อ่าน 18 นาที
ระดับพลอยดี
พลอยดี ( / ˈ p l ɔɪ d i / ) คือจำนวนชุด โครโมโซม ที่สมบูรณ์ ใน เซลล์ และด้วยเหตุนี้จึงเป็นจำนวน อัลลีล ที่เป็นไปได้ สำหรับ ยีน ออโตโซม และ ยีน ซูโดออโตโซม ในที่นี้ ชุดของโครโมโซม...
ระดับพลอยดี

พลอยดี ( / ˈ p l ɔɪ d i / ) คือจำนวนชุดโครโมโซม ที่สมบูรณ์ ในเซลล์และด้วยเหตุนี้จึงเป็นจำนวนอัลลีล ที่เป็นไปได้ สำหรับ ยีน ออโตโซมและยีนซูโดออโตโซม ในที่นี้ชุดของโครโมโซมหมายถึงจำนวนสำเนาโครโมโซมจากแม่และพ่อตามลำดับในแต่ละคู่โครโมโซมที่เป็นโฮโมล็อกัส ซึ่งเป็นรูปแบบที่โครโมโซมมีอยู่ตามธรรมชาติเซลล์ร่างกายเนื้อเยื่อและ สิ่งมีชีวิต แต่ละชนิดสามารถอธิบายได้ตามจำนวนชุดของโครโมโซมที่มีอยู่ ("ระดับพลอยดี"): โมโนพลอยด์ (1 ชุด), ดิพลอยด์ (2 ชุด), ไตรพลอยด์ (3 ชุด), เตตราพลอยด์ (4 ชุด), เพนตาพลอยด์ (5 ชุด), เฮกซาพลอยด์ (6 ชุด), เฮปตาพลอยด์[ 2 ]หรือเซปตาพลอยด์[ 3 ] (7 ชุด) เป็นต้น โดยทั่วไปมักใช้คำว่าโพลีพลอยด์เพื่ออธิบายเซลล์ที่มีโครโมโซมสามชุดขึ้นไป[ 4 ] [ 5 ]
สิ่งมีชีวิต ที่สืพันธุ์แบบอาศัยเพศเกือบทั้งหมดประกอบด้วยเซลล์ร่างกายที่เป็นดิพลอยด์หรือมากกว่า แต่ระดับพลอยดีอาจแตกต่างกันอย่างมากระหว่างสิ่งมีชีวิตต่างชนิดกัน ระหว่างเนื้อเยื่อต่าง ๆ ภายในสิ่งมีชีวิตเดียวกัน และในระยะต่าง ๆ ของวงจรชีวิตของสิ่งมีชีวิต ครึ่งหนึ่งของสกุลพืชที่รู้จักทั้งหมดมีสปีชีส์โพลีพลอยด์ และประมาณสองในสามของหญ้าทั้งหมดเป็นโพลีพลอยด์[ 6 ]สัตว์หลายชนิดเป็นดิพลอยด์อย่างสม่ำเสมอ แม้ว่าโพลีพลอยดีจะพบได้ทั่วไปในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ในบางชนิด พลอยดีจะแตกต่างกันระหว่างแต่ละตัวของสปีชีส์เดียวกัน (เช่นในแมลงสังคม ) และในบางชนิด เนื้อเยื่อและระบบอวัยวะทั้งหมดอาจเป็นโพลีพลอยด์แม้ว่าส่วนที่เหลือของร่างกายจะเป็นดิพลอยด์ (เช่นในตับ ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม [ 7 ] ) สำหรับสิ่งมีชีวิตหลายชนิด โดยเฉพาะพืชและเชื้อรา การเปลี่ยนแปลงระดับพลอยดีระหว่างรุ่นเป็นปัจจัยสำคัญในการเกิดสปีชีส์ใหม่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนก การเปลี่ยนแปลงพลอยดีมักเป็นอันตรายถึงชีวิต[ 8 ]อย่างไรก็ตาม มีหลักฐานของโพลีพลอยดีในสิ่งมีชีวิตที่ปัจจุบันถือว่าเป็นดิพลอยด์ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าโพลีพลอยดีมีส่วนช่วยในการเพิ่มความหลากหลายทางวิวัฒนาการในพืชและสัตว์ผ่านรอบการเกิดโพลีพลอยด์และการเกิดดิพลอยด์ซ้ำๆ[ 9 ] [ 10 ]
มนุษย์เป็นสิ่งมีชีวิตแบบดิพลอยด์ โดยปกติจะมีโครโมโซมครบชุดสองชุดในเซลล์ร่างกาย: โครโมโซมจากพ่อและแม่ อย่างละหนึ่งชุด ในแต่ละคู่โครโมโซมที่เป็นโฮโมล็อกกัน 23 คู่ ที่มนุษย์มีตามปกติ ส่งผลให้มีโครโมโซมโฮโมล็อกกันสองคู่ในแต่ละคู่โครโมโซมที่เป็นโฮโมล็อกกัน 23 คู่ ทำให้มีโครโมโซมครบชุด 46 โครโมโซม จำนวนโครโมโซมทั้งหมดนี้ (นับรวมทุกชุด) เรียกว่าจำนวนโครโมโซมหรือส่วนประกอบของโครโมโซมจำนวนโครโมโซมที่พบในชุดโครโมโซมครบชุดเดียวเรียกว่าจำนวนโมโนพลอยด์ ( x ) ส่วนจำนวนแฮพลอยด์ ( n ) หมายถึงจำนวนโครโมโซมทั้งหมดที่พบในเซลล์สืบพันธุ์ ( เซลล์อสุจิหรือ เซลล์ ไข่ที่สร้างขึ้นโดยกระบวนการไมโอซิสเพื่อเตรียมพร้อมสำหรับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ) ภายใต้สภาวะปกติ จำนวนแฮพลอยด์จะมีค่าเป็นครึ่งหนึ่งของจำนวนโครโมโซมทั้งหมดที่มีอยู่ในเซลล์ร่างกายของสิ่งมีชีวิต โดยมีสำเนาจากพ่อและแม่อย่างละหนึ่งชุดในแต่ละคู่โครโมโซม สำหรับสิ่งมีชีวิตแบบดิพลอยด์ จำนวนโมโนพลอยด์และจำนวนแฮพลอยด์จะมีค่าเท่ากัน ในมนุษย์ทั้งสองค่าเท่ากับ 23 เมื่อเซลล์สืบพันธุ์ ของมนุษย์ undergoes meiosis โครโมโซมแบบดิพลอยด์ 46 โครโมโซมจะถูกแบ่งครึ่งเพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์แบบแฮพลอยด์ หลังจากที่เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมีย (แต่ละเซลล์มีโครโมโซม 1 ชุด จำนวน 23 โครโมโซม) รวมตัวกันในระหว่างการปฏิสนธิไซโกตที่เกิดขึ้นจะมีโครโมโซมครบ 46 โครโมโซมอีกครั้ง คือ 2 ชุด ชุดละ 23 โครโมโซม สิ่งมีชีวิตใด ๆ ที่มีจำนวนโครโมโซมเป็นจำนวนเท่าของจำนวนโครโมโซมในเซลล์สืบพันธุ์ทั่วไปของสายพันธุ์นั้น ๆ เรียกว่ายูพลอยด์ในขณะที่หากมีจำนวนโครโมโซมเป็นอย่างอื่น จะเรียกว่าแอนยูพลอยด์ ตัวอย่างเช่น ผู้ที่เป็นโรคเทอร์เนอร์อาจขาดโครโมโซมเพศ (X หรือ Y) ไปหนึ่งตัว ทำให้มีคาริโอไทป์เป็น (45,X) แทนที่จะเป็น (46,XX) หรือ (46,XY) ตามปกติ นี่เป็นภาวะแอนยูพลอยดีชนิดหนึ่ง และเซลล์จากบุคคลนั้นอาจกล่าวได้ว่าเป็นแอนยูพลอยดีที่มีโครโมโซม (ดิพลอยด์) ครบ 45 โครโมโซม
นิรุกติศาสตร์
คำว่าploidyมาจากการสร้างคำย้อนกลับจากhaploidyและdiploidy “Ploid” เป็นการรวมกันของคำภาษากรีกโบราณ -πλόος (-plóos, “-fold”) และ -ειδής ( -eidḗs ) จาก εἶδος ( eîdos , “รูปแบบ, ความเหมือน”) [ a ]ความหมายหลักของ คำภาษา กรีก ᾰ̔πλόος (haplóos) คือ “เดี่ยว” [ 11 ]จาก ἁ- (ha-, “หนึ่ง, เหมือนกัน”) [ 12 ] διπλόος ( diplóos ) หมายถึง “duplex” หรือ “สองเท่า” ดังนั้น diploid จึงหมายถึง “รูปทรงแบบ duplex” (เปรียบเทียบกับ “humanoid”, “รูปทรงมนุษย์”)
นักพฤกษศาสตร์ชาวโปแลนด์-เยอรมันEduard Strasburgerเป็นผู้บัญญัติศัพท์haploidและdiploidในปี 1905 [ b ]ผู้เขียนบางคนเสนอว่า Strasburger ใช้คำเหล่านี้โดยอิงจากแนวคิดของAugust Weismann เกี่ยวกับ id (หรือ germ plasm ) [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]ดังนั้นจึงเป็น haploid และ diploid คำทั้งสองนี้ถูกนำเข้ามาในภาษาอังกฤษจากภาษาเยอรมันผ่านการแปลตำราปี 1906 ของ Strasburger และเพื่อนร่วมงานโดยWilliam Henry Lang ในปี 1908 [ 18 ]
ประเภทของพลอยดี
แฮพลอยด์และโมโนพลอยด์

คำว่าแฮพลอยด์ถูกใช้ในความหมายที่แตกต่างกันแต่เกี่ยวข้องกันสองแบบ ในความหมายทั่วไปที่สุด แฮพลอยด์หมายถึงการมีจำนวนชุดของโครโมโซมเท่ากับจำนวนชุดโครโมโซมที่พบได้ตามปกติในเซลล์สืบพันธุ์[ 19 ]เนื่องจากเซลล์สืบพันธุ์สองเซลล์จำเป็นต้องรวมกันในระหว่างการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเพื่อสร้างไซโกตหนึ่งเซลล์ซึ่งจะสร้างเซลล์ร่างกาย เซลล์สืบพันธุ์ที่แข็งแรงจึงมีจำนวนชุดของโครโมโซมครึ่งหนึ่งของจำนวนชุดโครโมโซมที่พบในเซลล์ร่างกายเสมอ ดังนั้น "แฮพลอยด์" ในความหมายนี้จึงหมายถึงการมีจำนวนชุดของโครโมโซมครึ่งหนึ่งของจำนวนชุดโครโมโซมที่พบในเซลล์ร่างกาย ตามคำจำกัดความนี้ สิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์สืบพันธุ์ซึ่งมีโครโมโซมแต่ละชุดเพียงสำเนาเดียว (หนึ่งชุดของโครโมโซม) อาจถือว่าเป็นแฮพลอยด์ ในขณะที่เซลล์ร่างกายซึ่งมีโครโมโซมแต่ละชุดสองสำเนา (สองชุดของโครโมโซม) จะเป็นดิพลอยด์ แผนผังของเซลล์ร่างกายดิพลอยด์และเซลล์สืบพันธุ์แฮพลอยด์นี้ใช้กันอย่างแพร่หลายในอาณาจักรสัตว์และเป็นวิธีที่ง่ายที่สุดในการแสดงภาพในแผนภาพของแนวคิดทางพันธุศาสตร์ แต่คำจำกัดความนี้ยังอนุญาตให้มีแกมีตแฮพลอยด์ที่มี โครโมโซม มากกว่าหนึ่งชุด ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น แกมีตเป็นแฮพลอยด์ตามคำจำกัดความ โดยไม่คำนึงถึงจำนวนชุดโครโมโซมที่แท้จริงที่พวกมันมีอยู่ ตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์ร่างกายเป็นเตตราพลอยด์ (โครโมโซมสี่ชุด) จะสร้างแกมีตโดยไมโอซิสที่มีโครโมโซมสองชุด แกมีตเหล่านี้อาจยังคงเรียกว่าแฮพลอยด์ได้แม้ว่าจะมีจำนวนโครโมโซมเป็นดิพลอยด์ก็ตาม[ 20 ]
การใช้งานอีกแบบหนึ่งกำหนดคำว่า "แฮพลอยด์" ว่ามีโครโมโซมเพียงชุดเดียว – นั่นคือมีโครโมโซมเพียงชุดเดียวเท่านั้น[ 21 ]ในกรณีนี้ นิวเคลียสของ เซลล์ ยูคาริโอต จะเรียกว่าแฮพลอยด์ได้ก็ต่อเมื่อมี โครโมโซมเพียงชุดเดียวโดยแต่ละชุดไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของคู่ โดยการขยายความ เซลล์อาจถูกเรียกว่าแฮพลอยด์ได้หากนิวเคลียสมีโครโมโซมเพียงชุดเดียว และสิ่งมีชีวิตอาจถูกเรียกว่าแฮพลอยด์ได้หากเซลล์ร่างกาย (เซลล์โซมาติก) มีโครโมโซมเพียงชุดเดียวต่อเซลล์ ตามคำจำกัดความนี้ แฮพลอยด์จึงไม่ควรใช้เพื่ออ้างถึงแกมีตที่ผลิตโดยสิ่งมีชีวิตเตตราพลอยด์ในตัวอย่างข้างต้น เนื่องจากแกมีตเหล่านี้มีจำนวนโครโมโซมเป็นดิพลอยด์ คำว่าโมโนพลอยด์มักใช้เป็นวิธีที่ชัดเจนกว่าในการอธิบายโครโมโซมชุดเดียว ตามคำจำกัดความที่สองนี้ แฮพลอยด์และโมโนพลอยด์จึงเหมือนกันและสามารถใช้แทนกันได้
เซลล์ สืบพันธุ์ ( อสุจิและไข่ ) เป็นเซลล์แฮพลอยด์ เซลล์สืบพันธุ์แฮพลอยด์ที่สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่สร้างขึ้นจะรวมกันเป็นไซโกตที่มีโครโมโซมn คู่ กล่าวคือ 2nโครโมโซมทั้งหมด โครโมโซมในแต่ละคู่ ซึ่งหนึ่งมาจากอสุจิและอีกหนึ่งมาจากไข่ เรียกว่า โครโมโซมคู่เหมือน เซลล์และสิ่งมีชีวิตที่มีโครโมโซมคู่เหมือนเรียกว่าดิ พลอยด์ ตัวอย่างเช่น สัตว์ส่วนใหญ่เป็นดิพลอยด์และสร้างเซลล์สืบพันธุ์แฮพลอยด์ ในระหว่างไมโอซิ ส เซลล์ต้นกำเนิด ของเซลล์สืบพันธุ์จะมีจำนวนโครโมโซมลดลงครึ่งหนึ่งโดยการ "เลือก" สมาชิกหนึ่งตัวจากแต่ละคู่ของโครโมโซมแบบสุ่ม ส่งผลให้เกิดเซลล์สืบพันธุ์แฮพลอยด์ เนื่องจากโครโมโซมคู่เหมือนมักจะแตกต่างกันทางพันธุกรรม เซลล์สืบพันธุ์จึงมักแตกต่างกันทางพันธุกรรมจากกันและกัน[ 22 ]
พืชทุกชนิดและเชื้อราและสาหร่าย จำนวนมาก จะสลับไปมาระหว่างสถานะแฮพลอยด์และดิพลอยด์ โดยจะเน้นไปที่สถานะใดสถานะหนึ่งมากกว่าอีกสถานะหนึ่ง กระบวนการนี้เรียกว่าการสลับรุ่น (alternation of generations ) เชื้อราและสาหร่ายส่วนใหญ่เป็นแฮพลอยด์ในช่วงหลักของวงจรชีวิต เช่นเดียวกับพืชดั้งเดิมบางชนิด เช่นมอสพืชที่วิวัฒนาการมาใหม่กว่า เช่น พืชเมล็ดเปลือยและพืชดอกจะใช้เวลาส่วนใหญ่ในวงจรชีวิตอยู่ในสถานะดิพลอยด์ สัตว์ส่วนใหญ่เป็นดิพลอยด์ แต่ผึ้งตัวผู้ตัวต่อและมดเป็นสิ่งมีชีวิตแฮพลอยด์ เพราะพวกมันพัฒนามาจากไข่แฮพลอยด์ที่ไม่ได้รับการผสมพันธุ์ ในขณะที่ตัวเมีย (ตัวงานและราชินี) เป็นดิพลอยด์ ทำให้ระบบของพวกมันเป็นแฮพลอยด์ดิพลอยด์
ในบางกรณีมีหลักฐานว่า โครโมโซม nในชุดแฮพลอยด์เกิดจากการทำซ้ำของชุดโครโมโซมเดิมที่มีขนาดเล็กกว่า จำนวน "ฐาน" นี้ – จำนวนโครโมโซมที่ไม่ซ้ำกันในชุดแฮพลอยด์ – เรียกว่าจำนวนโมโนพลอยด์ [ 23 ] หรือที่รู้จักกันในชื่อจำนวนพื้นฐานหรือ จำนวนหลัก [ 24 ]หรือจำนวนพื้นฐาน[ 25 ] [ 26 ]ตัวอย่างเช่น เชื่อกันว่าโครโมโซมของข้าวสาลีทั่วไป ได้มาจากบรรพบุรุษที่แตกต่าง กัน 3 ชนิด โดยแต่ละชนิดมีโครโมโซม 7 โครโมโซมในแก มี ตแฮพลอยด์ ดังนั้น จำนวนโมโนพลอยด์คือ 7 และจำนวนแฮพลอยด์คือ 3 × 7 = 21 โดยทั่วไปnเป็นพหุคูณของxเซลล์ร่างกายในต้นข้าวสาลีมีโครโมโซม 6 ชุด ชุดละ 7 โครโมโซม: 3 ชุดมาจากไข่และ 3 ชุดมาจากอสุจิที่รวมกันเพื่อสร้างต้นพืช ทำให้มีโครโมโซมทั้งหมด 42 โครโมโซม ตามสูตรสำหรับข้าวสาลี 2n = 6x = 42 ดังนั้นจำนวนแฮพลอยด์nคือ 21 และจำนวนโมโนพลอยด์xคือ 7 แกมีตของข้าวสาลีทั่วไปถือว่าเป็นแฮพลอยด์ เนื่องจากมีข้อมูลทางพันธุกรรมครึ่งหนึ่งของเซลล์ร่างกาย แต่ไม่ใช่โมโนพลอยด์ เนื่องจากยังคงมีโครโมโซมครบ 3 ชุด ( n = 3x ) [ 27 ]
ในกรณีของข้าวสาลี สามารถพิสูจน์ได้ว่าจำนวนโครโมโซมแบบแฮพลอยด์ 21 โครโมโซมนั้น มาจากโครโมโซม 3 ชุด ชุดละ 7 โครโมโซม ในสิ่งมีชีวิตอื่นๆ อีกหลายชนิด แม้ว่าจำนวนโครโมโซมอาจมีต้นกำเนิดในลักษณะนี้ แต่ก็ไม่ชัดเจนอีกต่อไป และจำนวนโครโมโซมแบบโมโนพลอยด์จึงถือว่าเท่ากับจำนวนโครโมโซมแบบแฮพลอยด์ ดังนั้นในมนุษย์x = n = 23
ดิพลอยด์

ดิพลอยด์หมายถึงเซลล์หรือนิวเคลียสที่มีสำเนาของสารพันธุกรรมสองชุด หรือชุดโครโมโซมที่สมบูรณ์ จับคู่กับโฮโมล็อก (โครโมโซมที่บรรจุข้อมูลเดียวกันจากพ่อแม่อีกฝ่าย) [ 28 ] เซลล์ ดิพลอยด์มี สำเนา โฮโมล็อก สอง ชุดของแต่ละโครโมโซมโดยปกติหนึ่งชุดจากแม่และอีกหนึ่งชุดจากพ่อ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมดหรือเกือบทั้งหมดเป็นสิ่งมีชีวิตดิพลอยด์ หนูวิสคาชาธรรมดา ( Tympanoctomys barrerae ) และหนูวิสคาชาทอง ( Pipanacoctomys aureus ) ที่สงสัยว่าเป็นเตตราพลอยด์ (มีชุดโครโมโซมสี่ชุด) [ 29 ]ถือเป็นข้อยกเว้นที่รู้จักเพียงอย่างเดียว (ณ ปี 2004) [ 30 ]อย่างไรก็ตาม การศึกษาทางพันธุกรรมบางชิ้นได้ปฏิเสธความเป็นไปได้ของโพลีพลอยด์ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และแนะนำว่าการขยายและการกระจายตัวของลำดับซ้ำๆ อธิบายขนาดจีโนมขนาดใหญ่ของหนูสองชนิดนี้ได้ดีที่สุด[ 31 ]บุคคลที่มีโครโมโซมปกติแบบดิพลอยด์ทั้งหมดจะมีเซลล์บางส่วนที่แสดงภาวะโพลีพลอยด์ เซลล์ดิพลอยด์ของมนุษย์ มีโครโมโซม 46 โครโมโซม ( จำนวนโซมาติก2n ) และเซลล์ สืบพันธุ์แฮพลอยด์ของมนุษย์ (ไข่และอสุจิ) มีโครโมโซม 23 โครโมโซม ( n ) ไวรัสเรโทรไวรัสที่มีสำเนาจีโนม RNA สองชุดในแต่ละอนุภาคไวรัสก็เรียกว่าเป็นดิพลอยด์เช่นกัน ตัวอย่างเช่นไวรัสโฟมี่ของมนุษย์ไวรัสทีลิมโฟโทรปิกของมนุษย์และเอชไอวี[ 32 ]
โพลีพลอยดี
ภาวะโพลีพลอยดีคือ สภาวะที่เซลล์ทุกเซลล์มีชุดโครโมโซมมากกว่าชุดพื้นฐาน ซึ่งโดยปกติจะมี 3 ชุดขึ้นไป คำศัพท์เฉพาะ ได้แก่ไตรพลอยด์ (3 ชุด), เตตรา พลอยด์ (4 ชุด), เพนตาพลอยด์ (5 ชุด), เฮกซาพลอยด์ (6 ชุด), เฮปตาพลอยด์[ 2 ] หรือเซปตาพลอยด์ [ 3 ] (7 ชุด), ออกโตพลอยด์ (8 ชุด), โนนาพลอยด์ (9 ชุด), เดคาพลอยด์ (10 ชุด), อันเดคาพลอยด์ (11 ชุด), โดเดคาพลอยด์ (12 ชุด), ไตรเดคาพลอยด์ (13 ชุด), เตตราเดคาพลอยด์ (14 ชุด) เป็นต้น[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]พลอยดีที่สูงกว่าบางส่วน ได้แก่ เฮกซาเดคาพลอยด์ (16 ชุด), โดทริอาคอนตาพลอยด์ (32 ชุด) และเตตระเฮกซาคอนตาพลอยด์ (64 ชุด) [ 37 ]แม้ว่าคำศัพท์ภาษากรีกอาจถูกละเว้นเพื่อความอ่านง่ายในกรณีของพลอยดีที่สูงกว่า (เช่น "16-พลอยด์") [ 35 ]โครโมโซมโพลีทีนของพืชและแมลงวันผลไม้สามารถมีพลอยด์ได้ถึง 1024 [ 38 ] [ 39 ]ระดับพลอยด์ของระบบต่างๆ เช่นต่อมน้ำลาย อีไล โอโซม เอนโดสเปิร์มและโทรโฟบลาสต์สามารถเกินกว่านี้ได้ สูงถึง 1048576 พลอยด์ในต่อมไหมของหนอนไหมเชิงพาณิชย์Bombyx mori [ 40 ]
ชุดโครโมโซมอาจมาจากสปีชีส์เดียวกันหรือจากสปีชีส์ที่ใกล้เคียงกัน ในกรณีหลังนี้ เรียกว่า อัลโลโพลีพลอยด์ (หรือ แอมฟิดิพลอยด์ ซึ่งเป็นอัลโลโพลีพลอยด์ที่มีพฤติกรรมราวกับเป็นดิพลอยด์ปกติ) อัลโลโพลีพลอยด์เกิดจากการผสมพันธุ์ของสองสปีชีส์ที่แตกต่างกัน ในพืช มักจะเกิดขึ้นจากการจับคู่ของแกมีต ที่ไม่ลดจำนวนโครโมโซมจากการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส และไม่ใช่การผสมพันธุ์แบบดิพลอยด์-ดิพลอยด์ ตามด้วยการเพิ่มจำนวนโครโมโซมเป็นสองเท่า[ 41 ]สิ่งที่เรียกว่าสามเหลี่ยมบราสสิกาเป็นตัวอย่างของอัลโลโพลีพลอยด์ ซึ่งสปีชีส์พ่อแม่ที่แตกต่างกันสามสปีชีส์ได้ผสมพันธุ์กันในทุกคู่ที่เป็นไปได้เพื่อสร้างสปีชีส์ใหม่สามสปีชีส์[ 42 ]
ภาวะโพลีพลอยดีพบได้ทั่วไปในพืช แต่พบได้น้อยในสัตว์ แม้แต่ในสิ่งมีชีวิตดิพลอยด์เซลล์ร่างกาย จำนวนมาก ก็เป็นโพลีพลอยด์เนื่องจากกระบวนการที่เรียกว่าเอนโดเร ดิวพลิเคชัน ซึ่งเป็นการเพิ่มจำนวนของจีโนมโดยไม่เกิดไมโทซิส (การแบ่งเซลล์) ภาวะโพลีพลอยดีที่รุนแรงที่สุดพบในเฟิร์นสกุลOphioglossumหรือเฟิร์นลิ้นงู ซึ่งภาวะโพลีพลอยดีส่งผลให้จำนวนโครโมโซมเป็นหลักร้อย หรือในบางกรณีอาจมากกว่าหนึ่งพัน
สิ่งมีชีวิตที่มีชุดโครโมโซมหลายชุดสามารถกลับไปสู่ระดับชุดโครโมโซมที่ต่ำกว่าได้โดยกระบวนการแฮพลอยด์
ในแบคทีเรียและอาร์เคีย
โพลีพลอยดีเป็นลักษณะเฉพาะของแบคทีเรียDeinococcus radiodurans [ 43 ]และอาร์เคียHalobacterium salinarum [ 44 ] ทั้งสองชนิดนี้มีความต้านทานสูงต่อรังสีไอออนและ ภาวะ แห้งแล้งซึ่งเป็นสภาวะที่ทำให้เกิด การแตก ของดีเอ็นเอแบบสองสาย[ 45 ] [ 46 ]ความต้านทานนี้ดูเหมือนจะเกิดจากการซ่อมแซม แบบโฮโมโลจัสรีคอมบิ เนชันที่มีประสิทธิภาพ
ระดับพลอยดีที่แปรผันหรือไม่แน่นอน
ขึ้นอยู่กับสภาวะการเจริญเติบโตโปรคาริโอตเช่นแบคทีเรียอาจมีจำนวนโครโมโซมตั้งแต่ 1 ถึง 4 ชุด และจำนวนนั้นมักจะเป็นเศษส่วน โดยนับส่วนของโครโมโซมที่ถูกจำลองแบบไปบางส่วน ณ เวลาใดเวลาหนึ่ง เนื่องจากภายใต้สภาวะการเจริญเติบโตแบบทวีคูณ เซลล์สามารถจำลองดีเอ็นเอได้เร็วกว่าอัตราการแบ่งตัว
ในซีลิเอต นิวเคลียสขนาดใหญ่เรียกว่าแอมพลิพลอยด์เนื่องจากมีเพียงส่วนหนึ่งของจีโนมเท่านั้นที่ถูกขยาย[ 47 ]
มิกโซพลอยดี
มิกโซพลอยดีคือกรณีที่เซลล์สองสายพันธุ์ สายพันธุ์หนึ่งเป็นดิพลอยด์และอีกสายพันธุ์หนึ่งเป็นโพลีพลอยด์อยู่ร่วมกันในสิ่งมีชีวิตเดียวกันแม้ว่าโพลีพลอยด์ในมนุษย์จะไม่สามารถดำรงชีวิตได้ แต่มิกโซพลอยดีพบได้ในผู้ใหญ่และเด็กที่มีชีวิต[ 48 ]มีสองประเภท ได้แก่ มิกโซพลอยดีแบบดิพลอยด์-ไตรพลอยด์ ซึ่งบางเซลล์มี 46 โครโมโซมและบางเซลล์มี 69 โครโมโซม [ 49 ]และมิกโซพลอยดีแบบดิพลอยด์-เตตราพลอยด์ ซึ่งบางเซลล์มี 46 โครโมโซมและบางเซลล์มี 92 โครโมโซม นี่เป็นหัวข้อสำคัญของเซลล์วิทยา
ไดแฮพลอยดีและโพลีแฮพลอยดี
เซลล์ไดแฮพลอยด์และโพลีแฮพลอยด์เกิดขึ้นจากการสร้างแฮพลอยด์ของโพลีพลอยด์ กล่าวคือ โดยการลดจำนวนโครโมโซมลงครึ่งหนึ่ง[ 50 ]
ไดแฮพลอยด์ (ซึ่งเป็นดิพลอยด์) มีความสำคัญต่อการคัดเลือกพันธุ์พืชผลเตตราพลอยด์ (โดยเฉพาะมันฝรั่ง) เนื่องจากการคัดเลือกจะเร็วกว่าในดิพลอยด์มากกว่าในเตตราพลอยด์[ 51 ]สามารถสร้างเตตราพลอยด์ขึ้นใหม่จากดิพลอยด์ได้ เช่น โดยการหลอมรวมโซมาติก[ 52 ]
คำว่า "ไดแฮพลอยด์" ถูกบัญญัติโดยเบนเดอร์[ 53 ]เพื่อรวมจำนวนสำเนาจีโนม (ดิพลอยด์) และต้นกำเนิด (แฮพลอยด์) เข้าไว้ในคำเดียว คำนี้ได้รับการยอมรับอย่างดีในความหมายดั้งเดิมนี้[ 54 ] [ 55 ]แต่ก็ยังถูกนำมาใช้สำหรับโมโนพลอยด์สองเท่าหรือแฮพลอยด์สองเท่าซึ่งเป็นโฮโมไซกัสและใช้ในการวิจัยทางพันธุกรรม[ 56 ]
ยูพลอยดีและแอนยูพลอยดี
ยูพลอยดี ( ภาษากรีกeuแปลว่า "จริง" หรือ "เท่ากัน") คือสถานะของเซลล์หรือสิ่งมีชีวิตที่มีโครโมโซมชุดเดียวกันหนึ่งชุดหรือมากกว่านั้น โดยอาจไม่รวมโครโมโซมที่กำหนดเพศตัวอย่างเช่น เซลล์มนุษย์ส่วนใหญ่มีโครโมโซมโมโนพลอยด์ที่เป็นโฮโมล็อก 23 โครโมโซม 2 ชุด รวมเป็น 46 โครโมโซม เซลล์มนุษย์ที่มีโครโมโซมปกติ 23 โครโมโซมเพิ่มขึ้นอีกหนึ่งชุด (ไตรพลอยด์เชิงฟังก์ชัน) จะถือว่าเป็นยูพลอยด์ ดังนั้นคาริโอไทป์ของยูพลอยด์จึงเป็นพหุคูณของจำนวนแฮพลอยด์ซึ่งในมนุษย์คือ 23 [ 57 ]
ภาวะแอนยูพลอยดี (Aneuploidy)คือภาวะที่โครโมโซมอย่างน้อยหนึ่งตัวจากชุดปกติขาดหายไป หรือมีจำนวนมากกว่าปกติ (ไม่รวมการขาดหายไปหรือการมีอยู่ของชุดโครโมโซมที่สมบูรณ์ ซึ่งถือเป็นภาวะยูพลอยดี) ต่างจากภาวะยูพลอยดี คาริโอไทป์ของแอนยูพลอยดีจะไม่เป็นพหุคูณของจำนวนแฮพลอยด์ ในมนุษย์ ตัวอย่างของแอนยูพลอยดี ได้แก่ การมีโครโมโซมเกินมาหนึ่งตัว (เช่นในกลุ่มอาการดาวน์ซึ่งผู้ป่วยจะมีโครโมโซม 21 สามชุด) หรือการขาดหายไปของโครโมโซม (เช่นในกลุ่มอาการเทอร์เนอร์ซึ่งผู้ป่วยจะมีโครโมโซมเพศเพียงหนึ่งตัว)คาริโอไทป์ ของแอนยูพลอยดี จะเรียกชื่อโดยใช้คำต่อท้ายว่า -somy (แทนที่จะเป็น -ploidy ซึ่งใช้สำหรับคาริโอไทป์ของยูพลอยดี ) เช่น trisomyและ monosomy
โฮโมพลอยด์
โฮโมพลอยด์หมายถึง "ที่ระดับพลอยดีเดียวกัน" กล่าวคือมีจำนวนโครโมโซมคู่ เหมือนกัน ตัวอย่างเช่นการผสมพันธุ์ แบบโฮโมพลอยด์ คือการผสมพันธุ์ที่ลูกหลานมีระดับพลอยดีเท่ากับสายพันธุ์พ่อแม่ทั้งสอง ซึ่งแตกต่างจากสถานการณ์ทั่วไปในพืชที่การเพิ่มจำนวนโครโมโซมเกิดขึ้นพร้อมกันหรือเกิดขึ้นไม่นานหลังจากผสมพันธุ์ ในทำนองเดียวกัน การเกิดสปีชีส์แบบโฮโมพลอยด์ก็แตกต่างจากการเกิดสปีชีส์แบบโพลีพลอยด์[ 58 ]
ไซกอยดีและอะไซกอยดี
ไซกอยด์คือสถานะที่โครโมโซมจับคู่กันและสามารถเกิดไมโอซิสได้ สถานะไซกอยด์ของสปีชีส์อาจเป็นดิพลอยด์หรือโพลีพลอยด์[ 59 ] [ 60 ]ในสถานะอะไซกอยด์ โครโมโซมจะไม่จับคู่กัน อาจเป็นสถานะตามธรรมชาติของสปีชีส์ที่สืพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศบางชนิด หรืออาจเกิดขึ้นหลังจากไมโอซิส ในสิ่งมีชีวิตดิพลอยด์ สถานะอะไซกอยด์เป็นโมโนพลอยด์ (ดูด้านล่างสำหรับไดแฮพลอยด์)
กรณีพิเศษ
เซลล์หนึ่งเซลล์มีนิวเคลียสมากกว่าหนึ่งนิวเคลียส
ในความหมายที่เข้มงวดที่สุด พลอยดีหมายถึงจำนวนชุดของโครโมโซมในนิวเคลียส เดียว ไม่ใช่ในเซลล์โดยรวม เนื่องจากในสถานการณ์ส่วนใหญ่มีนิวเคลียสเพียงหนึ่งเดียวต่อเซลล์ จึงเป็นเรื่องปกติที่จะพูดถึงพลอยดีของเซลล์ แต่ในกรณีที่มีนิวเคลียสมากกว่าหนึ่งนิวเคลียสต่อเซลล์ จำเป็นต้องมีคำจำกัดความที่เฉพาะเจาะจงมากขึ้นเมื่อกล่าวถึงพลอยดี บางครั้งผู้เขียนอาจรายงานพลอยดีรวมทั้งหมดของนิวเคลียสทั้งหมดที่มีอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ของซิงไซเทียม [ 40 ]แม้ว่าโดยปกติแล้วพลอยดีของแต่ละนิวเคลียสจะถูกอธิบายแยกกัน ตัวอย่างเช่นไดคาริออน ของเชื้อราที่มีนิวเคลียสแฮพลอยด์สองอันแยกกัน นั้นแตกต่างจากเซลล์ดิพลอยด์ซึ่งโครโมโซมใช้ร่วมกันในนิวเคลียสและสามารถสลับกันได้[ 61 ]
ระดับพลอยดีบรรพบุรุษ
เป็นไปได้ในบางครั้งที่ระดับพลอยดีจะเพิ่มขึ้นในเซลล์สืบพันธุ์ซึ่งอาจส่งผลให้ลูกหลานมีพลอยดี และในที่สุดก็กลายเป็นสปีชีส์ที่มีพลอยดี นี่เป็นกลไกวิวัฒนาการที่สำคัญทั้งในพืชและสัตว์ และเป็นที่รู้จักกันว่าเป็นตัวขับเคลื่อนหลักของการเกิด สปีชีส์ใหม่ [ 9 ] ด้วยเหตุนี้ จึงอาจเป็นที่พึงปรารถนาที่จะแยกแยะความแตกต่างระหว่างระดับพลอยดีของสปีชีส์หรือพันธุ์ที่มันสืบพันธุ์อยู่ในปัจจุบันกับระดับพลอยดีของบรรพบุรุษ จำนวนโครโมโซมในชุดบรรพบุรุษ (ที่ไม่เหมือนกัน) เรียกว่าจำนวนโมโนพลอยด์ ( x ) และแตกต่างจากจำนวนแฮพลอยด์ ( n ) ในสิ่งมีชีวิตที่มันสืบพันธุ์อยู่ในปัจจุบัน
ข้าวสาลี ( Triticum aestivum ) เป็นสิ่งมีชีวิตที่จำนวน โครโมโซม xและnแตกต่างกัน แต่ละต้นมีโครโมโซมทั้งหมดหกชุด (โดยสองชุดน่าจะได้รับมาจากสามสายพันธุ์ดิพลอยด์ที่แตกต่างกันซึ่งเป็นบรรพบุรุษที่ห่างไกล) เซลล์ร่างกายเป็นเฮกซาพลอยด์ 2n = 6x = 42 (โดยที่จำนวนโมโนพลอยด์x = 7 และจำนวนแฮพลอยด์n = 21) เซลล์สืบพันธุ์เป็นแฮพลอยด์สำหรับสายพันธุ์ของตัวเอง แต่เป็นไตรพลอยด์ที่มีโครโมโซมสามชุด เมื่อเปรียบเทียบกับบรรพบุรุษทางวิวัฒนาการที่เป็นไปได้คือข้าวสาลีไอน์คอร์น
เตตราพลอยดี (โครโมโซมสี่ชุด, 2n = 4x )พบได้ทั่วไปในพืช หลาย ชนิด และยังพบในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกสัตว์เลื้อยคลานและแมลง อีก ด้วย ตัวอย่างเช่น กบสกุลXenopus (คางคกแอฟริกัน) มีชุดพลอยดีหลายชุดได้แก่ ดิพลอยด์ ( X. tropicalis , 2n=20), เตตราพลอยด์ ( X. laevis , 4n=36), ออกตาพลอยด์ ( X. wittei , 8n=72) และโดเดคาพลอยด์ ( X. ruwenzoriensis , 12n=108) [ 62 ]
ในช่วงเวลาวิวัฒนาการที่ยาวนานซึ่ง มีการสะสม ของโพลีมอร์ฟิซึมของโครโมโซมการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้จะปรากฏให้เห็นได้ยากขึ้นเมื่อพิจารณาจากคาริโอไทป์ตัวอย่างเช่น โดยทั่วไปมนุษย์ถือว่าเป็นสิ่งมีชีวิตแบบดิพลอยด์ แต่สมมติฐาน 2Rได้ยืนยันการจำลองแบบจีโนมทั้งหมดสองรอบในบรรพบุรุษของสัตว์มีกระดูกสันหลังในยุคแรก
แฮพลอยดิพลอยดี
ระดับพลอยดีอาจแตกต่างกันระหว่างบุคคลในสายพันธุ์เดียวกันหรือในระยะต่างๆ ของวงจรชีวิต[ 63 ] [ 64 ]ในแมลงบางชนิด ระดับพลอยดีจะแตกต่างกันไปตามวรรณะในมนุษย์ มีเพียงเซลล์สืบพันธุ์เท่านั้นที่เป็นแฮพลอยด์ แต่ในแมลงสังคม หลายชนิด รวมถึงมดผึ้งและปลวกตัวผู้จะพัฒนามาจากไข่ที่ไม่ได้รับการผสมพันธุ์ ทำให้พวกมันเป็นแฮพลอยด์ตลอดชีวิต แม้กระทั่งเมื่อโตเต็มวัย แล้ว
ในมดบูลด็อกออสเตรเลียMyrmecia pilosulaซึ่งเป็นสปีชีส์แฮพลอยด์-ดิพลอยด์ บุคคลแฮพลอยด์ของสปีชีส์นี้จะมีโครโมโซมเดี่ยว และบุคคลดิพลอยด์จะมีโครโมโซมคู่[ 65 ]ในEntamoebaระดับพลอยดีจะแตกต่างกันไปตั้งแต่ 4n ถึง 40n ในประชากรเดียว[ 66 ]การสลับรุ่นเกิดขึ้นในพืชส่วนใหญ่ โดยที่แต่ละบุคคลจะ "สลับ" ระดับพลอยดีระหว่างระยะต่างๆ ของวงจรชีวิตทางเพศ
โพลีพลอยดีเฉพาะเนื้อเยื่อ
ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ขนาดใหญ่ ความแตกต่างของระดับพลอยดีระหว่างเนื้อเยื่อ อวัยวะ หรือสายเซลล์ต่างๆ เป็นเรื่องปกติ เนื่องจากโดยทั่วไปแล้วจำนวนโครโมโซมจะลดลงได้เฉพาะโดยกระบวนการไมโอซิสเท่านั้น เซลล์ร่างกายจึงได้รับและรักษาจำนวนโครโมโซมจากไซโกตโดยผ่านกระบวนการไมโทซิส อย่างไรก็ตาม ในหลายกรณี เซลล์ร่างกายจะเพิ่มจำนวนสำเนาเป็นสองเท่าโดยวิธีการเอนโดรีดิวพลิเคชันซึ่ง เป็นส่วนหนึ่งของการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเซลล์
โพลีพลอยดีของหัวใจ
ตัวอย่างเช่น หัวใจของเด็กมนุษย์อายุ 2 ขวบมีนิวเคลียสแบบดิพลอยด์ 85% และแบบเตตราพลอยด์ 15% แต่เมื่ออายุ 12 ปี สัดส่วนจะใกล้เคียงกัน และผู้ใหญ่ที่ได้รับการตรวจสอบมีนิวเคลียสแบบดิพลอยด์ 27% แบบเตตราพลอยด์ 71% และแบบออกตาพลอยด์ 2% [ 67 ]
โพลีพลอยดีในตับ
ในการเกิดโพลีพลอยด์ของเซลล์ตับ เซลล์ตับ ( เฮปาโตไซต์ ) จะได้รับโครโมโซมครบชุดมากกว่าสองชุด ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของเฮปาโตไซต์ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เมื่อแรกเกิด เฮปาโตไซต์ทั้งหมดเป็นดิพลอยด์ (2n) แต่ในระหว่างการพัฒนาหลังคลอด โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงหย่านมในสัตว์ฟันแทะและในวัยเด็กตอนต้นในมนุษย์ เซลล์เหล่านี้จะเกิดโพลีพลอยด์เป็นหลักผ่าน ความล้มเหลวของการแบ่ง ไซโทพลาซึม ทำให้เกิด เซลล์เตตราพลอย ด์ที่มีนิวเคลียสสองอัน (4n) หรือเซลล์โพลีพลอยด์ที่มีนิวเคลียสเดียว กระบวนการนี้จะดำเนินต่อไปอย่างค่อยเป็นค่อยไปตามอายุ โดยได้รับอิทธิพลจากการส่งสัญญาณอินซูลิน / การส่งสัญญาณ Akt การทำงานผิดปกติของการเผาผลาญและความเครียดของเซลล์ [ 68 ]
ความสำคัญเชิงปรับตัวและเชิงนิเวศวิทยาของการเปลี่ยนแปลงระดับพลอยดี
มีการศึกษาและถกเถียงกันอย่างต่อเนื่องเกี่ยวกับข้อได้เปรียบหรือข้อเสียเปรียบด้านความเหมาะสมที่เกิดจากระดับพลอยดีที่แตกต่างกัน การศึกษาเปรียบเทียบคาริโอไทป์ของพืชที่ใกล้สูญพันธุ์หรือรุกรานกับญาติของพวกมันพบว่า การเป็นโพลีพลอยด์เมื่อเทียบกับดิพลอยด์นั้นเกี่ยวข้องกับความเสี่ยงที่จะใกล้สูญพันธุ์ลดลง 14% และโอกาสที่จะรุกรานเพิ่มขึ้น 20% [ 69 ]โพลีพลอยด์อาจเกี่ยวข้องกับความแข็งแรงและความสามารถในการปรับตัวที่เพิ่มขึ้น[ 70 ]การศึกษาบางชิ้นชี้ให้เห็นว่าการคัดเลือกมีแนวโน้มที่จะสนับสนุนดิพลอยด์ในสายพันธุ์เจ้าบ้านและแฮพลอยด์ในสายพันธุ์ปรสิต[ 71 ]อย่างไรก็ตาม การเกิดโพลีพลอยด์เกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้นของปริมาณองค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้[ 72 ] [ 73 ]และการคัดเลือกแบบบริสุทธิ์ ที่ผ่อนคลาย บนอัลลีลที่เป็นอันตรายแบบด้อย[ 74 ] [ 75 ]
เมื่อเซลล์สืบพันธุ์ที่มีจำนวนโครโมโซมไม่เท่ากันเกิดไมโอซิส โครโมโซมจะไม่สามารถแบ่งได้อย่างเท่าเทียมกันระหว่างเซลล์ลูก ส่งผลให้เกิด แกมี ตแอนยูพลอยด์ตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตไตรพลอยด์มักจะเป็นหมัน ด้วยเหตุนี้ ไตรพลอยด์จึงมักถูกนำไปใช้ประโยชน์ในด้านการเกษตรเพื่อผลิตผลไม้ไร้เมล็ด เช่น กล้วยและแตงโม หากการปฏิสนธิของแกมีตของมนุษย์ส่งผลให้เกิดโครโมโซมสามชุด สภาวะนี้เรียกว่ากลุ่มอาการไตรพลอยด์[ 76 ]
ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว สมมติฐานการจำกัด สารอาหารตามระดับพลอยดี (ploidy nutrient limitation hypothesis) ชี้ให้เห็นว่า การจำกัดสารอาหารควรส่งเสริมให้เกิดแฮพลอยดีมากกว่าพลอยดีที่มีจำนวนโครโมโซมสูงกว่า สมมติฐานนี้เกิดจากอัตราส่วนพื้นผิวต่อปริมาตร ที่สูงกว่า ของแฮพลอยดี ซึ่งช่วยให้การดูดซึมสารอาหารง่ายขึ้น จึงเพิ่มอัตราส่วนสารอาหารต่อความต้องการภายในเซลล์ อย่างไรก็ตาม Mable (2001) พบว่าSaccharomyces cerevisiaeค่อนข้างไม่สอดคล้องกับสมมติฐานนี้ เนื่องจากแฮพลอยดีเจริญเติบโตเร็วกว่าดิพลอยดีภายใต้สภาวะที่มีสารอาหารสูง นอกจากนี้ Gerstein et al. (2017) ยังได้ทดสอบสมมติฐาน NLH ในเชื้อราแฮพลอยดี ดิพลอยดี และโพลีพลอยดี ผลลัพธ์ที่ได้มีความซับซ้อนมากขึ้น กล่าวคือ ภายใต้ สภาวะที่ขาด ฟอสฟอรัสและสารอาหารอื่นๆ ระดับพลอยดีที่ต่ำกว่าจะถูกคัดเลือกตามที่คาดไว้ แต่ภายใต้ระดับสารอาหารปกติหรือภายใต้การจำกัดเฉพาะไนโตรเจนระดับพลอยดีที่สูงกว่าจะถูกคัดเลือก ดังนั้น NLH และโดยทั่วไปแล้ว แนวคิดที่ว่าแฮพลอยดีถูกคัดเลือกโดยสภาวะที่รุนแรงกว่า จึงถูกตั้งข้อสงสัยโดยผลลัพธ์เหล่านี้[ 77 ]
WGD รุ่นเก่าก็ได้รับการตรวจสอบเช่นกัน เมื่อไม่นานมานี้ในปี 2015 การจำลองจีโนมทั้งหมด โบราณ ในยีสต์ขนมปังได้รับการพิสูจน์ว่าเป็นอัลโลโพลีพลอยด์โดย Marcet-Houben และ Gabaldón 2015 ยังคงต้องอธิบายต่อไปว่าทำไมจึงไม่มีเหตุการณ์โพลีพลอยด์เกิดขึ้นอีกในเชื้อรา และบทบาทของ นีโอโพ ลีพลอยด์และเมโซโพลีพลอยด์ในประวัติศาสตร์ของเชื้อรา[ 77 ]
การคัดเลือกโดยธรรมชาติในเนื้อเยื่อดิพลอยด์มีประสิทธิภาพน้อยกว่าเมื่อเทียบกับเนื้อเยื่อแฮพลอยด์
แนวคิดที่ว่ายีนของสิ่งมีชีวิตที่แสดงออกเฉพาะในระยะดิพลอยด์นั้นอยู่ภายใต้การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ที่มีประสิทธิภาพน้อย กว่ายีนที่แสดงออกในระยะแฮพลอยด์เรียกว่า "ทฤษฎีการปกปิด" [ 78 ]มีรายงานหลักฐานสนับสนุนทฤษฎีการปกปิดนี้ในงานวิจัยเกี่ยวกับยีสต์เซลล์เดียวSaccharomyces cerevisiae [ 79 ] นอกจาก นี้ ยังมีรายงานหลักฐานการคัดเลือกแบบบริสุทธิ์ที่เข้มแข็งในยีนเฉพาะเนื้อเยื่อ แฮพลอยด์ของพืชสนสก็อตเพื่อสนับสนุนทฤษฎีการปกปิด[ 78 ]
คำศัพท์เกี่ยวกับจำนวนพลอยดี
| ภาคเรียน | คำอธิบาย |
|---|---|
| จำนวนพลอยดี | จำนวนชุดโครโมโซม |
| จำนวนโมโนพลอยด์ ( x ) | จำนวนโครโมโซมที่พบในชุดสมบูรณ์ชุดเดียว |
| จำนวนโครโมโซม | จำนวนโครโมโซมทั้งหมดในทุกชุดรวมกัน |
| หมายเลขไซโกต | จำนวนโครโมโซมในเซลล์ไซโกต |
| จำนวนแฮพลอยด์หรือจำนวนแกมีต ( n ) | จำนวนโครโมโซมที่พบในเซลล์สืบพันธุ์ |
| จำนวนดิพลอยด์ | จำนวนโครโมโซมของสิ่งมีชีวิตแบบดิพลอยด์ |
| จำนวนเทตราพลอยด์ | จำนวนโครโมโซมของสิ่งมีชีวิตเทตราพลอยด์ |
มันฝรั่งทั่วไป( Solanum tuberosum ) เป็นตัวอย่างของสิ่งมีชีวิตเทตราพลอยด์ ซึ่งมีโครโมโซมสี่ชุด ในระหว่างการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ต้นมันฝรั่งแต่ละต้นจะได้รับโครโมโซม 12 โครโมโซมสองชุดจากพ่อที่เป็นละอองเรณู และโครโมโซม 12 โครโมโซมสองชุดจากพ่อที่เป็นไข่ โครโมโซมทั้งสี่ชุดรวมกันเป็นโครโมโซมทั้งหมด 48 โครโมโซม จำนวนแฮพลอยด์ (ครึ่งหนึ่งของ 48) คือ 24 จำนวนโมโนพลอยด์เท่ากับจำนวนโครโมโซมทั้งหมดหารด้วยระดับพลอยดีของเซลล์ร่างกาย: โครโมโซมทั้งหมด 48 โครโมโซมหารด้วยระดับพลอยดี 4 เท่ากับจำนวนโมโนพลอยด์ 12 ดังนั้น จำนวนโมโนพลอยด์ (12) และจำนวนแฮพลอยด์ (24) จึงแตกต่างกันในตัวอย่างนี้[ 80 ]
อย่างไรก็ตาม พืชผลมันฝรั่งเชิงพาณิชย์ (รวมถึงพืชผลอื่นๆ อีกมากมาย) มักจะขยายพันธุ์แบบ ไม่อาศัยเพศ (โดยการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศผ่านไมโทซิส) [ 81 ]ซึ่งในกรณีนี้จะมีการสร้างสิ่งมีชีวิตใหม่จากพ่อแม่เพียงตัวเดียว โดยไม่เกี่ยวข้องกับเซลล์สืบพันธุ์และการปฏิสนธิ และลูกหลานทั้งหมดจะมีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกันทั้งกับพ่อแม่และตัวพ่อแม่เอง รวมถึงจำนวนโครโมโซมด้วย พ่อแม่ของโคลนแบบไม่อาศัยเพศเหล่านี้อาจยังคงสามารถผลิตเซลล์สืบพันธุ์แบบแฮพลอยด์เพื่อเตรียมพร้อมสำหรับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศได้ แต่เซลล์สืบพันธุ์เหล่านี้ไม่ได้ถูกนำมาใช้สร้างลูกหลานแบบไม่อาศัยเพศด้วยวิธีนี้
ตัวอย่างเฉพาะ
| สายพันธุ์ | ระดับพลอยดี | จำนวนโครโมโซม |
|---|---|---|
| ยูคาลิปตัสสกุลต่างๆ | ดิพลอยด์ | 2 x = 22 |
| กล้วย ( Musa spp.) | ไตรพลอยด์ | 3 x = 33 |
| กาแฟอาราบิก้า | เทตราพลอยด์ | 4 x = 44 |
| เซควอยา เซมเพอร์ไวเรนส์ | เฮกซาพลอยด์ | 6 x = 66 |
| โอปุนเทีย ไฟคัส-อินดิกา | ออคโตพลอยด์ | 8 x = 88 |
| สายพันธุ์ | จำนวนโครโมโซม | จำนวนพลอยดี |
|---|---|---|
| แมลงวันผลไม้/น้ำส้มสายชู | 8 | 2 |
| ข้าวสาลี | 14, 28 หรือ 42 | 2, 4 หรือ 6 |
| จระเข้ | 32, 34 หรือ 42 | 2 |
| แอปเปิล | 34, 51 หรือ 68 | 2, 3 หรือ 4 |
| มนุษย์ | 46 | 2 |
| ม้า | 64, 65 หรือ 66 | 2 |
| ไก่ | 78 | 2 |
| ปลาทอง | 100 หรือมากกว่า | 2 หรือโพลีพลอยด์ |
หมายเหตุ
- ^ลองเปรียบเทียบที่มาของคำว่า tupleซึ่งมาจากภาษาละตินที่แปลว่า "-พับ"
- ↑ข้อความต้นฉบับในภาษาเยอรมันมีดังต่อไปนี้: "Schließlich wäre es vielleicht erwünscht, wenn den Bezeichnungen Gametophyt und Sporophyt, die sich allein nur auf Pflanzen mit einfacher und mit doppelter Chromosomenzahl anwenden lassen, solche zur Seite gestellt würden, welche auch für das Tierreich ผ่านไปแล้ว [ 13 ] [ 14 ]
แหล่งที่มา
- Griffiths, AJ และคณะ 2000. บทนำสู่การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมฉบับที่ 7. WH Freeman, นิวยอร์กISBN 0-7167-3520-2
ลิงก์ภายนอก
ฐานข้อมูล ขนาดจีโนมของยูคาริโอตหรือแหล่งข้อมูลอื่นๆ บางแห่งอาจระบุระดับพลอยดีของสิ่งมีชีวิตหลายชนิด:
- ฐานข้อมูลขนาดจีโนมสัตว์
- ฐานข้อมูลจีโนมขนาดใหญ่ของโปรติสต์จากEnsembl Genomes
- Nuismer S.; Otto SP (2004). "ปฏิสัมพันธ์ระหว่างโฮสต์และปรสิต และวิวัฒนาการของพลอยดี" Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 101 (30): 11036– 11039. Bibcode : 2004PNAS..10111036N . doi : 10.1073/pnas.0403151101 . PMC 503737 . PMID 15252199 .( ชุดข้อมูลสนับสนุนพร้อมข้อมูลเกี่ยวกับระดับพลอยดีและจำนวนโครโมโซมของโปรติสต์หลายชนิด)
- วิดีโอสอนบน YouTube เกี่ยวกับการกลายพันธุ์ของจำนวนโครโมโซมและพลอยดี
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ระดับพลอยดี
พลอยดี ( / ˈ p l ɔɪ d i / ) คือจำนวนชุด โครโมโซม ที่สมบูรณ์ ใน เซลล์ และด้วยเหตุนี้จึงเป็นจำนวน อัลลีล ที่เป็นไปได้ สำหรับ ยีน ออโตโซม และ ยีน ซูโดออโตโซม ในที่นี้ ชุดของโครโมโซม...
นิรุกติศาสตร์
คำว่า ploidy มาจาก การสร้างคำย้อนกลับ จาก haploidy และ diploidy “Ploid” เป็นการรวมกันของคำภาษากรีกโบราณ -πλόος (-plóos, “-fold”) และ -ειδής ( -eidḗs ) จาก εἶδος ( eîdos , “รูปแบบ, ความเหมือน”) [ a ] ความหมายหลักของ คำภาษา กรีก ᾰ̔πλόος (haplóos) คือ “เดี่ยว” [...
แฮพลอยด์และโมโนพลอยด์
คำว่า แฮพลอยด์ ถูกใช้ในความหมายที่แตกต่างกันแต่เกี่ยวข้องกันสองแบบ ในความหมายทั่วไปที่สุด แฮพลอยด์หมายถึงการมีจำนวนชุดของโครโมโซมเท่ากับจำนวนชุดโครโมโซมที่พบได้ตามปกติในเซลล์ สืบพันธุ์ [ 19 ]...
ดิพลอยด์
ดิพลอยด์หมายถึงเซลล์หรือนิวเคลียสที่มีสำเนาของสารพันธุกรรมสองชุด หรือชุดโครโมโซมที่สมบูรณ์ จับคู่กับโฮโมล็อก (โครโมโซมที่บรรจุข้อมูลเดียวกันจากพ่อแม่อีกฝ่าย) [ 28 ] เซลล์ ดิพลอยด์ มี สำเนา โฮโมล็อก สอง ชุดของแต่ละ โครโมโซม โดยปกติหนึ่งชุดจาก แม่...