ปมดั้งเดิม (หรือปมพื้นฐาน ) เป็นตัวกำหนดการเกิดแกสตรูเลชันในตัวอ่อนของสัตว์ มีถุงน้ำคร่ำส่วนใหญ่ ในนกเรียกว่า ปมของเฮนเซน และในสัตว์ครึ่งบก ครึ่งน้ำ เรียกว่าตัวกำหนดการเกิดสเปมันน์-แมงโกลด์ ปมนี้ถูกกระตุ้นโดยศูนย์กลางนิวคูปในสัตว์ ครึ่งบกครึ่งน้ำ หรือโดยเขตขอบด้านหลังในสัตว์มีถุงน้ำคร่ำรวมถึงนก

• ในนกนั้นตัวจัดระเบียบนี้รู้จักกันในชื่อปมเฮนเซน (Hensen's node) ซึ่งตั้งชื่อตาม วิกเตอร์ เฮนเซนผู้ค้นพบ
• ในสัตว์มีกระดูกสันหลังกลุ่มแอมนิโอต อื่นๆ บริเวณนี้เรียกว่าปมดั้งเดิม (primitive node)
• ใน สัตว์ สะเทินน้ำสะเทินบกเป็นที่รู้จักกันในชื่อออร์แกไนเซอร์สเปมันน์-แมงโกลด์ซึ่งตั้งชื่อตามฮันส์ สเปมันน์และ ฮิลเดอ แมงโกลด์ผู้ที่ระบุออร์แกไนเซอร์เป็นครั้งแรกในปี พ.ศ. 2467 ^{[ 1 ]} )
• ในปลาเรียกว่าเกราะตัวอ่อน^{[ 2 ]}

โครงสร้างทั้งหมดในปัจจุบันถือว่าเป็นโครงสร้างที่คล้ายคลึงกัน มุมมองนี้ได้รับการสนับสนุนจากการแสดงออกร่วมกันของยีนหลายตัวรวมถึงgoosecoid , Cnot, noggin , nodalและการมีคุณสมบัติในการเหนี่ยวนำแกนที่แข็งแกร่งร่วมกันเมื่อทำการปลูกถ่าย การศึกษา ชะตากรรมของเซลล์ได้เปิดเผยว่าลำดับเวลาโดยรวมที่กลุ่มเซลล์เอนโดเมโซเดอร์มัลเคลื่อนตัวเข้าไปภายในช่องบลาสโตพอร์ของกบและร่องดั้งเดิม ของสัตว์มีถุงน้ำคร่ำ นั้นมีความคล้ายคลึงกันอย่างน่าประหลาดใจ เซลล์กลุ่มแรกที่ม้วนตัวรอบขอบบลาสโตพอร์ของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำในบริเวณออร์แกไนเซอร์ และที่อพยพผ่านปมของเฮนเซน จะมีส่วนช่วยในการสร้างเอนโดเดอร์มของลำไส้ส่วนหน้าและแผ่นพรีคอร์ดัล เซลล์ที่ม้วนตัวต่อไปทางด้านข้างในช่องบลาสโตพอร์ หรือเข้าทางปมของเฮนเซนและร่องดั้งเดิมด้านหน้า จะมีส่วนช่วยในการสร้างลำไส้โนโตคอร์ดและโซไมต์จากนั้นกระบวนการเกิดแกสตรูเลชัน จะดำเนินต่อไปตามขอบปากบลาสโตพอร์ด้านเวนโทรโพสเตอริออร์และบริเวณร่องด้านหลัง ซึ่งเซลล์จะก่อให้เกิดเมโซเดอร์มด้านเวนทรัลและด้านโพสเทอริออร์ นอกจากนี้ บราคียูรีและโฮโมล็อกด้านหางยังแสดงออกเป็นวงรอบขอบปากบลาสโตพอร์ในกบ และตามร่องดั้งเดิมในไก่และหนู สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่า แม้จะมีรูปร่างที่แตกต่างกัน แต่ร่องดั้งเดิมของแอมนิโอตและบลาสโตพอร์ของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเป็นโครงสร้างโฮโมล็อกัสที่วิวัฒนาการมาจากโครงสร้างตั้งต้นเดียวกันโดยลำดับการดัดแปลงรูปร่างอย่างต่อเนื่อง^{[ 3 ]}

ในการเจริญเติบโตของลูกไก่ ตุ่มเซลล์ดั้งเดิมเริ่มต้นจากการรวมตัวกันเป็นกลุ่มเซลล์บริเวณแผ่นบลาสโตดิสก์ตรงด้านหน้าของบริเวณที่เซลล์ชั้นนอกจะเริ่มเคลื่อนตัวเข้ามาด้านใน ซึ่งเป็นบริเวณที่เรียกว่า ร่องเซลล์ ดั้งเดิม (primitive streak ) และเกี่ยวข้องกับลักษณะเคียวของคอลเลอร์ (Koller's sickle ) เมื่อร่องเซลล์ดั้งเดิมใกล้ถึงความยาวเต็มที่ (เกือบ 2 มม.) ปลายสุดซึ่งเรียกว่า ตุ่มเฮนเซ่น (Hensen's node) จะก่อตัวเป็นกลุ่มเซลล์ที่หนาแน่นขึ้นใหม่ จากตรงนี้เซลล์จะเคลื่อนตัวเข้ามาและถูกแทนที่จากเอพิบลาสต์โดยรอบ ใจกลางของตุ่มเฮนเซ่นมีแอ่งรูปทรงกรวย เรียกว่า หลุมเซลล์ดั้งเดิม (primitive pit ) ซึ่งเป็นบริเวณที่เซลล์ของเอพิบลาสต์ (เซลล์ชั้นบนสุดของตัวอ่อน) เริ่มยุบตัวเข้าไปด้านใน การยุบตัวนี้จะขยายไปทางด้านหลังเข้าสู่ร่องเซลล์ดั้งเดิม (primitive groove) ขณะที่ชั้นเซลล์เคลื่อนตัวเข้าไปในช่องว่างระหว่างเซลล์ตัวอ่อนและไข่แดง กระบวนการนี้ทำให้ตัวอ่อนแบ่งออกเป็นสามชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิดได้แก่ เอนโดเดิร์ม เมโซเดิร์ม และเอ็กโตเดิร์ม ส่วนปมดั้งเดิมจะเคลื่อนที่ไปทางด้านหลังเมื่อกระบวนการเกิดแกสตรูเลชันดำเนินไป และในที่สุดก็จะถูกดูดซึมเข้าไปในส่วนหางของตัวอ่อน

สิ่งนี้ส่งผลให้โหนดมีลักษณะแบบไดนามิกและองค์ประกอบของเซลล์ที่ไม่เป็นเนื้อเดียวกัน ดังที่เห็นได้จากชะตากรรมของเซลล์ที่อพยพและจากรูปแบบการแสดงออกของยีน เซลล์ของโหนดไม่ได้แสดงองค์ประกอบของปัจจัยกระตุ้นการจัดระเบียบที่มีอยู่ในโซนขอบด้านหลังและในแถบอ่อน ดังนั้น โหนดจึงแสดงถึงคุณภาพการทำงานใหม่ การมีกิจกรรมต่อต้านการสร้างด้านหลังในโหนด ปัจจัยคล้าย TGF อย่าง ADMP จะต่อต้านการเหนี่ยวนำโหนดด้านหน้าและด้านข้างเพิ่มเติม จึงรับประกันลักษณะเฉพาะของมัน^{[ 4 ]}

เซลล์ของปุ่มต้นกำเนิดจะหลั่งสารส่งสัญญาณระดับเซลล์จำนวนมากซึ่งจำเป็นต่อการสร้างความแตกต่างของเซลล์ประสาท หลังจากการเกิดแกสตรูเลชัน ตัวอ่อนที่กำลังพัฒนาจะถูกแบ่งออกเป็นเอกโทเดิร์ม เมโซเดิร์ม และเอนโดเดิร์ม เอกโทเดิร์มจะก่อให้เกิดเนื้อเยื่อบุผิวและเนื้อเยื่อประสาท โดยเนื้อเยื่อประสาทเป็นเซลล์เป้าหมาย หลัก โปรตีนสร้างกระดูก (BMPs) จะยับยั้งการสร้างความแตกต่างของเซลล์ประสาทและส่งเสริมการเจริญเติบโตของเนื้อเยื่อบุผิว ดังนั้น ปุ่มต้นกำเนิด (ริมฝีปากด้านหลังของบลาสโตพอร์) จึงหลั่งสารต้าน BMPs ได้แก่น็อกกินคอร์ดินและฟอลลิสตาตินปุ่มนี้จะก่อให้เกิดเมโซเดิร์มก่อนคอร์ดัล โนโตคอร์ด และส่วนกลางของโซไมต์

เซลล์กลุ่มแรกที่อพยพผ่านปมของเฮนเซนคือเซลล์ที่จะกลายเป็นเอนโดเดอร์มของคอหอยส่วนหน้าของลำไส้ เมื่อเข้าไปลึกในตัวอ่อน เซลล์เอนโดเดอร์มเหล่านี้จะอพยพไปทางด้านหน้าและในที่สุดก็จะแทนที่เซลล์ไฮโปบลาสต์ ทำให้เซลล์ไฮโปบลาสต์ถูกจำกัดอยู่ในบริเวณส่วนหน้าของบริเวณเพลลูซิดา บริเวณด้านหน้านี้เรียกว่าเจอร์มินัลเครสเซนต์ ซึ่งไม่ก่อให้เกิดโครงสร้างของตัวอ่อนใดๆ แต่มีสารตั้งต้นของเซลล์สืบพันธุ์ ซึ่งต่อมาจะอพยพผ่านหลอดเลือดไปยังอวัยวะสืบพันธุ์^{[ 5 ]}

เซลล์ถัดไปที่เข้ามาทางปมของเฮนเซนก็เคลื่อนที่ไปทางด้านหน้าเช่นกัน แต่พวกมันไม่ได้เดินทางไปทางด้านล่างไกลเท่ากับเซลล์เอนโดเดอร์มัลของลำไส้ส่วนหน้าตามที่คาดการณ์ไว้ แต่พวกมันยังคงอยู่ระหว่างเอนโดเดอร์มและอีพิบลาสต์เพื่อสร้างมีโซเดอร์มแผ่นพรีคอร์ดัล ดังนั้นหัวของตัวอ่อนนกจึงก่อตัวขึ้นทางด้านหน้า (rostral) ของปมของเฮนเซน^{[ 5 ]}เซลล์ถัดไปที่ผ่านปมของเฮนเซนจะกลายเป็นคอร์ดามีโซเดอร์ม คอร์ดามีโซเดอร์มมีส่วนประกอบสองส่วนคือ กระบวนการหัวและโนโตคอร์ด ส่วนที่อยู่ด้านหน้าสุดคือกระบวนการหัว เกิดจากเซลล์มีโซเดอร์มส่วนกลางที่อพยพไปทางด้านหน้า ด้านหลังมีโซเดอร์มแผ่นพรีคอร์ดัลและไปทางปลายด้านหน้าของตัวอ่อน กระบวนการหัวจะอยู่ใต้เซลล์ที่จะสร้างสมองส่วนหน้าและสมองส่วนกลาง เมื่อเส้นริ้วดั้งเดิมเสื่อมถอยลง เซลล์ที่สะสมโดยปมเฮนเซ่นที่เสื่อมถอยจะกลายเป็นโนโตคอร์ดในกระบวนการที่เรียกว่านิวรูเลชัน^{[ 5 ]}

ความแตกต่างในระดับภูมิภาคของรูปแบบการแสดงออกของยีนถูกสังเกตพบในบริเวณปมเฮนเซ่นในระยะ 6 โซไมต์Shhมีการแสดงออกอย่างมากในครึ่งหน้าของปมเฮนเซ่นทั้งทางด้านหลังและด้านหน้า ซึ่งเป็นเซลล์แผ่นพื้นและโนโตคอร์ดในอนาคต ในปมด้านท้าย ปริมาณทรานสคริปต์ Shh จะลดลงเรื่อยๆ และส่วนใหญ่จะอยู่ในเซลล์ที่อยู่ด้านล่างสุด ยกเว้นเซลล์เอนโดเดอร์มัล^{[ 6 ]}

ในทางตรงกันข้ามHNF-3bแสดงออกในกลุ่มเซลล์ทั้งหมดที่ตั้งอยู่ภายในหลุมกลางและขยายไปทางด้านหลังประมาณ 70 มม. พบทรานสคริปต์ของ Shh และ HNF-3b ในโนโตคอร์ดและฟลอร์เพลทด้านหน้าของปม และไม่มีอยู่ในแผ่นประสาทด้านข้างและด้านท้ายและร่องดั้งเดิมเลย ในปมที่แท้จริง รูปแบบการแสดงออก ของคอร์ดดินคล้ายกับของ HNF-3b มาก แต่ด้านหน้ามากกว่า คอร์ดดินจะไม่แสดงออกในฟลอร์เพลทอีกต่อไป และแสดงออกส่วนใหญ่ในส่วนท้องของปม^{[ 6 ]}

การเปรียบเทียบรูปแบบการแสดงออกของยีนต่างๆ เหล่านี้และการจัดเรียงตัวของเซลล์ในบริเวณปมประสาท นำไปสู่การกำหนดโซนได้สามโซน โซนด้านหน้า (โซน a) อนุพันธ์ของปมประสาทที่แสดงออก HNF-3b และ Shh (โนโตคอร์ดและฟลอร์เพลท) ถูกแยกออกจากกันด้วยเยื่อฐานที่กำลังก่อตัว แต่มีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด ในบริเวณหลุมตรงกลาง (โซน b) สามารถแยกแยะฟลอร์เพลทในอนาคตได้จากการจัดเรียงตัวเป็นแถวของเซลล์ ใต้ชั้นเยื่อบุผิวที่กำลังก่อตัวนี้ เซลล์โนโตคอร์ดที่คาดว่าจะเกิดขึ้นจะเรียงตัวกันอย่างไม่เป็นระเบียบและหลวมๆ HNF-3b และ Shh ต่างก็แสดงออกในบริเวณนี้ ซึ่งเป็นส่วนประกอบหลักของปมประสาท โซนด้านท้ายของขอบหลุมตรงกลาง เซลล์ของปมประสาทที่แสดงออก HNF-3b แต่ไม่แสดงออก Shh (โซน c) จะอัดแน่นกันโดยไม่มีการจัดเรียงตัวของเยื่อบุผิวใดๆ ที่น่าสนใจคือ บริเวณที่แสดงออก HNF-3b และ Ch-Tbx6L ซึ่งก่อตัวเป็น HN ส่วนท้ายและปลายของร่องดั้งเดิม (TPS) ตามลำดับนั้น ไม่ทับซ้อนกัน^{[ 6 ]}

• Krull, Catherine E.; Krumlauf, Robb (2001). "การสร้างจากล่างขึ้นบน" Nature Cell Biology . 3 (6): E138– E139. doi : 10.1038/35078603 . PMID  11389452 . S2CID  30040011 .

• ภาพรวมของมหาวิทยาลัยนอร์ทเวสเทิร์น
• Embryonic+Organizersที่ US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)