ออมมาทิเดียม
ตาประกอบของสัตว์ขาปล้องเช่นแมลงกุ้งและตะขาบ[ 1 ]ประกอบด้วยหน่วยที่เรียกว่าออมมาทิเดีย(เอกพจน์:ออมมาทิเดียม ) ออมมาทิเดียมประกอบด้วยกลุ่มเซลล์รับแสงที่ล้อมรอบด้วยเซลล์ค้ำจุนและเซลล์เม็ดสี ส่วนนอกของออมมาทิเดียมถูกปกคลุมด้วยกระจกตา ที่โปร่งใส ออมมาทิเดียมแต่ละอันมีเส้นประสาทมาเลี้ยงโดยมัดแอกซอนหนึ่งมัด (โดยปกติประกอบด้วยแอกซอน 6–9 เส้น ขึ้นอยู่กับจำนวนแรบโดเมียร์ ) [ 2 ] : 162และส่ง องค์ประกอบภาพหนึ่งภาพไปยัง สมองสมองสร้างภาพจากองค์ประกอบภาพอิสระเหล่านี้ จำนวนโอมาทิเดียในดวงตาขึ้นอยู่กับชนิดของอาร์โทรพอดและมีตั้งแต่ต่ำสุดที่ห้าโอมาทิเดียในไอโซพอดแอนตาร์กติก Glyptonotus antarcticus [ 3 ]หรือเพียงไม่กี่โอมาทิเดียในZygentoma ดั้งเดิม ไปจนถึงประมาณ 30,000 โอมาทิเดียใน แมลงปอ Anisoptera ขนาดใหญ่ และผีเสื้อกลางคืน Sphingidae บาง ชนิด [ 4 ]
คำอธิบาย
โดยทั่วไปแล้ว ออมมาทิเดียมจะมีรูปทรงหกเหลี่ยมเมื่อมองจากด้านข้าง และมีความยาวประมาณสิบเท่าของความกว้าง เส้นผ่านศูนย์กลางจะใหญ่ที่สุดที่ผิวหน้า และค่อยๆ เรียวลงไปทางด้านใน ที่ผิวด้านนอกจะมีกระจกตาอยู่ และด้านล่างของกระจกตาจะมีส่วนที่เรียกว่าซูโดโคน ซึ่งทำหน้าที่รวมแสงให้ดียิ่งขึ้น กระจกตาและซูโดโคนนี้ประกอบกันเป็นส่วนนอกสุดของความยาวออมมาทิเดียมประมาณสิบเปอร์เซ็นต์
อวัยวะเฉพาะของโอมาทิเดีย หรือหน่วยตา แตกต่างกันไปในสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ ดวงตาประกอบของผีเสื้อประกอบด้วยโอมาทิเดียหลายอัน แต่ละอันประกอบด้วยเซลล์รับแสง เก้าเซลล์ (หมายเลข R1–R9) และเซลล์เม็ดสีปฐมภูมิและทุติยภูมิ[ 5 ]ผีเสื้อวงศ์ Nymphalid มีโครงสร้างโอมาทิเดียที่ง่ายที่สุด ประกอบด้วยเซลล์รับแสงแปดเซลล์ (R1–R8) และเซลล์ R9 ขนาดเล็กที่จัดเรียงเป็นชั้นที่แตกต่างกัน[ 5 ] "เซลล์ R" เหล่านี้อัดแน่นอยู่ในโอมาทิเดีย ส่วนของเซลล์ R ที่แกนกลางของโอมาทิเดียรวมกันเป็นท่อนำแสงโปร่งใสที่เรียกว่าแรบโดม
แม้ว่าจะประกอบด้วยเซลล์มากกว่า 16,000 เซลล์[ 6 ] แต่ดวงตาประกอบของ แมลงหวี่ Drosophilaก็มีรูปแบบซ้ำๆ ง่ายๆ ของโอมาทิเดีย 700 ถึง 750 อัน[ 7 ]ซึ่งเริ่มต้นในจานจินตนาการของดวงตาของตัวอ่อน โอมาทิเดียแต่ละอันประกอบด้วยเซลล์ข้างเคียง 14 เซลล์ ได้แก่ เซลล์ประสาทรับแสง 8 เซลล์ในแกนกลาง เซลล์รูปกรวยที่ไม่ใช่เซลล์ประสาท 4 เซลล์ และเซลล์เม็ดสีหลัก 2 เซลล์[ 6 ]โครงสร้างตาข่ายหกเหลี่ยมของเซลล์เม็ดสีจะแยกแกนกลางของโอมาทิเดียออกจากโอมาทิเดียข้างเคียงเพื่อเพิ่มประสิทธิภาพการครอบคลุมของสนามการมองเห็น ซึ่งส่งผลต่อความคมชัดของการมองเห็น ของแมลง หวี่ Drosophila [ 7 ]
แรบโดเมอเรส
ในแมลงวัน แท้ แรบโดมจะแยกออกเป็นแรบโดเมียร์อิสระเจ็ดอัน (จริงๆ แล้วมีแปดอัน แต่แรบโดเมียร์สองอันตรงกลางที่รับผิดชอบการมองเห็นสีจะวางซ้อนกัน) ทำให้เกิดภาพขนาดเล็กกลับหัวเจ็ดพิกเซลในแต่ละออมมาทิเดียม มุมระหว่างแรบโดเมียร์ที่อยู่ติดกันภายในออมมาทิเดียมเดียว ( มุมรับแสง ) จะคล้ายกับมุมระหว่างออมมาทิเดียมที่อยู่ติดกัน ( มุมระหว่างออมมาทิเดียม ) ทำให้ดวงตามีขอบเขตการมองเห็นต่อเนื่องโดยมีพื้นที่ทับซ้อนกันระหว่างออมมาทิเดียมที่อยู่ใกล้เคียง[ 2 ] : 161–2ข้อดีของการจัดเรียงนี้คือแกนการมองเห็นเดียวกันจะถูกสุ่มตัวอย่างจากพื้นที่ขนาดใหญ่ขึ้นของดวงตา ทำให้ความไวโดยรวมเพิ่มขึ้นเจ็ดเท่า โดยไม่เพิ่มขนาดของดวงตาหรือลดความคมชัด การบรรลุเป้าหมายนี้ยังต้องมีการปรับการเชื่อมต่อของดวงตาใหม่ โดยที่กลุ่มแอกซอนจะบิดตัวผ่าน 180 องศา (กลับด้าน) และแรบโดเมียร์แต่ละอันจะรวมเข้ากับแรบโดเมียร์จากออมมาทิเดียที่อยู่ติดกันหกอันซึ่งมีแกนการมองเห็นเดียวกัน ดังนั้น ในระดับของลามินา ซึ่งเป็นศูนย์ประมวลผลทางแสงแห่งแรกของสมองแมลงสัญญาณจะถูกป้อนในลักษณะเดียวกันกับในกรณีของดวงตาประกอบแบบปกติ แต่ภาพจะได้รับการปรับปรุง การจัดเรียงภาพนี้เรียกว่าการซ้อนทับของระบบประสาท[ 2 ] : 163–4
เนื่องจากภาพจากตาประกอบถูกสร้างขึ้นจากองค์ประกอบภาพอิสระที่ผลิตโดยออมมาทิเดีย จึงเป็นสิ่งสำคัญที่ออมมาทิเดียจะต้องตอบสนองเฉพาะส่วนของภาพที่อยู่ตรงหน้าเท่านั้น เพื่อป้องกันไม่ให้แสงที่เข้ามาจากมุมหนึ่งถูกตรวจจับโดยออมมาทิเดียที่มันเข้ามา หรือโดยออมมาทิเดียข้างเคียง จึงมีเซลล์เม็ดสีอยู่หกเซลล์ เซลล์เม็ดสีเรียงตัวอยู่ด้านนอกของแต่ละออมมาทิเดีย เซลล์เม็ดสีตั้งอยู่ที่จุดยอดของออมมาทิเดีย ดังนั้นแต่ละเซลล์เม็ดสีจึงเรียงตัวอยู่ด้านนอกของออมมาทิเดียที่อยู่ติดกันสามออมมาทิเดีย แสงที่เข้ามาจากมุมหนึ่งจะผ่านส่วนตัดขวางที่บางของเซลล์รับแสง โดยมีโอกาสน้อยมากที่จะกระตุ้นเซลล์นั้น และถูกดูดซับโดยเซลล์เม็ดสี ก่อนที่จะสามารถเข้าไปในออมมาทิเดียข้างเคียงได้ ในหลายๆ สปีชีส์ ในสภาวะแสงน้อย เซลล์เม็ดสีจะหดตัวลง เพื่อให้แสงที่เข้าสู่ดวงตาอาจถูกตรวจจับโดยออมมาทิเดียหลายๆ อัน ซึ่งจะช่วยเพิ่มประสิทธิภาพในการตรวจจับแสง แต่ลดความละเอียดลง
ขนาดของโอมาทิเดียแตกต่างกันไปตามชนิด แต่มีช่วงตั้งแต่ 5 ถึง 50 ไมโครเมตร แรบโดมภายในอาจมีหน้าตัดเล็กอย่างน้อย 1.x ไมโครเมตร โดยในบางการศึกษาข้ามสายพันธุ์จะกำหนดประเภท "เล็ก" ให้กับแรบโดมที่มีขนาดต่ำกว่า 2 ไมโครเมตร[ 8 ]อาร์เรย์ไมโครเลนส์สามารถมองได้ว่าเป็น แบบจำลอง ทางชีวภาพ ขั้นพื้นฐาน ของโอมาทิเดีย
กลไกการกำหนดดวงตา
การกำหนดชะตากรรมของเซลล์เรตินาอาศัยการส่งสัญญาณระหว่างเซลล์ตามตำแหน่งที่กระตุ้นเส้นทางการส่งสัญญาณ แทนที่จะเป็นสายพันธุ์เซลล์สัญญาณระหว่างเซลล์ที่ปล่อยออกมาจากเซลล์รับแสง R8 (เซลล์เรตินาที่แตกต่างกันแล้ว) ของแต่ละออมมาทิเดียมจะถูกรับโดยเซลล์ต้นกำเนิดเรตินาที่อยู่ใกล้เคียง กระตุ้นให้เซลล์เหล่านั้นรวมเข้ากับออมมาทิเดียมที่กำลังพัฒนา เซลล์เรตินาที่ยังไม่แตกต่างกันจะเลือกชะตากรรมของเซลล์ที่เหมาะสมตามตำแหน่งของพวกมันกับเซลล์ข้างเคียงที่แตกต่างกันแล้ว สัญญาณเฉพาะที่ Growth Factor Spitz จะกระตุ้น เส้นทางการส่งสัญญาณของ ตัวรับปัจจัยการเจริญเติบโตของผิวหนัง (EGFR) และเริ่มต้นลำดับเหตุการณ์ที่จะส่งผลให้เกิดการถอดรหัสยีนที่เกี่ยวข้องกับการกำหนดชะตากรรมของเซลล์[ 9 ]กระบวนการนี้จะนำไปสู่การเหนี่ยวนำชะตากรรมของเซลล์ โดยเริ่มจากเซลล์ประสาทรับแสง R8 และดำเนินต่อไปจนถึงการคัดเลือกเซลล์ที่ยังไม่แตกต่างกันที่อยู่ใกล้เคียงตามลำดับ เซลล์ข้างเคียงเจ็ดเซลล์แรกจะได้รับสัญญาณ R8 เพื่อพัฒนาไปเป็นเซลล์ประสาทรับแสง ตามด้วยการรวมตัวของเซลล์รูปกรวยที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทอีกสี่เซลล์