เชลลาเคีย
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	อัลวีโอลาตา
ไฟลัม:	อะพิคอมเพล็กซ่า
ระดับ:	โคโนอิดาซิดา
คำสั่ง:	ยูค็อกซิดิโอริดา
ตระกูล:	Lankesterellidae
ประเภท:	เชลลาเคียไรเชโนว์, 1920
สายพันธุ์
Schellackia balli [ 1 ] Schellackia bolivari Schellackia brugooi Schellackia calotesi [ 2 ] Schellackia cf agamae Schellackia golvani Schellackia iguanae Schellackia landauae [ 3 ] Schellackia Legeri Schellackia occidentalis [ 4 ] Schellackia orientalis Schellackia ptyodacryli Schellackia ไวน์เบอร์กิ

สกุลSchellackiaประกอบด้วยปรสิตยูคาริโอตเซลล์เดียวที่จำเป็นต้องอาศัยสิ่งมีชีวิตอื่นในไฟลัมApicomplexaและติดเชื้อในสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกหลายชนิดทั่วโลกSchellackiaแพร่กระจายผ่านแมลงพาหะโดยส่วนใหญ่คือไรและยุง ซึ่งรับปรสิตเข้าไปในเลือดที่ดูดกิน จากนั้นแมลงพาหะเหล่านี้จะแพร่เชื้อไปยังสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่กินแมลงที่ติดเชื้อเข้าไป^{[ 5 ]}ปรสิตจะทำให้เม็ดเลือดแดงของโฮสต์ผิดรูปเป็นรูปพระจันทร์เสี้ยว และสามารถมองเห็นได้โดยใช้สเมียร์เลือด

ชนิดต้นแบบคือSchellackia bolivariซึ่งได้รับการบรรยายลักษณะโดย Anton Reichenow ในปี 1919

แอนตัน ไรเชโนว์ เป็นผู้บรรยายลักษณะของ สกุล Schellackiaเป็นครั้งแรกในปี 1919 โดยชนิดต้นแบบคือSchellackia bolivariซึ่งถูกค้นพบว่าเป็นปรสิตในกิ้งก่าเท้าหนามAcanthodactylus erythrurusและกิ้งก่าสเปนPsammodromus hispanicusในคาบสมุทรไอบีเรีย

ในตอนแรก มีความยากลำบากมากมายในการอธิบายสปีชีส์ใหม่ – มีลักษณะเพียงไม่กี่อย่างที่สามารถอธิบายได้จากสปอโรซอยต์ ในเลือด ภายในโฮสต์หลัก โดยลักษณะที่กำหนดส่วนใหญ่จำกัดอยู่ที่ระยะเอนโดเจนัสของปรสิตภายในเยื่อบุลำไส้ของโฮสต์ ส่งผลให้มีการอธิบายสปีชีส์ค่อนข้างน้อยสำหรับสกุลปรสิตที่คาดว่าแพร่กระจายทางภูมิศาสตร์อย่างกว้างขวาง^{[ 6 ]}

อย่างไรก็ตาม ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา วิธีการจำแนกลักษณะทางโมเลกุลทำให้สามารถระบุเอกลักษณ์ของสายพันธุ์และความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการ ได้อย่างแม่นยำยิ่งขึ้น ^{[ 6 ]}

เช่นเดียวกับ Apicomplexans ทั่วไปSchellackiaขยายพันธุ์โดยการแบ่งตัวแบบหลายส่วนปรสิตใช้ทั้งเมโรโกนี (แบบไม่อาศัยเพศ) และแกมเมโทโกนี (แบบอาศัยเพศ) โดยทั้งสองกระบวนการเกิดขึ้นภายในเยื่อบุผิวของลำไส้เล็กส่วนต้นของโฮสต์ที่ติดเชื้อ^{[ 7 ]}

คาดว่าเมอรอนต์ที่ยังอ่อน จะมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 6 ไมโครเมตร และจะเติบโตจนมีขนาดประมาณ 30 ไมโครเมตรเมื่อโตเต็มที่ก่อนที่จะแบ่งตัวเป็น เมอโรซอยต์อย่างไรก็ตาม ตัวเลขเหล่านี้และเวลาที่ใช้ในการเจริญเติบโตเต็มที่อาจแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ เมอรอนต์จะแบ่งตัวผ่านกระบวนการไซโทคิเนซิสโดยแบ่งตัวเป็นเมอโรซอยต์ประมาณ 8 ถึง 32 ตัว ซึ่งจะถูกปล่อยออกมาเมื่อเซลล์เจ้าบ้านแตกออก หลังจากการแบ่งตัวของเมอโรซอยต์ การพัฒนาของเมอโรซอยต์จะสร้างร่างกายส่วนที่เหลือที่มีขนาดแปรผันได้ เมอโรซอยต์ไม่สามารถเคลื่อนที่ได้และจะเข้าไปติดเชื้อเซลล์อื่นเพื่อขยายพันธุ์อย่างรวดเร็ว^{[ 7 ]}

แกมีโตโกนีเกิดขึ้นในช่วงหลังของการติดเชื้อ โดยทั่วไปหลังจากกิจกรรมเมโรโกนีส่วนใหญ่ แกมีโตไซต์เพศผู้ (ไมโครแกมอนต์) แบ่งตัวเพื่อสร้างไมโครแกมีตที่มีแฟลเจลลา ในขณะที่แกมีโตไซต์เพศเมีย (แมโครแกมอนต์) จะแยกตัวเป็นแมโครแกมีตพร้อมกัน บางครั้งอาจเกิดขึ้นภายในเซลล์โฮสต์เดียวกันด้วยซ้ำ จากนั้นแกมีตเหล่านี้จะรวมตัวกันเพื่อสร้างไซโกตภายในชั้นเยื่อบุผิวของลำไส้เล็กส่วนต้นของโฮสต์^{[ 7 ]}

ต่อมา ไซโกตจะเปลี่ยนไปสู่ ระยะ โอโอซิสต์การเปลี่ยนแปลงนี้เกิดขึ้นจากการก่อตัวของร่างกายหักเหแสงขนาดใหญ่ภายในโอโอซิสต์ ตามมาด้วยการปรากฏตัวของสปอโรซอยต์ที่กำลังพัฒนาโอโอซิสต์ที่มีนิวเคลียสแปดตัวที่เจริญเต็มที่ถือเป็นระยะลักษณะเฉพาะของ วงจรชีวิต ของ Schellackiaในที่สุด โอโอซิสต์จะแบ่งตัวโดยเอนโดโพลีเจนีเป็นสปอโรซอยต์แปดตัว ซึ่งจะรวมกับส่วนขยายของร่างกายหักเหแสงขณะที่ออกจากโอโอซิสต์ที่แตก กระบวนการนี้จะทิ้งช่องว่างไว้ภายในเยื่อบุผิวและลามินาโพรเพรียของโฮสต์^{[ 7 ]}

จากนั้นสปอโรซอยต์จะเข้าไปในเซลล์เม็ดเลือดของโฮสต์ ซึ่งรวมถึงเม็ดเลือดแดง เม็ดเลือดขาว และแมโครฟาจ สปอโรซอยต์มักจะอยู่ในแวคิวโอลปรสิตร่วมกันซึ่งใช้ร่วมกับสปอโรซอยต์อื่นๆ แม้ว่าบางส่วนจะอาศัยอยู่ในแวคิวโอลของตัวเองก็ตาม^{[ 7 ]}

การมีสปอโรซอยต์อยู่ภายในเซลล์เม็ดเลือดของโฮสต์ทำให้ปรสิตสามารถแพร่กระจายไปยังโฮสต์อื่น ๆ ผ่านทางแมลงพาหะที่ดูดเลือด เช่น ไร เห็บ และยุง^{[ 5 ]}

เชื้อ Schellackiaก่อให้เกิดการติดเชื้อในสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกทั่วโลก และพบได้ในทุกทวีปยกเว้นทวีปแอนตาร์กติกา แม้ว่าจะมีการศึกษาเชื้อนี้ในกิ้งก่าเป็นหลัก แต่ก็พบว่าสามารถติดเชื้อในสัตว์อื่นๆ ได้เช่นกัน รวมถึงกบต้นไม้บราซิลPhrynohyas venulosa [ ^{8 ] ปรสิต}เหล่านี้มีความจำเพาะต่อโฮสต์สูง โดยมักจะติดเชื้อในสกุลโฮสต์เพียงสกุลเดียว แม้ว่าจะมีกิ้งก่าสกุลอื่นๆ อยู่ในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์เดียวกันก็ตาม^{[ 6 ]} เชื้อ Schellackiaหลายชนิดได้รับการตั้งชื่อตามโฮสต์ต้นแบบ เช่นSchellackia occidentalis ^{[ 5 ]}และSchellackia agama ^{[ 7 ]}

แกมมีโตไซต์ของ Schellackiaบรรจุอยู่ภายในแวคิวโอลปรสิตที่ประกอบด้วยเยื่อสองชั้นที่เชื่อมต่อกันด้วยจุดสัมผัสจำนวนมาก ชั้นนอกมีความหนากว่าและเป็นเยื่อสองชั้น ในขณะที่ชั้นในประกอบด้วยโครงสร้างที่บางกว่าเพียงชั้นเดียว แวคิวโอลที่บรรจุมาโครแกมมีโตไซต์มีความหนาแน่นด้วยวัสดุเม็ดละเอียด ในขณะที่วัสดุดังกล่าวแทบจะไม่มีอยู่ในแวคิวโอลที่บรรจุไมโครแกมมีโตไซต์^{[ 9 ]}

ไมโครกาเมโทไซต์และไมโครกาเมตถูกบรรจุอยู่ภายในเยื่อหุ้มของตัวเองภายในแวคิวโอล ไมโครกาเมโทไซต์ที่กำลังพัฒนาจะมีนิวเคลียสรอบนอกโดยไม่มีนิวคลีโอลัสที่มองเห็นได้ แต่มีโครมาตินรอบนอกหนาแน่นเป็นหย่อมๆ พื้นผิวของไมโครกาเมโทไซต์ถูกปกคลุมด้วยรอยเว้าลึกซึ่งให้พื้นที่ผิวเพิ่มขึ้น ไมโครกาเมตมีแฟลเจลลาที่มี โครงสร้าง แอ็กโซนีม แบบ 9+2 ทั่วไป และไมโครทูบูล ห้าเส้น วิ่งขนานกับนิวเคลียสตามความยาวของกาเมต^{[ 9 ]}

มาโครกาเมโทไซต์ถูกล้อมรอบด้วยเพลลิเคิลซึ่งประกอบด้วยเยื่อสองชั้นที่มีรูพรุนขนาดเล็กจำนวนมาก ไมโทคอนเดรียมีสองรูปร่าง ได้แก่ ไมโทคอนเดรียขนาดใหญ่ทรงกลมที่มีคริสตาเป็นท่ออยู่ใต้เพลลิเคิล และไมโทคอนเดรียขนาดเล็กทรงยาวที่มีคริสตาเพียงแถวเดียวอยู่รวมกันเป็นกลุ่ม นิวเคลียสมีขนาดใหญ่กว่าที่พบในไมโครกาเมโทไซต์และมีนิวคลีโอลัสขนาดใหญ่และอัดแน่น ไซโทพลาซึมประกอบด้วยเครือข่าย RER ที่หนาแน่น รวมถึงอาหาร ไขมัน และเวสิเคิลต่างๆ การมีเม็ดอะไมโลเพคตินจำนวนมากในไซโทพลาซึมทำให้มีลักษณะเป็นฟอง ซึ่งเป็นลักษณะที่คงอยู่ในไซโกต^{[ 7 ]}

สปอโรซอยต์ ของ Schellackiaอาจลอยอยู่ได้อย่างอิสระหรืออยู่ภายในแวคิวโอลปรสิตภายในเซลล์โฮสต์ ในบางครั้ง พบว่าสปอโรซอยต์หลายตัวสามารถเข้าไปอยู่ในแวคิวโอลปรสิตที่ขยายใหญ่ขึ้นเพียงอันเดียวได้ ช่องว่างภายในแวคิวโอลที่ล้อมรอบสปอโรซอยต์นั้นมีสารที่เป็นเม็ดละเอียด และบางครั้งก็มีสารตกค้างที่เป็นเยื่อหุ้มเซลล์ สปอโรซอยต์เองถูกห่อหุ้มด้วยเพลลิเคิลและมีนิวเคลียสที่มีนิวคลีโอลัสและโครมาติน รอบนอก นอกจากนี้ยังมีร่างกายที่หักเหแสงได้หนึ่งหรือสองอัน รวมถึงไมโทคอนเดรียขนาดใหญ่หลายอัน เม็ดอะไมโลเพคติน และไมโครนีมที่ยื่นออกมาจากปลายสุดตามความยาวของสปอโรซอยต์^{[ 10 ]}

ลักษณะสำคัญประการหนึ่งของสกุลSchellackiaคือระยะโอโอซิสต์ที่มีนิวเคลียสแปดอันภายในลำไส้เล็กของโฮสต์หลัก – การรวมกันของการมีอยู่ของโอโอซิสต์ดังกล่าว รวมถึงการไม่มีปรสิตอื่น ๆ ในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ที่มีลักษณะคล้ายคลึงกัน ก็เพียงพอที่จะระบุสกุลนี้ได้^{[ 11 ]}โอโอซิสต์ถูกห่อหุ้มด้วยผนังโปร่งแสงที่ซึมผ่านสีย้อม Giemsa ได้บางส่วน และเซลล์จะทิ้งช่องว่างกลม ๆ ที่ว่างเปล่าไว้เมื่อตาย^{[ 9 ]}