จิมโนโซมาตา
Clione limacina
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	หอย
ระดับ:	หอยทาก
กลุ่มสายพันธุ์ :	ยูโอพิสโธแบรนเชีย
คำสั่ง:	เทอโรโปดา
ลำดับย่อย:	จิมโนโซมาตา
ครอบครัว
คลิโอนิดี คลิออปส์ ไฮโดรไมลิดี ลาจินิออปซิดา โนโตแบรนเคีย วงศ์ Pneumodermatidae Thliptodontidae

ทากทะเล ( กลุ่มGymnosomata ) เป็นกลุ่มใหญ่ของทากทะเล ขนาดเล็กที่ว่ายน้ำได้อย่างอิสระ จัดอยู่ใน 6 วงศ์ พวกมันเป็นโอพิสโทแบรนช์ที่ อาศัยอยู่ในทะเลเปิด ในกลุ่ม Gymnosomata ซึ่งอยู่ภายใน กลุ่มหอยขนาดใหญ่Heterobranchiaก่อนหน้านี้ ทากทะเลเคยถูกจัดอยู่ในกลุ่มเทอโรพอด

บางครั้งนางฟ้าทะเลก็ถูกเรียกว่า "ผีเสื้อทะเล" แต่ชื่อนี้อาจทำให้เข้าใจผิดได้ เพราะวงศ์Clionidaeเป็นเพียงหนึ่งในวงศ์ต่างๆ ภายในกลุ่มนี้ และคำว่า "ผีเสื้อทะเล" ยังใช้เรียกกลุ่มThecosomataที่ มีเปลือกหุ้มอีกด้วย

ข้อมูลโมเลกุลล่าสุดชี้ให้เห็นว่า Gymnosomata เป็นกลุ่มพี่น้องกับ Thecosomata (หอยทากแพลงก์ตอนชนิดอื่นที่มีแร่ธาตุน้อยหรือไม่เกิดเลย) แต่สมมติฐานที่มีมายาวนานนี้ก็มีผู้คัดค้านเมื่อไม่นานมานี้เช่นกัน^{[ 1 ]}

สิ่งมีชีวิตเหล่านี้มีช่วงการกระจายทางภูมิศาสตร์ที่กว้างขวาง ตั้งแต่บริเวณขั้วโลกใต้แผ่นน้ำแข็งทะเล ไปจนถึงทะเลเขตร้อน^{[ 2 ]}ตั้งแต่ฤดูใบไม้ผลิถึงฤดูใบไม้ร่วง นางฟ้าทะเลอาศัยอยู่ที่ระดับความลึก 200 เมตรในทะเลโอคอตสค์ในฤดูหนาว พวกมันจะอพยพไปยังชายฝั่งทางตอนเหนือของฮอกไกโดพร้อมกับน้ำแข็งลอย

ใน กลุ่มนี้เท้าของหอยทากได้พัฒนาเป็นระยางค์คล้ายปีก (พาราโพเดีย) และตัวอ่อนของนางฟ้าทะเลจะสลัดเปลือกตัวอ่อนทิ้งหลังจากฟักไข่ได้ไม่กี่วัน การปรับตัวทั้งสองอย่างนี้เหมาะสมกับชีวิตในมหาสมุทรที่ว่ายน้ำได้อย่างอิสระ การปรับตัวเหล่านี้ยังอธิบายถึงชื่อสามัญว่านางฟ้าทะเลและชื่ออันดับของพวกมัน ซึ่งมาจากภาษากรีกโบราณγυμνός ( gumnós ) ที่แปลว่า "เปลือย" และσῶμα ( sôma ) ที่แปลว่า "ร่างกาย"

การที่จิมโนโซมไม่มีเปลือกหนาทำให้พวกมันสามารถลอยอยู่บนผิวน้ำได้นานขึ้น ประกอบกับลำตัวที่เพรียวบางช่วยลดค่าสัมประสิทธิ์แรงต้านนอกจากนี้ จิมโนโซมยังมีอัตราส่วนความยาวต่อความกว้างต่ำ ซึ่งช่วยให้พวกมันเคลื่อนที่และเร่งความเร็วได้อย่างรวดเร็ว^{[ 3 ]}

นางฟ้าทะเลมีลำตัวเป็นวุ้น ส่วนใหญ่โปร่งใส และมีขนาดเล็กมาก โดยชนิดที่ใหญ่ที่สุด ( Clione limacina ) มีความยาวเพียง 5 เซนติเมตรC. limacinaเป็นชนิดที่อาศัยอยู่ในเขตขั้วโลก ส่วนชนิดที่พบในน่านน้ำที่อบอุ่นกว่าจะมีขนาดเล็กกว่ามาก นางฟ้าทะเลบางชนิดกินผีเสื้อทะเล เป็นอาหารหลัก นางฟ้าทะเลมีปากอยู่ปลายสุดที่มีแผ่นฟันคล้ายกับหอย และมีหนวดสำหรับจับเหยื่อ บางครั้งมีอวัยวะดูดคล้ายกับเซฟาโลพอด

ปีกประกอบด้วยกล้ามเนื้อเจ็ดกลุ่ม ได้แก่ กล้ามเนื้อเฉียงด้านหน้าสำหรับด้านหลังและด้านหน้า กล้ามเนื้อเฉียงด้านหลังสำหรับด้านหลังและด้านหน้า กล้ามเนื้อดึงปีกตามยาวและตามขวาง และกล้ามเนื้อหลัง-หน้า กล้ามเนื้อสี่กลุ่มแรกก่อตัวเป็นแผ่นต่อเนื่อง โดยที่กล้ามเนื้อด้านหลังตั้งฉากกับกล้ามเนื้อด้านหน้า กล้ามเนื้อดึงปีกตามขวางและตามยาวจะดึงปีกไปตามความยาวและแนวคอร์ด กล้ามเนื้อหลัง-หน้าควบคุมความหนาของปีกโดยการเปลี่ยนความดันในช่องเลือดภายในปีก ซึ่งยังขับอวัยวะในช่องปากออกจากหัวของ C. limacina ด้วย ^{[ 4 ​​]}

Gymnosomata เป็นสัตว์กินเนื้อ โดยกินเฉพาะ pteropods ด้วยกันเอง คือThecosomata [ ^{2 ] วิถี}ชีวิตของพวกมันมีการวิวัฒนาการร่วมกับเหยื่อ โดยกลยุทธ์การกินอาหารจะปรับให้เข้ากับรูปร่างและลักษณะของเปลือก thecosome ^{[ 2 ]}

โดยการพาย "ปีก" ของพวกมันไปมาด้วยความถี่ 1–3 เฮิรตซ์ นางฟ้าทะเลสามารถว่ายน้ำด้วยความเร็วสูงสุดถึง 100 มม./วินาที (0.22 ไมล์ต่อชั่วโมง) ซึ่งเร็วกว่าเหยื่อของพวกมันคือผีเสื้อทะเลประมาณสองเท่า การติดตามปลายปีกแสดงให้เห็นวิถีการเคลื่อนที่แบบ 'รูปเลขแปด' และระนาบการพายตั้งฉากกับแกนหาง-จมูก รูปแบบนี้พบในแมลงในอากาศบางชนิด นกขนาดเล็ก เช่น นกฮัมมิงเบิร์ด และผีเสื้อทะเลเช่น Limacina helicina ^{[ 5 ] [ 4 ]}ยังไม่ชัดเจนว่านางฟ้าทะเลใช้ระยางค์ว่ายน้ำของมันเป็น 'ไม้พาย' หรือเป็น 'ปีก' ^{[ 6 ]}

อย่างไรก็ตาม นกนางนวลทะเลน้ำเย็นC. antarcticaน่าจะปรับตัวให้เข้ากับการสร้างแรงต้านด้วยเหตุผลหลายประการ: (1) อัตราส่วนความกว้างต่อความยาวที่ต่ำของC. antarcticaทำให้เกิดอัตราส่วนแรงยกต่อแรงต้านที่เป็นอันตราย (2) มุมปะทะที่สูงโดยทั่วไปอยู่ในช่วง 60 ถึง 80 องศา (3) ความตั้งฉากระหว่างพื้นผิวของปีกและวิถีการขึ้นของนกนางนวลทะเล^{[ 7 ]}

นอกจากนี้Clione antarcticaยังป้องกันตัวเองจากผู้ล่าด้วยการสังเคราะห์โมเลกุลที่เป็นพิษชนิดใหม่ที่ไม่เคยรู้จักมาก่อน นั่นคือpteroenoneเนื่องจากสารคัดหลั่งนี้ ผู้ล่าจึงไม่กินปลาเทวดาทะเลชนิดนี้ สัตว์จำพวก แอมฟิพอด ชนิดหนึ่ง ใช้ประโยชน์จากคุณสมบัตินี้ โดยจะจับC. antarctica ตัวใดตัวหนึ่ง จากในน้ำและพามันไปมาเพื่อป้องกันตัว ความหนาแน่นของประชากรC. antarctica ในท้องถิ่น อาจสูงถึงระดับที่สูงมาก โดยมีการบันทึกไว้ว่าพบมากถึง 300 ตัวต่อลูกบาศก์เมตร

กลยุทธ์การล่าของพวกมันมีความหลากหลาย บางชนิดเป็นนักล่าแบบซุ่มโจมตี นั่งรอเหยื่อ ในขณะที่บางชนิดไล่ล่าเหยื่ออย่างกระตือรือร้น อัตราการเผาผลาญของพวกมันมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับอัตราการเผาผลาญของเหยื่อ^{[ 2 ]}แม้แต่ขนาดของจิมโนโซมก็ยังมีความสัมพันธ์กับขนาดของเหยื่อ^{[ 2 ]}ซึ่งพวกมันจดจำได้โดยการสัมผัสและจับโดยใช้กรวยในช่องปากที่บางครั้งมีตัวดูด^{[ 2 ]}มีการใช้ตะขอและแรดูลาที่มีฟันร่วมกันเพื่อขูดเนื้อออกจากเปลือกของเทโคโซม^{[ 2 ]}

C. limacinaกระตุ้นระบบประสาทและกล้ามเนื้อเพื่อไล่ล่าเหยื่อ ซึ่งทำให้การเคลื่อนไหวของปีกเพิ่มขึ้นอย่างเห็นได้ชัด ลดช่องว่างระหว่างปลายปีกในตอนท้ายของการกระพือปีกแต่ละครั้ง ลดอัตราส่วนความกว้างต่อความยาว และเพิ่มการเบี่ยงเบนของปีก ดังนั้นจึงช่วยลดแรงต้านและเอาชนะการหยุดชะงัก นอกจากนี้ การเพิ่มขึ้นของมุมปะทะพร้อมกับเลขเรย์โนลด์ต่ำสำหรับนางฟ้าทะเลยังคล้ายกับแรงพลศาสตร์ของไหลที่กระทำต่อแมลง^เช่นDrosophila [ ^{8 ]}

จิมโนโซมส์ค่อยๆ ตีพาราโพเดียที่คล้ายปีก^{[ 2 ]}ในลักษณะการพายเรือ^{[ 9 ]}เพื่อขับเคลื่อนร่างกายที่ "เพรียวบางอย่างสมบูรณ์แบบ" ^{[ 9 ]}ผ่านชั้นน้ำด้านบน 20 เมตร แม้ว่าโดยปกติจะเคลื่อนที่ช้า โดยตีปีกหนึ่งหรือสองครั้งต่อวินาที แต่พวกมันก็สามารถเร่งความเร็วได้เมื่อจำเป็นต้องไล่ล่าเหยื่อ โดยเรียกใช้ชุดกล้ามเนื้ออีกชุดหนึ่งเพื่อให้ได้ความถี่ในการตีที่สูงขึ้น^{[ 2 ]}

เช่นเดียวกับหอยทากหลายชนิด ปลานางฟ้าทะเลเป็นสัตว์กะเทยที่มีการปฏิสนธิภายใน เมื่อได้รับการผสมพันธุ์แล้ว สัตว์นั้นจะปล่อยกลุ่มไข่ที่มีลักษณะเป็นเจลออกมา และไข่จะลอยอยู่ในน้ำจนกว่าจะฟักเป็นตัว เปลือกไข่จะหลุดออกภายในไม่กี่วันหลังฟัก ภายใน 4 สัปดาห์ถึง 1 เดือนแรกของชีวิตปลานางฟ้าทะเล อุจจาระของมันจะเริ่มเรืองแสงในที่มืด

จิมโนโซม เช่นเดียวกับโอพิสโทแบรนช์ที่ไม่มีเปลือกอื่นๆ^{[ a ]}จะทิ้งเปลือกของพวกมันเมื่อเกิดการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง โดยกล้ามเนื้อดึงกลับจะถูกตัดออกและเปลือกก็จะหลุดหายไป^{[ 10 ]} ดังนั้น กลุ่มนี้จึงไม่ได้ขาดเปลือกอย่างแท้จริง มีการอธิบายเปลือกตัวอ่อนเพียงไม่กี่ชิ้น (และด้วยเหตุนี้ ความเข้าใจเกี่ยวกับบันทึกฟอสซิลของพวกมันจึงยังไม่เป็นที่รู้จัก) ^{[ 11 ]}

กลุ่มย่อยอื่นของเพเทอโรพอด คือ เทโคโซมาตา (Thecosomata ) มีลักษณะภายนอกคล้ายกับนางฟ้าทะเล แต่ไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน บางผู้เชี่ยวชาญจัดให้เทโคโซมาตาและจิมโนโซมาตาเป็นสาขาแยกต่างหากของอันดับเพเท อโรพอด (Pteropoda ) ในขณะที่บางผู้เชี่ยวชาญจัดให้เป็นอันดับที่แตกต่างกันภายในชั้นย่อย เฮเทอโรแบรนเคี ย (Heterobranchia ) พวกมันมีพาราโพเดียที่ใหญ่และกว้างกว่า และส่วนใหญ่ยังคงมีเปลือกหุ้ม โดยทั่วไปรู้จักกันในชื่อผีเสื้อทะเล

ในระบบการจำแนกอนุกรมวิธานใหม่ของ Bouchet & Rocroi (2005) กลุ่ม Gymnosomata ถูกจัดเรียงดังนี้:

• วงศ์ใหญ่Clionoidea :
  • วงศ์Clionidae
  • วงศ์Cliopsidae
  • วงศ์Notobranchaeidae
  • วงศ์Pneumodermatidae
• วงศ์ใหญ่ไฮโดรไมโลอิเดีย :
  • วงศ์Hydromylidae
  • วงศ์Laginiopsidae

กลุ่มที่เคยอยู่ในวงศ์ Thliptodontidae ปัจจุบันถูกจัดให้อยู่ใน วงศ์ย่อย Thliptodontinaeของวงศ์ Clionidae

• Mollusca - The Southern Synthesis Order Gymnosomata โดย L. Newman หน้า 985–989; Beesley, PL, Ross, GJB & Wells, A (บรรณาธิการ) - ISBN 0-643-05756-0

• สื่อที่เกี่ยวข้องกับGymnosomataใน Wikimedia Commons
• รายการ รายการ Clioneในฟอรัม Sea Slug: [1]
• วิดีโอแสดงการเคลื่อนไหวของเทวดาทะเล: https://web.archive.org/web/20040607043553/http://www.biol.sc.edu/~vogt/courses/neuro/neurobehavior.html#clione
• คลังข้อมูลวิวัฒนาการของมิกโก้
• การสร้างแผนภูมิวิวัฒนาการของ Opisthobranchia ขึ้นใหม่; วารสารการศึกษาหอย