โพลาเรลล่า
| โพลาเรลล่า | |
|---|---|
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| โดเมน: | ยูคาริโอตา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซาร์ |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | อัลวีโอลาตา |
| แผนก: | ไดโนแฟลเจลลาต้า |
| ระดับ: | ไดโนไฟซีเอ |
| คำสั่ง: | ซูเอสเซียลส์ |
| ตระกูล: | ซูเอสซีเอ |
| ประเภท: | โพลาเรลลา เอ็ม .มอนเทรเซอร์, G.Procaccini และ DKStoecker |
| สายพันธุ์: | พี. กลาเซียลิส |
| ชื่อทวินาม | |
| โพลาเรลล่า กลาเซียลิส เอ็ม.มอนเทรเซอร์, จี.โปรคัชชินี่ และดีเคสโตกเกอร์ | |
Polarellaเป็นไดโนแฟลเจลเลต และเมื่อได้รับการอธิบายในปี 1999 ก็เป็นสกุลเดียวที่ยังมีชีวิตอยู่ของวงศ์ Suessiaceae [ 1 ]ตั้งแต่นั้นมา มีการอธิบายสกุลที่ยังมีชีวิตอยู่หลายสกุลในวงศ์นี้ [ 2 ]สกุลนี้ได้รับการอธิบายในปี 1999 โดย Marina Montresor, Gabriele Procaccini และ Diane K. Stoecker และมีเพียงชนิดเดียวคือ Polarella glacialis Polarellaอาศัยอยู่ในช่องทางภายในโครงสร้างน้ำแข็งในเขตขั้วโลกทั้งอาร์กติกและแอนตาร์กติก [ 3 ]ซึ่งมีบทบาทสำคัญในฐานะผู้ผลิตขั้นต้น [ 4 ] Polarellaเป็นไดโนแฟลเจลเลตที่มีเปลือกหุ้ม โดยเซลล์มีเปลือกนอกเป็นแผ่นเซลลูโลสซึ่งเรียงตัวเป็นเก้าแถวตามแนวละติจูด [ 1 ]สัณฐานวิทยาโดยทั่วไปของ Polarellaคล้ายกับไดโนแฟลเจลเลตทั่วไป และ Polarellaมีวงจรชีวิตแบบไซโกติก [ 5 ]ซึ่งสลับกันระหว่างระยะเจริญเติบโตที่เคลื่อนที่ได้และซีสต์ที่มีหนามซึ่งเคลื่อนที่ไม่ได้ [ 1 ]แม้ว่าจะเชื่อกันว่าซีสต์ของ Polarellaสูญเสียความสามารถในการสร้างฟอสซิลไปแล้ว แต่ระยะวงจรชีวิตของซีสต์ก็ทำหน้าที่เป็นตัวเชื่อมโยงกับสมาชิกที่สูญพันธุ์ไปแล้วของวงศ์ Suessiaceae [ 6 ]
นิรุกติศาสตร์
ชื่อสกุลPolarellaมาจากสภาพแวดล้อมขั้วโลกซึ่งเป็นถิ่นที่อยู่ของโฮโลไทป์ และชื่อชนิดglacialisซึ่งหมายถึงมาจากน้ำแข็ง อ้างอิงถึงวิธีที่สายพันธุ์นี้อาศัยอยู่ในน้ำแข็ง[ 1 ]
อนุกรมวิธาน
สกุลPolarellaได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย Marina Montresor, Gabriele Procaccini และ Diane K. Stoecker ซึ่งตีพิมพ์ในวารสาร Journal of Phycologyในปี 1999 [ 1 ]ไดโนแฟลเจลเลตได้รับการระบุครั้งแรกจากวัฒนธรรมเซลล์ CCMP 1383 ซึ่งเป็นวัฒนธรรมที่เก็บรวบรวมจาก McMurdo Sound ในทะเล Ross ประเทศแอนตาร์กติกา[ 1 ] Montresor et al. (1999) ใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบสแกนและแบบส่งผ่านเพื่อตรวจสอบทั้งระยะซีสต์และระยะเจริญเติบโตที่เคลื่อนที่ได้ของไดโนแฟลเจลเลต และระบุการมีอยู่ของรูปแบบของแผ่นละติจูดเก้าแผ่นที่ปกคลุมด้านนอกของเซลล์เจริญเติบโต จากรูปแบบเฉพาะของแผ่นเปลือกหุ้มเซลล์นี้ รวมถึงหลักฐานดีเอ็นเอที่แสดงเหตุการณ์การแทรกหรือการลบที่แตกต่างกันสี่ครั้งในลำดับ 18S rRNA SSU ซึ่งมีการอนุรักษ์สูงและมีความเฉพาะเจาะจงมากสำหรับสปีชีส์ที่กำหนด ระหว่างPolarellaและสปีชีส์ภายในสกุลSymbiodinium ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด จึงได้มีการสร้าง สกุลใหม่Polarellaขึ้น และPolarella glacialisถูกจัดไว้ในสกุลนี้โดยเป็นสปีชีส์เดียว[ 1 ]ตั้งแต่นั้นมา ไม่มีสปีชีส์อื่นใดถูกเพิ่มเข้าไปในสกุลนี้ อย่างไรก็ตาม ในปี 2002 Palliani และ Riding ได้จัดPolarellaไว้ในวงศ์ย่อย Umbriadinioideae โดยพิจารณาจากความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานวิทยาของPolarellaและสกุลUmbriadiniumซึ่งเป็นซีสต์ของไดโนแฟลเจลเลตจากยุคจูราสสิกตอนต้น[ 6 ]
ถิ่นที่อยู่และระบบนิเวศ
ในระหว่างการก่อตัวของน้ำแข็งในแถบอาร์กติกและแอนตาร์กติก ช่องทางที่มีน้ำเค็มจะถูกสร้างขึ้นภายในน้ำแข็ง และเมื่ออุณหภูมิลดลง ความเค็มของน้ำเค็มนี้จะเพิ่มขึ้น เป็น ที่ทราบกันว่า Polarellaอาศัยอยู่ในช่องทางที่เต็มไปด้วยน้ำเค็มเหล่านี้ภายในน้ำแข็งทะเลในแถบอาร์กติกและแอนตาร์กติก[ 1 ] [ 3 ]ในขั้นต้น ตัวอย่างต้นแบบของP. glacialisถูกเก็บตัวอย่างจากบริเวณช่องแคบ McMurdo ในทะเล Ross ของแอนตาร์กติกา ต่อมาพบว่าP. glacialisมีการกระจายตัวแบบสองขั้ว เนื่องจากมีการค้นพบการปรากฏตัวในน่านน้ำของอาร์กติกแคนาดา[ 3 ]การศึกษาโดย Thomson และ Wright (2004) ได้ยืนยันการกระจายตัวของP. glacialisทั่วแอนตาร์กติกาในตัวอย่างจากสถานี Davis อีกครั้ง [ 7 ] Polarellaเป็นสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสง พบว่ามีส่วนช่วยอย่างมากต่อชีวมวลและการผลิตขั้นต้นภายในช่องน้ำเค็มของน้ำแข็งทะเลที่มันอาศัยอยู่[ 4 ]และมีอยู่ในความหนาแน่นสูงเป็นพิเศษเมื่อมันเบ่งบานในช่วงฤดูใบไม้ผลิของซีกโลกใต้ (กันยายนถึงพฤศจิกายน) หลังจากช่วงเวลานี้P. glacialisจะสร้างซีสต์ในช่วงฤดูร้อนของซีกโลกใต้ (ธันวาคมและมกราคม) [ 4 ]ในฐานะที่เป็นไฟโตแฟลกเจลเลตP. glacialisมักถูกบริโภคโดยแพลงก์ตอนสัตว์ และด้วยเหตุนี้P. glacialisจึงมีบทบาทสำคัญในฐานะผู้ผลิตขั้นต้น สร้างชีวมวลเพื่อใช้ในระดับโภชนาการที่สูงขึ้นภายในระบบนิเวศขั้วโลก
คำอธิบาย
ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของเซลล์พืช
เซลล์ของPolarellaได้รับการอธิบายโดย Montresor et al. (1999) เซลล์สืบพันธุ์มีขนาดความยาว 10-15 ไมโครเมตร และความกว้าง 6-9 ไมโครเมตร เซลล์เหล่านี้มีรูปร่างยาวรีและค่อนข้างแบนในแนวตั้ง โดยส่วน epitheca มีลักษณะกลม และส่วน hypotheca มีรูปร่างคล้ายกรวยที่สั้นลง ผิวด้านนอกของเซลล์เรียบ และมีแผ่น thecal รูปหลายเหลี่ยมบางๆ หุ้มอยู่ ซึ่งประกอบด้วยเซลลูโลส เมื่อเอาเยื่อหุ้มชั้นนอกที่ล้อมรอบเซลล์ออก จะเห็นรอยต่อระหว่างแผ่น thecal แผ่น thecal เรียงตัวเป็นเก้าแถวตามแนวยาว โดยมีสามแถวใน epitheca สองแถวใน cingulum และสี่แถวใน hypotheca รูปร่างและจำนวนของแผ่นมีความแปรผันไปในทุกส่วนของเซลล์ ซิงกูลัมมีลักษณะลึกและพันรอบบริเวณกลางเซลล์ ส่วนซัลคัสเป็นรอยเว้าตื้นกว่า ปรากฏเฉพาะบริเวณไฮโปเทกาเท่านั้น แฟลเจลลัมตามขวางพันรอบเซลล์ไปตามแนวซิงกูลัม และแฟลเจลลัมตามยาวทอดยาวไปตามซัลคัสและลากไปด้านหลังเซลล์ จุดที่แฟลเจลลัมทั้งสองมาบรรจบกันตรงจุดตัดของซิงกูลัมและซัลคัสถูกปกคลุมด้วยส่วนที่ยื่นออกมาของเอพิเทกาด้านขวา
โครงสร้างระดับจุลภาค
แม้ว่าจากการศึกษาของ Montresor et al. (1999) จะไม่ชัดเจนว่าP. glacialisมีคลอโรพลาสต์ที่ซับซ้อนเพียงอันเดียวที่มีกลีบจำนวนมากและไพรีนอยด์ที่ซับซ้อน หรือมีคลอโรพลาสต์หลายอันที่รวมกันเป็นไพรีนอยด์ตรงกลางเซลล์ แต่โครงสร้างระดับจุลภาคโดยรวมของคลอโรพลาสต์พบว่าคล้ายคลึงกับไดโนแฟลเจลเลตชนิดอื่น ๆ มีเยื่อหุ้มสามชั้นอยู่บนพื้นผิวของคลอโรพลาสต์ และไทลาคอยด์เรียงซ้อนกันสองหรือสามชั้นในแนวยาว ภายในไฮโปทีคา มีไพรีนอยด์รูปร่างซับซ้อนหลายอันที่มีก้าน และไม่มีเม็ดแป้งสะสมอยู่นอกไพรีนอยด์ ลักษณะที่น่าสนใจอย่างหนึ่งที่พบในไซโตพลาสซึม บริเวณขอบเซลล์ด้านท้อง คือ โครงสร้างหักเหแสง ซึ่งประกอบด้วยถุงเล็กๆ สี่หรือห้าถุงที่บรรจุผลึกอัดแน่นอยู่ นอกจากนี้ ยังมีถุงเล็กๆ กระจายอยู่ทั่วไซโตพลาสซึม ซึ่งยังไม่ทราบหน้าที่ นอกจากนี้ ยังพบไมโทคอนเดรียจำนวนมากกระจายอยู่ทั่วไซโทพลาซึม แอมฟีเอสมาซึ่งเป็นเยื่อหุ้มเซลล์ ประกอบด้วยชั้นของถุงเล็กๆ หนึ่งชั้น โดยอาจมองเห็นไมโครทิวบูลอยู่ใต้ชั้นเหล่านี้ และถูกหุ้มด้วยเยื่อหุ้มชั้นนอก กอลจิ บอดี้ ซึ่งก่อตัวเป็นถุงขนาดต่างๆ กัน ตั้งอยู่ด้านหลังนิวเคลียส นิวเคลียสมีนิวคลีโอลัสสีเข้มเป็นเม็ดๆ อยู่ภายในเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของนิวเคลียส นิวเคลียสอยู่ภายในเอพิเทกา และมีขนาดใหญ่และกลม
Stephens et al. (2020) พบว่า 68% ของจีโนมของPolarellaประกอบด้วยลำดับที่ซ้ำกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งลำดับซ้ำที่ปลายยาว ซึ่งมีส่วนทำให้เกิดความแตกต่างระหว่างสายพันธุ์7จากการตรวจสอบ จีโนมของ Polarellaทำให้เห็นถึงหน้าที่ของการคัดเลือกในจีโนมที่ซับซ้อนเพื่อส่งเสริมการปรับตัวให้เข้ากับสถานที่เฉพาะ[ 8 ]โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ผ่านการทำสำเนาของยีนแบบเรียงต่อกันPolarella glacialisได้อำนวยความสะดวกให้มีความสามารถในการอยู่รอดในเขตขั้วโลกที่มีอุณหภูมิต่ำและระดับแสงต่ำได้ดีขึ้น[ 8 ]ปรากฏการณ์ของการทำสำเนาแบบเรียงต่อกันนี้มีหน้าที่ในการปรับปรุงการปรับตัวให้เข้ากับเขตขั้วโลก เนื่องจากปฏิกิริยาการถอดรหัสรอบๆ ยีนเหล่านี้ได้รับการปรับปรุงและมีประสิทธิภาพมากขึ้น ทำให้สามารถแสดงออกของลักษณะเหล่านี้ได้ดีขึ้น[ 8 ]
ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของซีสต์
นอกจากนี้ Montresor et al. (1999) ยังได้ให้คำอธิบายเกี่ยวกับซีสต์ไว้ด้วย ซีสต์ของPolarellaมีความยาวตั้งแต่ 12 ถึง 17 ไมโครเมตร และความกว้างตั้งแต่ 8 ถึง 15 ไมโครเมตร ซีสต์เหล่านี้มีส่วนประกอบเป็นหนามแหลม (spikes) ยาวตั้งแต่ 2.7 ถึง 4.2 ไมโครเมตร ด้านนอกของซีสต์ถูกหุ้มด้วยผนังหนาซึ่งประกอบด้วยชั้นนอก ชั้นใน ช่องว่าง และเยื่อหุ้มไซโตพลาสมิกเป็นชั้นในสุด หนามแหลมงอกออกมาจากชั้นนอกสุดของผนังที่ล้อมรอบซีสต์ และก่อตัวขึ้นตรงกลางของแผ่นรูปหลายเหลี่ยม เอพิเทกา (epitheca) มีหนามแหลมเรียงกันสามอัน และไฮโปเทกา (hypotheca) มีหนามแหลมเรียงกันสี่อัน ส่วนซิงกูลัม (cingulum) ไม่มีหนามแหลม ภายในไซโตพลาสต์ของซีสต์มีกลีบของคลอโรพลาสต์ รวมถึงไมโทคอนเดรียบางส่วน นอกจากนี้ ซีสต์ยังประกอบด้วยนิวเคลียสขนาดใหญ่รูปทรงกลม ซึ่งอยู่ข้างๆ มีการสะสมของผลึกที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้ม
ประวัติชีวิต
Polarellaเป็นไดโนแฟลเจลเลตที่สามารถสืบพันธุ์ได้ทั้งแบบไม่อาศัยเพศและแบบอาศัยเพศ และมีวงจรชีวิตแบบไซโกติกตามที่ Spector (1984) อธิบายไว้[ 5 ]การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเกิดขึ้นเมื่อเซลล์พืชที่มีการเคลื่อนที่แบบแฮพลอยด์แบ่งตัวแบบไบนารีฟิชชันเพื่อสร้างเซลล์ลูกสาวแบบแฮพลอยด์ที่มีพันธุกรรมเหมือนกัน ในระหว่างการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ เซลล์พืชแบบแฮพลอยด์จะแบ่งตัวแบบไมโทซิสเพื่อสร้างแกเมตแบบแฮพลอยด์ ซึ่งจะรวมกันเพื่อสร้างไซโกตแบบแพลโนไซโกต แบบดิพลอยด์ แพลโนไซโกตจะสร้างซีสต์และพักตัวอยู่ภายในระยะนี้ในรูปของซีสต์ เมื่อซีสต์แตกออก เซลล์จะแบ่งตัวแบบไมโอซิส กลับสู่ระยะพืชแบบแฮพลอยด์ เซลล์พืชจะสร้างซีสต์ชั่วคราวในสภาวะแวดล้อมที่ไม่ดี[ 5 ]
ลักษณะเด่น
สมาชิกที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงกลุ่มเดียวของอันดับ Suessiales คือสมาชิกของสกุลSymbiodiniumและPolarellaสกุลที่เกี่ยวข้องกันอย่างใกล้ชิดเหล่านี้สามารถแยกแยะได้จากความแตกต่างระหว่างวงจรชีวิตและการกระจายตัว ดังที่ Montresor et al. (1999) ได้กล่าวไว้[ 1 ]สปีชีส์ของSymbiodiniumมีระยะวงจรชีวิตเป็นรูปทรงกลมและเป็นเอนโดซิมไบออนต์ของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิด และมีการกระจายตัวอยู่ทั่วทั้งมหาสมุทรในเขตร้อนและกึ่งเขตร้อน ยิ่งไปกว่านั้น เปลือกหุ้มของ สปีชีส์ Symbiodiniumจะเรียงตัวเป็นแผ่นตามแนวละติจูด 7 แผ่นในช่วงระยะชีวิตที่มีแฟลเจลลาและเคลื่อนที่ได้ ในทางตรงกันข้ามPolarella glacialisไม่ได้ทำหน้าที่เป็นเอนโดซิมไบออนต์ แต่ดำรงชีวิตอย่างอิสระในเขตขั้วโลก นอกจากนี้เปลือกหุ้มของPolarella ยังแตกต่างจากสปีชีส์ Symbiodinium โดย มีแผ่นเรียงตัวเป็นชุดตามแนวละติจูด 9 แผ่นPolarellaยังมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสกุลUmbriadinium ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว เนื่องจากทั้งสองสกุลถูกจัดอยู่ในวงศ์ย่อย Umbriadinioideae เดียวกัน[ 6 ]ซีสต์ของทั้งสองสกุลมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายคลึงกันมาก แต่สามารถแยกแยะได้จากเส้นผ่านศูนย์กลางที่เล็กกว่าของซีสต์Polarella [ 6 ]นอกจากนี้ ฟอสซิลของUmbriadiniumยังกระจายอยู่ในน้ำอุ่น ในขณะที่Polarellaพบได้ในน้ำเย็นจัดบริเวณขั้วโลก[ 6 ]
ประวัติศาสตร์ฟอสซิล
ประวัติฟอสซิลที่เกี่ยวข้องกับPolarellaเกี่ยวข้องกับความสามารถในการสร้างซีสต์ตามที่ Palliani และ Riding (2003) ได้กล่าวไว้[ 6 ]แม้ว่าจะเชื่อกันว่าPolarellaสูญเสียความสามารถในการสร้างซีสต์ที่สามารถกลายเป็นฟอสซิลได้ในช่วงต้นยุคจูราสสิก แต่ซีสต์จากสกุลนี้ก็มีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับฟอสซิลของซีสต์จากไดโนแฟลเจลเลตที่สูญพันธุ์ไปแล้วในวงศ์ Suessiaceae ซีสต์ที่กลายเป็นฟอสซิลเหล่านี้เชื่อกันว่ามาจากยุคไทรแอสสิกและจูราสสิก[ 6 ]การจัดกลุ่มซีสต์ที่กลายเป็นฟอสซิลที่มีแผ่นละติจูดเจ็ดถึงสิบแผ่นทำให้เกิดอันดับ Suessiales ขึ้น