ในทางคัพภวิทยาไพรมอร์เดียม ( / p r aɪ ˈ m ɔːr d i ə m / ; พหูพจน์ : ไพรมอร์เดีย ; คำพ้องความหมาย: แอนเลจ ) คืออวัยวะหรือเนื้อเยื่อในระยะพัฒนาการแรกสุดที่สามารถระบุได้^{[ 1 ]}เซลล์ของไพรมอร์เดียมเรียกว่าเซลล์ไพรมอร์เดียล ไพรมอร์เดียมคือกลุ่มเซลล์ที่ง่ายที่สุดที่สามารถกระตุ้นการเจริญเติบโตของอวัยวะที่จะเกิดขึ้น และเป็นรากฐานเริ่มต้นที่อวัยวะสามารถเจริญเติบโตได้ ในพืชดอก ไพรมอร์เดียมของดอกไม้จะก่อให้เกิดดอกไม้

แม้ว่าจะเป็นคำที่ใช้บ่อยในชีววิทยาของพืช แต่คำนี้ใช้ในการอธิบายชีววิทยาของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ทั้งหมด (ตัวอย่างเช่น: ฟันอ่อนในสัตว์ ใบอ่อนในพืช หรือสปอโรฟอร์อ่อนในเชื้อรา^{[ 2 ]} )

สองต้นกำเนิด

การก่อตัวของต้นกำเนิดใหม่

เกลียวกำเนิด

การเคลื่อนตัวของใบไม้

พืชสร้างเซลล์ต้นกำเนิดใบและดอกที่เนื้อเยื่อเจริญปลายยอด (SAM) การพัฒนาของเนื้อเยื่อเจริญในพืชมีความสำคัญต่อการจัดวางและการพัฒนาอวัยวะและเซลล์ของพืชอย่างเหมาะสม กระบวนการพัฒนาของเนื้อเยื่อเจริญได้รับการควบคุมอย่างซับซ้อนโดยชุดยีนที่มีผลต่อการจัดวาง การเจริญเติบโต และการแยกแยะของเนื้อเยื่อเจริญ ยีนต่างๆ รวมถึง STM (shoot meristemless) และ CUC (cup-shaped cotyledon) มีส่วนเกี่ยวข้องในการกำหนดขอบเขตของเนื้อเยื่อเจริญที่เกิดขึ้นใหม่^{[ 3 ]}

ฮอร์โมนพืชออกซินก็มีส่วนเกี่ยวข้องในกระบวนการนี้เช่นกัน โดยเริ่มสร้างพริมอร์เดียมใหม่ที่รก ซึ่งเป็นบริเวณที่มีความเข้มข้นของออกซินสูงสุด^{[ 3 ]}ยังมีอีกมากที่ต้องทำความเข้าใจเกี่ยวกับยีนที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาพริมอร์เดียม

ใบอ่อนคือกลุ่มเซลล์ที่จะก่อตัวเป็นใบใหม่ ใบใหม่เหล่านี้ก่อตัวขึ้นใกล้กับส่วนบนของลำต้นและมีลักษณะคล้ายส่วนที่ยื่นออกมาเป็นปุ่มหรือกรวยคว่ำ^{[ 4 ]}ดอกอ่อนคือตุ่มเล็กๆ ที่เราเห็นที่ปลายลำต้น ซึ่งดอกไม้จะพัฒนาจากตุ่มเหล่านี้ ดอกอ่อนเริ่มต้นจากการเป็นรอยพับหรือรอยบุ๋ม และต่อมาจะกลายเป็นส่วนที่โป่งออกมา การโป่งนี้เกิดจากการเจริญเติบโตที่ช้าลงและไม่เป็นไปตามทิศทางหรือขึ้นอยู่กับทิศทาง

การเริ่มต้นของพรีมอร์เดียเป็นสารตั้งต้นสำหรับการเริ่มต้นของพรีมอร์เดียม และโดยทั่วไปจะทำให้เกิดการเจริญเติบโตใหม่ (ไม่ว่าจะเป็นดอกไม้หรือใบ) ในพืชเมื่อเจริญเติบโตเต็มที่ ในต้นสนพรีมอร์เดียของใบจะพัฒนาเป็นตา ซึ่งในที่สุดจะยืดออกเป็นยอด จากนั้นเป็นลำต้น แล้วเป็นกิ่ง^{[ 5 ]}แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วพรีมอร์เดียจะพบได้เฉพาะในการเจริญเติบโตของดอกไม้และใบใหม่เท่านั้น แต่ก็สามารถพบพรีมอร์เดียของรากในพืชได้เช่นกัน แต่โดยทั่วไปจะเรียกว่า พรีมอร์เดีย ของรากด้านข้างหรือรากพิเศษกระบวนการเริ่มต้นของพรีมอร์เดียของรากด้านข้างได้รับการศึกษาในArabidopsis thalianaแม้ว่ากระบวนการในพืชดอกชนิด อื่น ๆ ยังอยู่ระหว่างการวิเคราะห์^{[ 6 ] [ 7 ]}พรีมอร์เดียเริ่มต้นโดยการแบ่งเซลล์และการขยายตัวในบริเวณเฉพาะที่บนเมริสเต็มปลายยอด^{[ 8 ]}อย่างน้อยในต้นข้าวสาลี อัตราการเริ่มต้นของพรีมอร์เดียของใบจะเพิ่มขึ้นตามอุณหภูมิแวดล้อมที่เพิ่มขึ้น และจำนวนใบของบางพันธุ์จะลดลงเมื่อความยาวของวันเพิ่มขึ้น^{[ 9 ]}

ออกซินเป็นกลุ่มของฮอร์โมนพืชหรือไฟโตฮอร์โมน ซึ่งมีบทบาทสำคัญในเกือบทุกด้านของการเจริญเติบโตและการพัฒนาของพืช^{[ 10 ]}ความเข้มข้นของออกซินมีผลต่อไมโทซิสการขยายตัวของเซลล์ รวมถึง การ จำแนกเซลล์^{[ 11 ]}ปัจจุบันมีการวิจัยมากมายที่กำลังดำเนินการเพื่ออธิบายบทบาทที่ออกซินช่วยในกระบวนการสร้างต้นอ่อนของพืช เชื่อกันว่าออกซินควบคุมกระบวนการเหล่านี้โดยการจับกับตัวรับเฉพาะบนเซลล์พืชและมีอิทธิพลต่อการแสดงออกของยีน^{[ 10 ]}มันมีผลต่อปัจจัยการถอดรหัสที่ควบคุมการเพิ่มขึ้นหรือลดลงของยีนออกซินที่เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโต^{[ 12 ]} สิ่งนี้ทำให้นักวิจัยเชื่อว่า การ  สะสมของออกซินและการลดลงของระดับออกซินอาจควบคุมระยะต่างๆ ของการพัฒนาต้นอ่อน^{[ 13 ]}ระดับความเข้มข้นของออกซินมีความจำเป็นต่อการเริ่มต้นและการเจริญเติบโตของต้นอ่อนอย่างต่อเนื่อง ความเข้มข้นที่สูงขึ้นทำให้ออกซินสามารถจับกับเซลล์และส่งผลให้เกิดผลกระทบต่อเนื่องที่นำไปสู่การเจริญเติบโตของต้นอ่อน^{[ 14 ]}ออกซินมีผลกระทบอย่างมากต่อการพัฒนาของต้นอ่อนพืชเนื่องจากมีผลต่อการควบคุมยีน

รากแขนงเป็นเนื้อเยื่อที่สำคัญที่สุดชนิดหนึ่งในโครงสร้างทางกายวิภาคของพืช ทำหน้าที่ให้การสนับสนุนทางกายภาพและดูดซับน้ำและสารอาหารเพื่อการเจริญเติบโต ก่อนที่รากแขนงจะเกิดขึ้นในกระบวนการสร้างรูปร่าง จะมีการสร้างรากแขนงเริ่มต้นใหม่ซึ่งประกอบด้วยเซลล์เริ่มต้น การแบ่งเซลล์เฉพาะที่ในเพอริไซเคิลทำให้เกิดรากแขนงเริ่มต้น รูปแบบการเจริญเติบโตนี้ทำให้เกิดกลุ่มเนื้อเยื่อ การสะสมของการแบ่งเซลล์และการขยายตัวในกลุ่มเนื้อเยื่อนี้ทำให้เกิดโครงสร้างใหม่ที่เรียกว่ารากเริ่มต้น^{[ 15 ]}รากเริ่มต้นจะงอกออกมาเป็นรากแขนงใหม่โดยการสร้างหมวกรากและปลายราก ของตัวเอง ทั้งการศึกษาทางพันธุกรรมและทางสรีรวิทยาชี้ให้เห็นถึงความสำคัญของออกซินในการเริ่มต้นของรากแขนงและการพัฒนารากเริ่มต้นในกระบวนการสร้างรากแขนง แต่ไซโตไคนินจะควบคุมการเจริญเติบโตของรากแขนงในเชิงลบ^{[ 16 ]}อย่างไรก็ตาม กลไกทั้งหมดของฮอร์โมนต่างๆ เหล่านี้ส่งผลต่อการขนส่ง การส่งสัญญาณ หรือการสังเคราะห์ทางชีวภาพของฮอร์โมนอื่นๆ ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้

ยีน PUCHI (โดยเฉพาะยีน AP2/EREBP ที่ควบคุมโดยออกซิน) มีบทบาทสำคัญในการประสานการจัดระเบียบ/รูปแบบของการแบ่งเซลล์ระหว่างการพัฒนาของรากข้าง (LRP) ในArabidopsis thalianaการแสดงออกของ PUCHI ถูกควบคุมโดยความเข้มข้นของออกซิน และด้วยเหตุนี้ ออกซิน จากภายนอกจึงจำเป็นต่อการเพิ่มการถอดรหัสของยีน PUCHI ^{[ 17 ]}ซึ่งทำให้เราสามารถอนุมานได้ว่ายีน PUCHI ต้องอยู่ภายใต้การส่งสัญญาณของออกซิน วิธีหนึ่งที่ใช้ทดสอบทฤษฎีที่ว่า PUCHI มีส่วนรับผิดชอบต่อการพัฒนา LRP คือการใช้Arabidopsis thalianaสายพันธุ์ col เป็น สายพันธุ์ ป่า (WT) และแยกตัวกลายพันธุ์ PUCHI-1 ออกจากการแทรก T-DNA หน้าที่ของยีน PUCHI ได้รับการพิสูจน์โดยใช้ตัวกลายพันธุ์ PUCHI-1 (โดยใช้Arabidopsis thalianaเป็นพืชต้นแบบ) ซึ่งหากนำไปผสมกลับสามครั้งกับArabidopsis thalianaสายพันธุ์ col (WT) จะแสดงให้เห็นว่ามีผลต่อการพัฒนาของรากแขนงและดอกตูมโดยการยับยั้งการเจริญเติบโตของรากแขนง^{[ 17 ]} หนึ่งในทฤษฎีมากมายที่มีอยู่คือ ออกซินส่งเสริมการแสดงออกของ PUCHI ในระดับล่างผ่านผลกระทบของการส่งสัญญาณแบบต่อเนื่อง โดยกระตุ้นการทำงานของ โปรตีน ARF และ Aux/IAA ยีน PUCHI ทำหน้าที่เป็นตัวควบคุมการถอดรหัสของการพัฒนาของรากแขนงโดยควบคุมการแบ่งเซลล์ในช่วงนี้

กระบวนการเริ่มต้นของการพัฒนาใบแบ่งออกเป็นสามขั้นตอนหลัก:

1. การเริ่มต้นของการสร้างใบอ่อน
2. การสร้างขั้วด้านหลัง-ด้านหน้า ( ขั้ว ด้านหลัง-ด้านหน้า ) ซึ่งเกิดขึ้นจากการโป่งของส่วนต้นกำเนิด
3. การพัฒนาของเนื้อเยื่อ เจริญขอบ ^{[ 18 ]}

การเริ่มต้นการพัฒนาอวัยวะด้านข้างและใบขึ้นอยู่กับโครงสร้างของเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด (SAM) [ ^{18 ] บริเวณ}ใจกลางของ SAM มีโซนกลางที่มีเซลล์จำนวนมากที่ไม่จำกัดและไม่แตกต่างกัน ซึ่งการแบ่งเซลล์เกิดขึ้นไม่บ่อยนัก^{[ 18 ]}เซลล์จะแบ่งตัวบ่อยขึ้นในโซนรอบนอกที่อยู่ขนาบข้าง SAM และถูกรวมเข้ากับใบอ่อน ซึ่งเรียกอีกอย่างว่าเซลล์ผู้ก่อตั้งสำหรับใบ เซลล์จะถูกคัดเลือกมาจากด้านข้างของเนื้อเยื่อเจริญปลายยอด ซึ่งเป็นการเริ่มต้นการพัฒนาของใบอ่อน^{[ 19 ]}

สัญญาณที่แพร่กระจายในชั้นหนังกำพร้าจะเริ่มต้นการเจริญเติบโตของใบอ่อนในทิศทางที่ห่างจากใบเลี้ยง (ในพืชใบเลี้ยงคู่ ) ในรูปแบบง่ายๆ ที่เรียกว่า ฟิลโลแท็กซิส [ ^{20 ] ฟิ}ลโลแท็กซิสคือการจัดเรียงใบบนแกนหรือลำต้น และสามารถจัดเรียงเป็นแบบเกลียวหรือ แบบ วงกลมโดยเคลื่อนที่ออกไปในแนวรัศมีโดยเซลล์ที่แบ่งตัวอย่างต่อเนื่องที่ขอบกลาง^{[ 20 ]}รูปแบบฟิลโลแท็กซิสกำหนดโครงสร้างของพืชและตำแหน่งที่ใบใหม่จะพัฒนาขึ้นสามารถคาดการณ์ได้ง่ายโดยการสังเกตตำแหน่งของใบอ่อนที่มีอยู่^{[ 21 ]}

สัญญาณสำคัญในการกำหนดรูปแบบ การเรียงตัวของใบ คือออกซิน [ ^{22 ] ใบ}  อ่อนจะถูกกำหนดให้เป็นจุดที่มีออกซินสูงสุดในบริเวณข้างเคียงของ SAM ตามกฎของการเรียงตัวของใบ รูปแบบเกลียวของการเรียงตัวของใบ ดังที่สังเกตได้ในArabidopsisมีการกระจายออกซินที่ไม่เท่ากันระหว่างด้านซ้ายและด้านขวา ส่งผลให้ใบเจริญเติบโตไม่สมมาตร^{[ 18 ]}  ตัวอย่างเช่น ในรูปแบบเกลียวของการเรียงตัวของใบแบบตามเข็มนาฬิกา ด้านซ้ายจะเจริญเติบโตมากกว่าด้านขวา และในทางกลับกันสำหรับรูปแบบเกลียวของการเรียงตัวของใบแบบทวนเข็มนาฬิกา การเริ่มต้นของใบต้องอาศัยความเข้มข้นของออกซินภายในเซลล์สูง และเกิดขึ้นจากการขนส่งออกซินแบบมีทิศทางผ่าน SAM ^{[ 22 ]}เมื่ออยู่ในเนื้อเยื่อเจริญแล้ว ใบอ่อนของอวัยวะที่กำลังพัฒนาจะทำหน้าที่เป็นแหล่งดูดซับ ดูดซับและลดปริมาณออกซินจากเนื้อเยื่อโดยรอบ^{[ 22 ]}การสะสมของออกซินในอวัยวะที่กำลังพัฒนาจะกระตุ้นการสร้างใบอ่อนใหม่ SAM ยังคงสร้างใบอ่อนอย่างสม่ำเสมอที่ด้านข้างตลอดระยะการเจริญเติบโต^{[ 19 ]}

• การเกิดรูปร่าง
• อวัยวะเพศชายดั้งเดิม
• รายชื่อความผิดปกติของการพัฒนาทางชีวภาพ