ปูเอร์ตาซอรัส ช่วงเวลา: ปลายยุคครีเทเชียส
แผนภาพโครงกระดูก โดยส่วนที่ทราบวัสดุแสดงด้วยสีขาว และส่วนที่ไม่ทราบวัสดุแสดงด้วยสีเทา
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	ไดโนเสาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซอริสเชีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	† ซอโรโพโดมอร์ฟา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† ซอโรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† มาโครนาเรีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	† ไททาโนซอเรีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	† ล็อกโนซอเรีย
ประเภท:	† Puertasaurus Novas และคณะ , 2548
ชนิดต้นแบบ
† Puertasaurus reuili โนวาสและคณะ , 2005

ปูเอร์ตาซอรัส (Puertasaurus)เป็นสกุลของไดโนเสาร์ซอโรพอด ที่อาศัยอยู่ใน ทวีป อเมริกาใต้ในช่วงปลายยุค ครีเทเชียส รู้จักกันจากซากดึกดำบรรพ์เพียงชิ้นเดียวที่พบในหินตะกอนของแหล่งหินเซร์โร ฟอร์ตาเลซา (Cerro Fortaleza Formation)ทางตะวันตกเฉียงใต้ของปาตาโกเนียประเทศอาร์เจนตินาซึ่งคาดว่าในยุคแคมปาเนียนหรือมาสทริชเชียนชนิดเดียวในสกุลนี้คือ ปูเอร์ตาซอรัส เรอิลี (Puertasaurus reuili ) ได้รับการบรรยายลักษณะโดยนักบรรพชีวินวิทยาเฟอร์นันโด โนวาส และเพื่อนร่วมงานในปี 2005 และตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่ ปาโบล ปูเอร์ตา (Pablo Puerta) และ ซานติอาโก เรอิล (Santiago Reuil) ผู้ค้นพบและเตรียมตัวอย่างซากดึกดำบรรพ์ ซากดึกดำบรรพ์ประกอบด้วย กระดูกสันหลังที่สมบูรณ์ 4 ชิ้นได้แก่ กระดูกสันหลังส่วนคอ 1 ชิ้นกระดูกสันหลังส่วนอก 1 ชิ้นและกระดูกสันหลังส่วนหาง 2 ชิ้น ปูเอร์ตาซอรัสเป็นสมาชิกของกลุ่มไททาโนซอเรีย (Titanosauria )ซึ่งเป็นกลุ่มซอโรพอดที่โดดเด่นในยุคครีเทเชียส

ปูเอร์ตาซอรัสเป็นสัตว์ขนาดใหญ่มากขนาด ของมัน ประเมินได้ยากเนื่องจากซากดึกดำบรรพ์หายาก แต่การประมาณการในปัจจุบันระบุว่ามันมีความยาวประมาณ 30 เมตร (98 ฟุต) และหนักประมาณ 50 เมตริกตัน (55 ตันสั้น) กระดูกที่ใหญ่ที่สุดในบรรดากระดูกสี่ชิ้นที่ยังคงเหลืออยู่คือกระดูกสันหลังส่วนหลัง ซึ่งมีความกว้าง 1.68 เมตร (5 ฟุต 6 นิ้ว) เป็นกระดูกสันหลังที่กว้างที่สุดเท่าที่รู้จักของซอโรพอดทั้งหมด ชั้นหินเซร์โร ฟอร์ตาเลซา มีอายุไม่แน่นอนเนื่องจากความไม่สอดคล้องกันของ ระบบการตั้งชื่อ ชั้นหินในปาตาโกเนีย ในช่วงที่ปูเอร์ตาซอรัสยังมีชีวิตอยู่ ชั้นหินเซร์โร ฟอร์ตาเลซา น่าจะเป็นภูมิประเทศที่มีความชื้นและเป็นป่าปูเอร์ตาซอรัสคงอาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่ร่วมกับไดโนเสาร์ชนิดอื่น ๆ รวมถึงซอโรพอดขนาดใหญ่อีกชนิดหนึ่งคือเดรดนอตัสนอกเหนือจากสัตว์เลื้อยคลานและปลา ชนิดอื่น ๆ

ตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างเดียวที่รู้จักของPuertasaurus reuiliถูกค้นพบในจังหวัดซานตาครูซ ทางตอนใต้ของปาตาโกเนียประเทศอาร์เจนตินา ซากดังกล่าวถูกค้นพบในCerro Los Hornosใกล้กับแม่น้ำ La Leonaและถูกรายงานว่ามาจากชั้นหิน Cerro Fortaleza (ซึ่งในขณะนั้นเรียกว่าชั้นหิน Pari Aike ) ^{[ 1 ]}ตัวอย่างต้นแบบถูกค้นพบในชั้น หินทรายสีเทา ที่ยังคงรักษาซากพืชไซแคดและสนที่ กลายเป็นถ่าน ไว้ด้วย ตัวอย่างนี้ได้รับหมายเลขตัวอย่างMPM 10002 และประกอบด้วยกระดูกสันหลังที่แยกออกจากกัน สี่ชิ้น ได้แก่ กระดูกสันหลังส่วนคอ หนึ่งชิ้น กระดูกสันหลัง ส่วนหลังหนึ่ง ชิ้น และกระดูกสันหลังส่วนหาง สองชิ้น (ประมาณ 3% ของโครงกระดูก) ^{[ 2 ]}จากวัสดุนี้ มีเพียงกระดูกสันหลังส่วนหลังเท่านั้นที่สมบูรณ์ กระดูกสันหลังส่วนคอส่วนใหญ่ยังคงสภาพอยู่ แต่มีเพียงส่วนกลางของกระดูกสันหลังส่วนหางเท่านั้นที่ทราบPuertasaurus reuilliได้รับการอธิบายโดยนักบรรพชีวินวิทยาFernando Novas , Leonardo Salgado, Jorge Calvo และ Federico Agnolin ในปี 2548 และได้รับการตั้งชื่อตามนักล่าฟอสซิล Pablo Puerta และ Santiago Reuil ผู้ค้นพบโฮโลไทป์ในเดือนมกราคม พ.ศ. 2544 และเตรียมมันในภายหลัง การค้นพบนี้ได้รับการประกาศในเดือนกรกฎาคม พ.ศ. 2549 ที่พิพิธภัณฑ์วิทยาศาสตร์ธรรมชาติอาร์เจนตินาในบัวโนสไอเรส^{[ 3 ]} Puertasaurus เป็น ไททาโนซอร์ยักษ์ตัวแรกที่ค้นพบซึ่งยังคงรักษากระดูกสันหลังส่วนคอไว้^{[ 4 ]}

เนื่องจากขาดวัสดุที่ดีกว่าจึงเป็นการยากที่จะประเมิน ขนาดของ Puertasaurus ^{[ 5 ]} Novas ประเมินว่าสายพันธุ์ใหม่นี้มีความยาวประมาณ 35 ถึง 40 เมตร (115 ถึง 131 ฟุต) และมีน้ำหนักระหว่าง 80 ถึง 100 เมตริกตัน (88 ถึง 110 ตันสั้น) ^{[ 3 ]}ซึ่งจะทำให้มันเป็นหนึ่งในไดโนเสาร์ที่ใหญ่ที่สุด รองจาก Argentinosaurus ซึ่งเป็นญาติของมัน โดยArgentinosaurusมีความยาวประมาณ 39.7 เมตร (130 ฟุต) และมีน้ำหนัก 90 เมตริกตัน (99 ตันสั้น) ^{[ 6 ] [ 7 ]}การค้นพบFutalognkosaurus ที่สมบูรณ์มากขึ้น เผยให้เห็นว่าการประมาณการก่อนหน้านี้น่าจะสูงเกินไป และชี้ให้เห็นว่าไดโนเสาร์ยักษ์อย่างPuertasaurusและArgentinosaurusน่าจะมีความยาวน้อยกว่า 33 เมตร (108 ฟุต) ^{[ 8 ]}ในปี 2012 โทมัส โฮลท์ซประเมินว่าPuertasaurusอาจมีความยาว 30 เมตร (98 ฟุต) และหนัก 72.5-80 ตัน (80-88 ตันสั้น) ^{[ 9 ] [ 10 ]} ในปี 2013 ไมค์ เทย์เลอร์และแมตต์ เวเดลประเมินว่าคอทั้งหมดมีความยาวประมาณ 9 เมตร (30 ฟุต) ^{[ 11 ]}ต่อมาในปีเดียวกัน สก็อตต์ ฮาร์ทแมน ได้ทำการสร้างภาพจำลองขึ้นใหม่ ซึ่งชี้ให้เห็นถึงความยาวรวม 27 เมตร (89 ฟุต) ซึ่งสั้นกว่าการประเมินอื่นๆ เล็กน้อย^{[ 12 ]}ในปี 2016 เกรกอรี เอส. พอลประเมินว่ามีความยาว 30 เมตร (98 ฟุต) และมีน้ำหนักอย่างน้อย 50 เมตริกตัน (55 ตันสั้น) ^{[ 13 ]}ในปี 2017 นักบรรพชีวินวิทยา José Carballido และเพื่อนร่วมงานของเขาประเมินมวลของมันไว้ที่ประมาณ 60 เมตริกตัน (66 ตันสั้น) ซึ่งเบากว่าPatagotitanซึ่งเป็นซอโรพอดยักษ์ที่สมบูรณ์กว่า^{[ 14 ]}ในปี 2019 Gregory S. Paul ประเมินมวลของPuertasaurusว่าอยู่ในช่วงขนาดของPatagotitanที่ 45–55 ตัน (50–61 ตันสั้น) ^{[ 15 ]}

จากกระดูกสันหลังสี่ชิ้นที่เก็บรักษาไว้ในตัวอย่างต้นแบบ กระดูกสันหลังที่ใหญ่ที่สุดคือกระดูกสันหลังส่วนหลัง (ซึ่งเชื่อว่าเป็นกระดูกสันหลังส่วนหลังชิ้นที่สอง) มีความสูง 1.06 เมตร (3 ฟุต 6 นิ้ว) และกว้าง 1.68 เมตร (5 ฟุต 6 นิ้ว) นี่คือกระดูกสันหลังของซอโรพอดที่กว้างที่สุดเท่าที่รู้จัก และสองในสามของความกว้างนั้นประกอบด้วยกระบวนการตามขวาง ขนาดใหญ่ (โครงสร้างที่ยื่นออกมาจากด้านข้างของกระดูกสันหลัง) ซึ่งขยายใหญ่มากและมีฐานที่ลึกมาก ทำให้เกิดโครงสร้างคล้ายปีกเมื่อมองจากด้านหน้า ในไททาโนซอร์อื่นๆ เช่นDreadnoughtusกระบวนการเหล่านี้จะกว้างและลึกน้อยกว่ามาก^{[ 16 ]}ในPuertasaurusกระบวนการเหล่านี้จะตั้งฉากกับระนาบแกนอย่างไรก็ตาม เมื่อมองจากด้านหน้าไปด้านหลัง กระดูกสันหลังจะค่อนข้างสั้น สั้นกว่าค่าเฉลี่ยในบรรดาไททาโนซอร์กระดูกสันหลังส่วนกลางมีลักษณะนูนด้านหน้าและเว้าด้านหลังเป็นพิเศษแผ่นกระดูกในส่วนโค้งประสาทมีความแข็งแรง แม้ว่าจะลดขนาดลงก็ตามข้อต่อไฮโปสฟีน-ไฮแพนทรัม (โครงสร้างสองส่วนบนกระดูกสันหลังสองชิ้นที่เข้ากันและสร้างข้อต่อพิเศษ) ไม่มีอยู่เช่นเดียวกับไททาโนซอร์ชนิดอื่น ๆ โพรงก่อนและหลังกระดูกสันหลัง มีความลึกและกว้างเป็นพิเศษ แผ่นกระดูกก่อนและหลังกระดูกสันหลัง (โครงสร้างบนครึ่งบนของกระดูกสันหลัง) มีความแข็งแรง กระดูกสันหลังส่วนประสาทวางตัวในแนวตั้ง (ตั้งฉากกับกระดูกสันหลังส่วนกลาง) แต่ต่ำในแนวตั้งฉาก (จากบนลงล่าง) แม้ว่าจะขยายออกในแนวขวาง (จากด้านข้างไปด้านข้าง) อย่างมาก การวางตัวนี้แตกต่างจาก ไททาโนซอร์ ที่วิวัฒนาการ สูงกว่า แต่คล้ายกับไททาโนซอร์พื้นฐาน (เช่นอาร์เจนติโนซอรัส ) และซอโรพอดอื่น ๆ เช่นยูเฮโลปัส^{[ 4 ]}

กระดูกสันหลังส่วนคอมีขนาดใหญ่เป็นพิเศษ โดยมีความกว้างตามขวาง 140 เซนติเมตร (55 นิ้ว) (รวมถึงซี่โครงส่วนคอ ) เชื่อกันว่าเป็นกระดูกสันหลังชิ้นที่เก้าในลำคอ ซี่โครงส่วนคอเชื่อมติดกับส่วนกลางของกระดูกสันหลัง ส่วนกลางของกระดูกสันหลังถูกบีบอัดเป็นพิเศษในแนวตั้งและแนวนอน ร่องก่อนและหลังกระดูกสันหลังบนกระดูกสันหลังส่วนประสาทนั้นกว้างและลึก ลักษณะเหล่านี้ประกอบกับปลายด้านหน้า (ส่วนปลาย) ที่ขยายออกของกระดูกสันหลัง แสดงให้เห็นถึงเอ็นและกล้ามเนื้อคอที่แข็งแรง ลักษณะเหล่านี้พบได้ในไททาโนซอร์ชนิดอื่น ๆ แต่มีความโดดเด่นอย่างมากในPuertasaurusกระดูกสันหลังส่วนประสาทนั้นสูงเป็นพิเศษและขยายออกทางด้านข้าง จนเกินความยาวของส่วนกลางของกระดูกสันหลัง ทำให้มันมีกระดูกสันหลังส่วนประสาทที่ใหญ่ที่สุดเมื่อเทียบกับสัดส่วนของไททาโนซอร์ชนิดอื่น ๆ ปลายสุดของกระดูกสันหลังส่วนประสาทตั้งอยู่ทางด้านหลังของเส้นกึ่งกลางของกระดูกสันหลัง^{[ 16 ]}แผ่นกระดูกสันหลังส่วนหน้าและส่วนหลัง (ส่วนที่ยื่นออกมาคล้ายหนามอยู่ด้านหน้ากระดูกสันหลัง) แยกออกจากกันและสัมผัสเฉพาะตรงกลางของกระดูกสันหลังเท่านั้น^{[ 17 ]}ข้อต่อซิกาโปฟิเซียล ซึ่งเชื่อมต่อกระดูกสันหลังสองชิ้นที่อยู่ติดกัน ตั้งอยู่บริเวณส่วนล่างของส่วนโค้งกระดูกสันหลัง ไดอะโปฟิเซียลและพาราโปฟิเซียล (ส่วนที่ยื่นออกมาด้านข้างของกระดูกสันหลัง) ยื่นออกมาด้านข้างอย่างชัดเจน กระดูกสันหลังส่วนคอไม่มี ช่องขนาดใหญ่ ( pleurocoels ) และไม่มีอากาศ มาก นัก ความยาวของกระดูกสันหลังส่วนกลางที่ได้รับการฟื้นฟูนั้นคาดว่ายาว 105 เซนติเมตร (41 นิ้ว) โดยอ้างอิงจากไททาโนซอร์อื่นๆ^{[ 4 ]}

กระดูกสันหลังส่วนหางสองชิ้นจากกลางหางก็ได้รับการอนุรักษ์ไว้เช่นกัน พวกมันมีรูปร่างมาตรฐานสำหรับไททาโนซอร์และมีลักษณะเป็น procoelous (มีส่วนหน้าเว้าและส่วนหลังนูน) ^{[ 4 ]}แทบไม่มีข้อมูลอื่นใดเกี่ยวกับพวกมันเลย เนื่องจากไม่เคยมีการอธิบายรายละเอียดมาก่อน^{[ 18 ]}

Puertasaurusแตกต่างจากซอโรพอดอื่นๆ โดยอาศัยลักษณะเฉพาะหลายประการร่วมกัน ลักษณะเหล่านี้ประกอบด้วยกระดูกสันหลังส่วนคอที่ขยายใหญ่ขึ้นอย่างมาก ทำให้กระดูกสันหลังส่วนคอมีความกว้างกว่าตัวกระดูกสันหลัง มีสันด้านข้างที่แข็งแรงบนกระดูกสันหลังส่วนคอเหล่านี้ มีแผ่นกระดูกสันหลังส่วนคอที่แข็งแรง (ส่วนที่ยื่นออกมาด้านหน้ากระดูกสันหลังส่วนคอ) กระดูกสันหลังส่วนคอส่วนหน้าสั้นมากจากด้านหน้าไปด้านหลัง และขนาดตัวที่ใหญ่โตของสัตว์^{[ 4 ]}

Puertasaurusอยู่ในกลุ่มTitanosauria ซึ่งเป็นหนึ่งในกลุ่มซอโรพอ ด ที่มีความหลากหลายมากที่สุด มันเป็นสมาชิกของกลุ่มLognkosauriaซึ่งรวมถึงไททาโนซอร์ขนาดใหญ่อื่นๆ อีกหลายชนิด เช่นFutalognkosaurus , Patagotitan , Argentinosaurus , Notocolossus , MendozasaurusและQuetecsaurusสัตว์เหล่านี้หลายชนิด เช่นArgentinosaurusและPatagotitanมีขนาดใหญ่มากเป็นพิเศษ โดยทั่วไปแล้ว Puertasaurusถูกจัดอยู่ในกลุ่ม lognkosaur ที่มีความเสถียร (เป็นสมาชิกที่มั่นคงของกลุ่ม) แม้ว่าในปี 2017 Carballido จะพบว่ามัน (รวมถึงQuetecsaurus ) เป็นสมาชิกที่มีความเสถียรน้อยที่สุดของกลุ่ม ก็ตาม ^{[ 2 ] [ 14 ] [ 19 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้แสดงตำแหน่งของPuertasaurusในLognkosauriaตามที่ Gonzalez Riga และเพื่อนร่วมงานระบุไว้ในปี 2018 ^{[ 19 ]}

Puertasaurusมาจากยุคครีเทเชียสตอนปลาย ของปาตาโกเนียตอนใต้ อย่างไรก็ตาม การกำเนิดจากชั้นหินใดและอายุทางธรณีวิทยา ของมัน ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ เนื่องจาก ชื่อชั้น หินทางธรณีวิทยา ที่ไม่สอดคล้องกัน ของปาตาโกเนียตอนใต้ เดิมทีมีรายงานว่ามาจากชั้นหิน Pari Aikeและ มีอายุใน ยุคMaastrichtianต่อมาชั้นหิน Pari Aike ถูกกำหนดใหม่ให้เป็นชั้นหิน Mata Amarillaและตีความใหม่ว่ามีอายุตั้งแต่ยุค CenomanianถึงSantonian ^{[ 20 ]}การศึกษาล่าสุดระบุว่าตะกอนเหล่านี้เกี่ยวข้องกับชั้นหิน Cerro Fortalezaซึ่งมีอายุอยู่ในยุคCampanianหรือMaastrichtian (ประมาณ 76 ถึง 70 ล้านปีก่อน) ^{[ 16 ]}หินของชั้นหินส่วนใหญ่ประกอบด้วย ชั้น หินทรายพร้อมด้วยชั้นหินโคลนและชั้นหินลิกไนต์^{[ 1 ]}

ชั้นหิน Cerro Fortaleza แสดงถึงระบบนิเวศบนบก การมีอยู่ของดินโบราณและลิกไนต์บ่งชี้ถึงสภาพแวดล้อมที่ชื้น มีปริมาณน้ำฝนสูง และระดับน้ำใต้ดินสูงพื้นผิวที่เกิดจากการกัดเซาะ ดินที่มีคราบตะกอน รากฟอสซิล ที่ มีคาร์บอน และไม้ที่กลายเป็นหิน ล้วนเป็นหลักฐานของภูมิทัศน์ป่าไม้ที่ราบต่ำที่มีการระบายน้ำไม่ดี^{[ 4 ]}ไดโนเสาร์อื่นๆ จากแหล่งเดียวกัน ได้แก่ออร์นิโทพอดTalenkauen , เทโรพอดOrkoraptorและAustrocheirusและซอโรพอดDreadnoughtus [ ^{16 ] [ 21 ] [ 22 ] สัตว์}ที่ไม่ใช่ไดโนเสาร์ที่รู้จักจากชั้นหินนี้ ได้แก่จระเข้เต่าปลาที่มีกระดูกและฉลามครีบ ยาว^{[ 1 ] [ 23 ] [ 24 ]}

• สื่อที่เกี่ยวข้องกับPuertasaurusใน Wikimedia Commons