ควิลเมซอรัส ช่วงเวลา: ปลายยุคครีเทเชียส
กระดูกหน้าแข้งของQuilmesaurus (AB) เมื่อเปรียบเทียบกับกระดูกหน้าแข้งของไดโนเสาร์วงศ์ Abelisauridae ชนิดอื่นๆ
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	ไดโนเสาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซอริสเชีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	เทโรโปดา
ตระกูล:	† อะเบลิซอรี
กลุ่มสายพันธุ์ :	† ฟูริเลียซอเรีย
เผ่า:	† คาร์โนทอรีนี
ประเภท:	† Quilmesaurus Coria , 2001
ชนิดต้นแบบ
† Quilmesaurus curriei โคเรีย, 2001

Quilmesaurusเป็นสกุลของไดโนเสาร์เทอ โรพอดกินเนื้อ จากยุคครีเทเชียส ตอนบน (ช่วงแคมพาเนียนถึง มาส ทริชเชียน )จากชั้นหินอัลเลนของอาร์เจนตินาเป็นสมาชิกของ วงศ์ Abelisauridae ซึ่งมี ความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสกุลต่างๆ เช่น Carnotaurus ^{[ 1 ]}ซากที่รู้จักเพียงอย่างเดียวของสกุลนี้คือกระดูกขาซึ่งมีความคล้ายคลึงกับอะเบลิซอริเดหลายชนิด อย่างไรก็ตาม กระดูกเหล่านี้ขาดคุณลักษณะเฉพาะ ซึ่งอาจทำให้ Quilmesaurusเป็น nomen vanum (หรือที่รู้จักกันทั่วไปว่า nomen dubiumหรือ "ชื่อที่น่าสงสัย") ^{[ 2 ]}

ในช่วงปลายทศวรรษ 1980 ทีมงานภาคสนามจากมหาวิทยาลัยแห่งชาติตูกูมันนำโดยไจเม พาวเวลล์ ได้ค้นพบ ซากดึกดำบรรพ์ของเทโร พอดห่างจากเมือง โรคาไปทางใต้ 40 กิโลเมตรในจังหวัดริโอเนโกร ทางตอนใต้ของอาร์เจนตินา ใกล้กับทะเลสาบน้ำเค็มโอโฮเดอากัว ในปี 2001 โรดอลโฟ อานิบัล โคเรียได้ตั้งชื่อและอธิบายชนิดต้นแบบว่าQuilmesaurus currieiชื่อสกุลมาจากQuilmesซึ่งเป็นชนพื้นเมืองอเมริกันและชื่อชนิดเป็นเกียรติแก่ ดร. ฟิลิป จอห์น เคอร์รีผู้เชี่ยวชาญด้านเทโรพอด ชาว แคนาดา^{[ 3 ]}

ตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างเดียวที่มีอยู่ในปัจจุบันได้รับการกำหนดหมายเลขคอลเลกชันเป็น MPCA-PV-100 ในพิพิธภัณฑ์ประจำจังหวัด "Carlos Ameghino"ประกอบด้วย ครึ่ง ล่าง (ส่วนล่างหรือส่วนนอกสุด) ของกระดูกต้นขาขวา และกระดูกหน้าแข้งขวาที่สมบูรณ์ ซึ่งเก็บรวบรวมจาก ชั้นหิน Allen Formationของกลุ่ม Malargüeในแอ่ง Neuquénชั้นหินเหล่านี้มีอายุตั้งแต่ยุค CampanianถึงMaastrichtianตัวอย่างนี้มาจากหินทรายแม่น้ำที่ ก้นของชั้นหิน Allen Formation สิ่งมี ชีวิต ชนิดนี้ มีความโดดเด่นเนื่องจากเป็นบันทึกที่อายุน้อยที่สุดของเทโรพอดที่ไม่ใช่นกจากปาตาโกเนีย^{[ 3 ]}

ส่วนของกระดูกต้นขาที่ยังคงเหลืออยู่นั้นแข็งแรงและมีรูปร่างเป็นเหลี่ยม ด้านหลังของปลายกระดูกมีส่วนนูน (ปุ่มข้อต่อ) ที่เด่นชัดสำหรับเชื่อมต่อกับกระดูกหน้าแข้ง (ด้านในของขา) และกระดูกน่อง (ด้านนอกของขา) ส่วนนูนด้านข้าง (ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกน่อง) จะต่ำกว่าเล็กน้อยจากด้านหน้าไปด้านหลังเมื่อเทียบกับส่วนนูนด้านใน (ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกหน้าแข้ง) แต่ก็กว้างกว่าจากด้านข้าง นอกจากนี้ยังมีส่วนยื่นคล้ายนิ้ว (เอพิคอนไดล์ ) อยู่บนส่วนนูนด้านข้างด้วย แม้ว่าส่วนยื่นนี้จะหักไปแล้วใน กระดูกต้นขา ของ Quilmesaurusชิ้นเดียวที่รู้จัก เหนือส่วนนูนด้านในขึ้นไปเล็กน้อยจะมีสันที่ต่ำแต่เห็นได้ชัดซึ่งยื่นออกมาจากส่วนที่เหลือของกระดูกไปทางเส้นกลางลำตัวของสัตว์ สันนี้เรียกว่าสันเมซิโอดีสทัล บริเวณเหนือข้อต่อกระดูกต้นขาจะมีร่องตื้นแต่กว้างที่เรียกว่าร่องยืด โดยรวมแล้วกระดูกต้นขามีลักษณะเกือบเหมือนกับของอะเบลิซอริเดอื่นๆ^{[ 2 ]}

ส่วนต้น (ส่วนบนหรือส่วนในสุด) ของกระดูกหน้าแข้งมีลักษณะที่ซับซ้อนมากมาย โครงสร้างขนาดใหญ่และมีรูปร่างคล้ายขวานที่เรียกว่าสันกระดูกหน้าแข้ง (cnemial crest)ชี้ไปข้างหน้าที่ส่วนต้นของกระดูกหน้าแข้ง ปลายของสันกระดูกหน้าแข้งมีลักษณะเป็นตะขอเนื่องจากมีเดือยที่ชี้ลงด้านล่างที่เรียกว่ากระบวนการด้านล่าง (ventral process) แม้ว่า Coria (2001) จะพิจารณาว่าสันกระดูกหน้าแข้งที่เป็นตะขอเป็นลักษณะเฉพาะของ^{Quilmesaurus [ 3} ] Valieri ^{et al} . ( 2007) ตั้งข้อสังเกตว่าโครงสร้างนี้ยังมีอยู่ในAucasaurusและMajungasaurusเช่นเดียวกับGenusaurus ซึ่ง เป็นไดโนเสาร์กลุ่ม Abelisaurid ที่ไม่ชัดเจน ส่วนปลายของกระดูกหน้าแข้งมีส่วนยื่นของตัวเองสำหรับเชื่อมต่อกับกระดูกข้อเท้าที่เรียกว่าmalleoliส่วนนี้มีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยมไม่สมมาตรเมื่อมองจากด้านหน้า โดยกระดูกข้อเท้าด้านข้างขนาดใหญ่จะยื่นออกไปไกลกว่ากระดูกข้อเท้าด้านในที่เล็กกว่า การรวมกันของลักษณะปลายกระดูกหน้าแข้งนี้เคยสันนิษฐานว่าเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของQuilmesaurus มาก่อน อย่างไรก็ตาม Valieri et al. (2007) ตั้งข้อสังเกตว่าปลายกระดูกหน้าแข้งของRajasaurus มีลักษณะคล้ายกับ ของQuilmesaurusมาก^{[ 2 ]}

ในปี 2016 มีการประมาณว่า Quilmesaurusมีความยาว 5.3 เมตร (17 ฟุต) ซึ่งจะทำให้มันเป็นหนึ่งในไดโนเสาร์กลุ่ม Abelisauridae ที่มีขนาดเล็กที่สุด แม้ว่าขาของมันจะแข็งแรงสมส่วนเหมือนกับPycnonemosaurusซึ่งเป็นหนึ่งในสมาชิกที่ใหญ่ที่สุดของวงศ์นี้^{[ 4 ]}

กระดูกหน้าแข้งต้นแบบของQuilmesaurusดูเหมือนจะแสดงให้เห็นถึงพยาธิสภาพ บางอย่าง สาเหตุที่แท้จริงยังไม่ชัดเจน แต่อาจเกี่ยวข้องกับโรคหรือการตอบสนองทางสรีรวิทยาต่อแรงภายนอก^{[ 5 ]}

เมื่อแรกเริ่มมีการอธิบาย Coria ไม่สามารถหาตำแหน่งที่แม่นยำกว่านี้สำหรับQuilmesaurusได้นอกจาก Theropoda ^{[ 3 ]}เขาอ้างถึงการมีรอยบากที่พื้นผิวข้อต่อส่วนปลายของกระดูกหน้าแข้งเป็นหลักฐานของความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้กับTetanurae ขั้นพื้นฐาน ซึ่งจะเป็นเรื่องน่าประหลาดใจเนื่องจากQuilmesaurusมีชีวิตอยู่ในช่วงเวลาที่กลุ่มเทโรพอดในอเมริกาใต้ส่วนใหญ่เป็นAbelisauridaeและCarcharodontosauridaeมีการค้นพบวัสดุเทโรพอดอื่นๆ จากชั้นหิน เดียวกันนี้ และในปี 2548 ก็ถูกจัดให้อยู่ในกลุ่มTetanurae อย่างไม่เป็นทางการเช่นกัน ^{[ 6 ]}อย่างไรก็ตาม ในบทคัดย่อปี 2547 (และต่อมาในบทความฉบับเต็มปี 2550) Rubén Juárez Valieri และคณะสรุปว่าQuilmesaurus เมื่อพิจารณาจากสันกระดูกหน้าแข้งรูปขวาน แล้วเป็นสมาชิกของAbelisauridae ^{[ 7 ] [ 2 ]}

แตกต่างจากสมาชิกของMegalosauroideaกระดูกหน้าแข้งของQuilmesaurusไม่มีส่วนค้ำยันด้านหน้าและด้านในที่เห็นได้ชัด แต่กลับมีสันกระดูกหน้าแข้งขนาดใหญ่แทน นอกจากนี้Quilmesaurusยังไม่ใช่โคเอลูโรซอร์เนื่องจากส่วนปลายของกระดูกหน้าแข้งมีรูปร่างไม่สมมาตร รวมถึงมีเบ้าสำหรับกระดูกข้อเท้าที่ต่ำกว่าของโคเอลูโรซอร์ สุดท้าย ร่องเอ็นยืดที่ตื้นและกว้าง (แทนที่จะลึกและบาง) ทำให้Quilmesaurus ถูกตัดออก จากกลุ่ม Carnosauriaเช่นเดียวกับการมีขอบบนและล่างของสันกระดูกหน้าแข้งที่ขนานกัน^{[ 2 ]}

อย่างไรก็ตาม ลักษณะบางอย่างสนับสนุนการจัดวางให้อยู่ในกลุ่ม Ceratosauria ได้แก่ สันกระดูกหน้าแข้งที่เด่นชัดและสันกระดูกต้นขาด้านหน้า-ด้านหลังขนาดใหญ่ ส่วนปลายกระดูกหน้าแข้งที่ไม่สมมาตรและเบ้ากระดูกข้อเท้าขนาดเล็กทำให้มันอยู่ในวงศ์ Abelisauridae โดยเฉพาะ กระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้มีลักษณะร่วมกับกลุ่ม Abelisauridae ต่างๆ ทั่วทั้งวงศ์ แม้ว่าความคล้ายคลึงกันดังกล่าวจะแพร่หลายและดูเหมือนจะปรากฏขึ้นแบบสุ่มในกลุ่มต่างๆ ทำให้การจัดวางที่เฉพาะเจาะจงทำได้ยาก รูปร่างคล้ายตะขอของสันกระดูกหน้าแข้งบ่งชี้ว่าQuilmesaurusเป็นสมาชิกของวงศ์ย่อยCarnotaurinaeซึ่งSereno (1998) กำหนดให้รวม Abelisauridae ทั้งหมดที่ใกล้เคียง^กับ Carnotaurusมากกว่าAbelisaurus ^{[ 2} ]

อย่างไรก็ตาม ความถูกต้องของ Carnotaurinae ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ แม้ว่า Valieri et al. (2007) จะพิจารณาว่าวงศ์ย่อยนี้รวมถึงแท็กซาต่างๆ เช่นMajungasaurus , Carnotaurus , AucasaurusและRajasaurusแต่การศึกษาอื่นๆ กลับพบผลลัพธ์ที่แตกต่างออกไป Tortosa et al. ( 2014) พบว่า Carnotaurinae เป็นกลุ่มที่ไม่ถูกต้อง เนื่องจากมีไดโนเสาร์ในวงศ์ Abelisauridae เพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่สามารถตรงตามคำจำกัดความที่ Sereno กำหนดไว้ได้ จากการวิเคราะห์ของพวกเขาAucasaurusและCarnotaurusมีความใกล้ชิดกับAbelisaurusมากกว่าMajungasaurusและRajasaurusดังนั้นจึงจำเป็นต้องตัดแท็กซา 2 ชนิดหลังออกจากวงศ์ย่อยนี้ ส่วนQuilmesaurusยังคงถูกจัดอยู่ในกลุ่มที่ใกล้เคียงกับAucasaurusและCarnotaurusแม้ว่าชื่อและคำจำกัดความของ Carnotaurinae ที่ Sereno กำหนดไว้จะถูกลบล้างไปโดยสิ้นเชิงก็ตาม แทนที่ด้วยเผ่า Carnotaurini ซึ่งรวมถึงไดโนเสาร์กลุ่ม Abelisaurid ทั้งหมดที่สืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของAucasaurusและCarnotaurus ^{[ 8 ]}ผลลัพธ์ของTortosa et al. ( 2014) ได้รับการสนับสนุนมากกว่าผลลัพธ์ของ Valieri et al. (2007) Filippi et al. (2016) ได้สร้างกลุ่มใหม่ชื่อFurileusauriaเพื่อรวมไดโนเสาร์กลุ่ม Abelisaurid ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับCarnotaurusมากกว่าIlokelesia , SkorpiovenatorหรือMajungasaurusพวกเขารวมQuilmesaurus ไว้ ในกลุ่ม Furileusaurian ด้วย ^{[ 1 ]}

Valieri et al. (2007) ไม่สามารถระบุลักษณะเฉพาะตัว (ลักษณะเด่นหรือลักษณะเฉพาะ) ของอนุกรมวิธานได้เพียงลักษณะเดียว จึงสรุปว่า^Quilmesaurusเป็น nomen vanum [ ^{2 ]}

เชื่อกันว่าชั้นหินอัลเลนเคยเป็นสภาพแวดล้อมชายฝั่งชื้นซึ่งค่อยๆ เปลี่ยนจากที่ราบน้ำท่วมถึงที่เป็นน้ำจืดไปเป็นปากแม่น้ำที่เป็นหนองน้ำและจากนั้นก็กลายเป็นทะเลสาบน้ำตื้นเมื่อระดับน้ำทะเลสูงขึ้น มีสิ่งมีชีวิตในน้ำหลากหลายชนิดอาศัยอยู่ในบริเวณนี้ รวมถึงปลา กบ และเต่าหลายชนิดชั้นหินในยุคหลังๆ ยังพบสัตว์เลื้อยคลานทะเลบางชนิด เช่นเพลซิโอซอร์ หลายชนิด รวมถึง เอลาสโมซอริเด และโพลีโคทิลิเด [ ^{9 ] พืช}พรรณประกอบด้วยต้นปาล์มและต้นสนในวงศ์Podocarpeaceae ("สนพลัม") ซึ่งก่อตัวเป็นป่าทึบและพื้นที่ชุ่มน้ำ^{[ 10 ]}

ซากของสัตว์บกก็พบได้ทั่วไปในชั้นหินนี้เช่นกัน มีการค้นพบ rhynchocephalian ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้รวมถึงงูหลายชนิดรวมถึงmadtsoiids PatagoniophisและAlamitophis ^{[ 10 ]}สัตว์อื่นๆ ที่ไม่ใช่ไดโนเสาร์ในบริเวณนี้ ได้แก่pterosaur Aerotitan ^{[ 11 ]}และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด^{[ 12 ]}

ซากดึกดำบรรพ์ไดโนเสาร์ที่ค้นพบจากชั้นหินอัลเลนประกอบด้วยไททาโนซอรัส หลากหลายชนิดและจำนวนมาก ( ซัลตาซอรัส , เอโอโลซอรัส , ลาพลาตาซอรัส , โรคาซอรัสฯลฯ ) และฮาโดรซอ ริเดีย ที่มีความถูกต้องน่าสงสัย ( วิลลินาคาเก ) ^{[ 13 ]} นอกจาก นี้ยังมีเทโรพอดอื่นๆ นอกเหนือจากควิลเมซอรัส ซึ่งรวมถึง ออสโตรแรปเตอร์ ดรอเมโอซอริเดียขนาดใหญ่ ในกลุ่มอูเนนลาไจ น์^{[ 14 ]} นกออร์ นิธู ราน พื้นฐาน( ลิเมนาวิส ) ^{[ 15 ]}และนกซิโมลอปเทอริจิด ( ลามาร์ เควิส ) ^{[ 16 ]}ฟันซี่หนึ่งถูกจัดอยู่ในวงศ์คาร์ชา โรดอนโตซอริเดีย ฟันซี่นี้เป็นหนึ่งในฟอสซิลคาร์ชาโรดอนโตซอริเดียที่พบเมื่อไม่นานมานี้ เนื่องจากสมาชิกที่รู้จักกันดีกว่าในวงศ์นี้ ( ไจแกนโตซอรัส , มาปูซอรัส ) มีชีวิตอยู่เมื่อหลายล้านปีก่อนในยุคครีเทเชียส^{[ 10 ]}นอกจากนี้ยังพบซากโนโดซอริเดที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ ในชั้นหินนี้ ซึ่งประกอบด้วย กระดูกสันหลัง แผ่นกระดูกแข็งกระดูกต้นขา และฟัน^{[ 17 ]}

ชั้นหิน Allen Formation ยังโดดเด่นในเรื่องปริมาณไข่ซอโรพอดจำนวนมากที่ถูกค้นพบ แหล่งวางไข่ถูกค้นพบในบริเวณ bajo de Santa Rosa ของชั้นหิน Allen Formation ตอนบน ไข่บางส่วน (แต่ไม่ใช่ทั้งหมด) เหล่านี้ถูกกำหนดให้เป็นoogenus Sphaerovumโครงสร้างของเปลือกไข่บ่งชี้ว่าพวกมันถูกวางในสภาพแวดล้อมที่ชื้นมาก^{[ 10 ]}

• ลำดับเหตุการณ์ของการวิจัยเกี่ยวกับเซราโทซอร์