวะใกล้สูญพันธุ์และ/หรือมีจำนวนประชากรลดลง อย่างไรก็ตาม การอยู่ร่วมกันระหว่างนกช้างและมนุษย์ดูเหมือนจะยาวนานกว่าที่เคยคิดไว้^{[ 47 ]}

ปัจจุบัน นกกลุ่มราไทต์ เช่นนกกระจอกเทศถูกนำมาเลี้ยงในฟาร์ม และบางครั้งก็ถูกเลี้ยงเป็นสัตว์เลี้ยงด้วย นกกลุ่มราไทต์มีบทบาทสำคัญในวัฒนธรรมมนุษย์ พวกมันถูกนำมาเลี้ยง บริโภค แข่งขัน อนุรักษ์ และเก็บไว้ในสวนสัตว์

• นกที่บินไม่ได้
• รายชื่อสกุลนกฟอสซิล
• รายชื่อนกยุคก่อนประวัติศาสตร์ในยุคควอเทอร์นารีตอนปลาย
• รายชื่อพันธุ์นกที่สูญพันธุ์ไปเมื่อไม่นานมานี้

ค้นหาคำว่า ratiteใน Wiktionary ซึ่งเป็นพจนานุกรมเสรี

วิกิมีเดียคอมมอน ส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับPalaeognathae

• หน้าเว็บเกี่ยวกับการจำแนกประเภทของสัตว์กลุ่ม Paleognaths ในเว็บไซต์ Animal Diversity Web
• แผนภูมิวิวัฒนาการระดับภูมิภาคของ Paleognaths
• แผนภูมิวิวัฒนาการของสัตว์กลุ่ม Paleognaths
• อาวิเบส
• บทนำสู่ Palaeognathae
• วารสารอ็อกซ์ฟอร์ดว่าด้วยชีววิทยาระดับโมเลกุลและวิวัฒนาการของนก
• ลำดับวงศ์ตระกูลเดียวของ Paleognath ถูกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 11 เมษายน 2016 ที่Wayback Machine
• วารสารปักษีวิทยาและประวัติศาสตร์ธรรมชาติเก็บรักษาไว้เมื่อวันที่ 23 มกราคม 2550 ที่Wayback Machine
• เทคโนโลยีชีวภาพสัตว์ปีก
• Palaeognathae บนเว็บไซต์ Tree of Life Web Project