การพักตัวของเมล็ดเป็นการปรับตัวเชิงวิวัฒนาการที่ป้องกันไม่ให้เมล็ดงอกในสภาวะทางนิเวศวิทยาที่ไม่เหมาะสม ซึ่งโดยทั่วไปจะส่งผลให้โอกาสการอยู่รอดของต้นกล้าต่ำ^{[ 1 ]}เมล็ดที่พักตัวจะไม่งอกในช่วงเวลาที่กำหนดภายใต้ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่ปกติเอื้อต่อการงอกของเมล็ดที่ไม่พักตัว^{[ 2 ]}

หน้าที่สำคัญอย่างหนึ่งของการพักตัวของเมล็ดคือการงอกที่ล่าช้า ซึ่งช่วยให้เกิดการกระจายตัวและป้องกันการงอกพร้อมกันของเมล็ดทั้งหมด การงอกที่เหลื่อมกันช่วยปกป้องเมล็ดและต้นกล้าบางส่วนจากการได้รับความเสียหายหรือตายจากสภาพอากาศเลวร้ายในช่วงสั้นๆ หรือจากสัตว์กิน พืชชั่วคราว นอกจากนี้ยังช่วยให้เมล็ดบางส่วนงอกได้เมื่อการแข่งขันจากพืชชนิดอื่นเพื่อแย่งแสงและน้ำอาจไม่รุนแรงนัก อีกรูปแบบหนึ่งของการงอกของเมล็ดที่ล่าช้าคือการพักตัวของเมล็ด ซึ่งแตกต่างจากการพักตัวของเมล็ดที่แท้จริงและเกิดขึ้นเมื่อเมล็ดไม่สามารถงอกได้เนื่องจากสภาพแวดล้อมภายนอกแห้งเกินไป ร้อนเกินไป หรือเย็นเกินไปสำหรับการงอก^{[ 3 ]}

พืชหลายชนิดมีเมล็ดที่ชะลอการงอกเป็นเวลาหลายเดือนหรือหลายปี และเมล็ดบางชนิดสามารถคงอยู่ในธนาคารเมล็ดในดินได้นานกว่า 50 ปีก่อนที่จะงอก การพักตัวของเมล็ดมีประโยชน์อย่างยิ่งในระบบนิเวศที่เสี่ยงต่อการเกิดไฟไหม้^{[ 4 ] [ 5 ]}เมล็ดบางชนิดมีระยะเวลาการมีชีวิตที่ยาวนานมาก และเมล็ดที่งอกที่เก่าแก่ที่สุดที่ได้รับการบันทึกไว้มีอายุเกือบ 2,000 ปี โดยอิงจาก การหาอายุด้วย คาร์บอนกัมมันตรังสี^{[ 6 ]}

การพักตัวที่แท้จริงหรือการพักตัวโดยธรรมชาติ (หรือโดยกำเนิด) เกิดจากสภาวะภายในเมล็ดที่ป้องกันการงอกแม้ว่าสภาวะจะเอื้ออำนวยก็ตาม^{[ 7 ]}การพักตัวที่ถูกกำหนดเกิดจากสภาวะภายนอกที่ไม่เหมาะสมต่อการงอก^{[ 8 ]}การพักตัวของเมล็ดสามารถแบ่งออกเป็นสองประเภทหลักตามส่วนของเมล็ดที่ทำให้เกิดการพักตัว ได้แก่ การพักตัวจากภายนอกและการพักตัวจากภายใน^{[ 9 ]}การพักตัวโดยธรรมชาติมีสามประเภทตามกลไกการทำงาน ได้แก่ ทางสรีรวิทยา ทางสัณฐานวิทยา และทางกายภาพ^{[ 10 ]}

มีการพัฒนาระบบการจำแนกประเภทหลายระบบเพื่อจัดกลุ่มเมล็ดพืชที่อยู่ในภาวะพักตัว แต่ไม่มีระบบใดที่ได้รับการยอมรับอย่างแพร่หลาย ภาวะพักตัวเกิดขึ้นจากสาเหตุที่หลากหลายและมักซ้อนทับกัน ทำให้การจัดประเภทที่ชัดเจนทำได้ยาก ปัญหาที่ซับซ้อนยิ่งขึ้นคือ เมล็ดพืชชนิดเดียวกันที่อยู่ในภาวะพักตัวด้วยเหตุผลหนึ่ง ณ จุดหนึ่ง อาจอยู่ในภาวะพักตัวด้วยเหตุผลอื่นในภายหลัง เมล็ดพืชบางชนิดมีการเปลี่ยนแปลงระหว่างช่วงพักตัวและช่วงไม่พักตัว และถึงแม้ว่าเมล็ดพืชที่อยู่ในภาวะพักตัวจะดูเหมือนนิ่งหรือไม่มีการเปลี่ยนแปลงใดๆ แต่ในความเป็นจริงแล้ว เมล็ดเหล่านั้นยังคงรับและตอบสนองต่อสัญญาณจากสิ่งแวดล้อมอยู่

เมล็ดพืชไม่ได้ผ่านช่วงพักตัวเสมอไป พืชหลายชนิดปล่อยเมล็ดออกมาในช่วงปลายปีเมื่ออุณหภูมิของดินต่ำเกินไปสำหรับการงอก หรือเมื่อสภาพแวดล้อมแห้งแล้ง หากเก็บเมล็ดเหล่านี้และนำไปปลูกในสภาพแวดล้อมที่อบอุ่นเพียงพอ และ/หรือชุ่มชื้นเพียงพอ เมล็ดก็จะงอกได้ ภายใต้สภาวะธรรมชาติ เมล็ดที่ไม่พักตัวซึ่งถูกปล่อยออกมาในช่วงปลายฤดูปลูกจะรอจนถึงฤดูใบไม้ผลิเมื่ออุณหภูมิของดินสูงขึ้น หรือในกรณีของเมล็ดที่กระจายตัวในช่วงฤดูแล้ง จะรอจนกว่าฝนจะตกและดินมีความชุ่มชื้นเพียงพอ

เมล็ดที่ไม่งอกเพราะมีผลเนื้อนุ่มที่ขัดขวางการงอกนั้นอยู่ในสภาวะสงบ ไม่ใช่อยู่ในสภาวะพักตัว^{[ 11 ]}

พืชสวนหลายชนิดมีเมล็ดที่งอกได้ทันทีที่ได้รับน้ำและอุณหภูมิที่เหมาะสม แม้ว่าบรรพบุรุษตามธรรมชาติของพวกมันจะมีภาวะพักตัวของเมล็ดก็ตาม พืชที่ปลูกในปัจจุบันไม่มีภาวะพักตัวของเมล็ดเนื่องจากแรงกดดันในการคัดเลือกโดยนักปรับปรุงพันธุ์พืชและชาวสวนมาหลายชั่วอายุคน ที่ปลูกและเก็บรักษาพืชที่ไม่มีภาวะพักตัวของเมล็ดไว้

เมล็ดของต้นโกงกาง บางชนิด สามารถงอกได้ขณะที่ยังติดอยู่กับต้นแม่ โดยจะสร้างรากขนาดใหญ่และแข็งแรง ซึ่งช่วยให้เมล็ดแทรกตัวลงไปในดินเมื่อร่วงหล่น การงอกขณะที่ยังติดอยู่กับต้นแม่นี้เป็นการปรับตัวของโกงกางเพื่อรับมือกับสภาพแวดล้อมที่มีความเค็มสูง

ภาวะพักตัวจากปัจจัยภายนอกเกิดจากสภาวะภายนอกตัวอ่อน และมักแบ่งออกเป็นสามกลุ่มย่อย:

การพักตัวที่เกิดจากเปลือกเมล็ดที่ไม่สามารถซึมผ่านได้เรียกว่าการพักตัวทางกายภาพ การพักตัวทางกายภาพเป็นผลมาจากชั้นที่ไม่สามารถซึมผ่านได้ซึ่งพัฒนาขึ้นในระหว่างการเจริญเติบโตและการแห้งของเมล็ดหรือผลไม้^{[ 12 ]} ชั้นที่ไม่สามารถซึมผ่านได้นี้จะป้องกันไม่ให้เมล็ดดูดซับน้ำหรือก๊าซ ส่งผลให้เมล็ดไม่สามารถงอกได้จนกว่าการพักตัวจะถูกทำลาย ในระบบธรรมชาติ การพักตัวทางกายภาพจะถูกทำลายโดยหลายปัจจัย ได้แก่ อุณหภูมิสูง อุณหภูมิผันผวน ไฟ การแช่แข็ง/การละลาย การแห้ง หรือการผ่านระบบย่อยอาหารของสัตว์^{[ 13 ]} เชื่อกันว่าการพักตัวทางกายภาพพัฒนาขึ้นเมื่อกว่า 100 ล้านปีก่อน^{[ 14 ]}

เมื่อการพักตัวทางกายภาพถูกทำลายแล้ว จะไม่สามารถกลับเข้าสู่การพักตัวอีกครั้งได้ ( กล่าวคือ เมล็ดไม่สามารถเข้าสู่การพักตัวรองได้ภายหลังสภาวะที่ไม่เอื้ออำนวย ต่างจากเมล็ดที่มีกลไกการพักตัวทางสรีรวิทยา^{[ 15 ]} ) ดังนั้น จังหวะเวลาของกลไกที่ทำลายการพักตัวทางกายภาพจึงมีความสำคัญอย่างยิ่ง และต้องปรับให้เข้ากับสัญญาณสิ่งแวดล้อม เพื่อเพิ่มโอกาสในการงอกให้มากที่สุดในสภาวะที่พืชจะสามารถงอก ตั้งตัว และขยายพันธุ์ได้ในที่สุด^{[ 14 ]}

มีการค้นพบภาวะพักตัวทางกายภาพในเมล็ดพืชจาก 16 วงศ์พืชดอก ได้แก่:

• อะนาคาร์ดิเอซี
• แอสเตอรี
• บิกซีเอ
• วงศ์ Cannaceae (พืชใบเลี้ยงเดี่ยว)
• ซิสตาซี
• โคคลอสเปอร์มา
• วงศ์ Convolvulaceae
• แตงกวา
• วงศ์ Dipterocarpaceae
• เจอรานีซี
• วงศ์ถั่ว
• มัลเวซี
• เนลัมโบนาซี
• วงศ์แรมนาซี
• Sarcolaenaceae
• วงศ์ Sapindaceae ^{[ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]}

มีการบันทึกภาวะพักตัวทางกายภาพใน ไซคาเดเลสบางชนิดที่มีสเคลอโรเทสตาหนาและการพัฒนาเอ็มบริโอช้า เช่นCycas revolutaและZamia floridanaแต่ไม่พบในกลุ่ม พืชเมล็ดเปลือย อื่นๆ ที่มี อยู่^{[ 18 ] [ 19 ]}

โดยทั่วไป การพักตัวทางกายภาพเป็นผลมาจากชั้นพาลิเซดหนึ่งชั้นหรือมากกว่าในเปลือกผลหรือเปลือกเมล็ด ชั้นเหล่านี้มีลิกนินประกอบด้วยเซลล์มาลพิเกียนที่อัดแน่นเข้าด้วยกันและเคลือบด้วยสารกันน้ำ^{[ 16 ]}ในวงศ์AnacardiaceaeและNelumbonaceaeเปลือกเมล็ดไม่ได้รับการพัฒนาอย่างดี ดังนั้นชั้นพาลิเซดในผลจึงทำหน้าที่ป้องกันการดูดซึมน้ำ แม้ว่าการพักตัวทางกายภาพจะเป็นลักษณะทั่วไป แต่หลายชนิดในวงศ์เหล่านี้ไม่มีการพักตัวทางกายภาพหรือผลิตเมล็ดที่ไม่พักตัว^{[ 14 ]}

โครงสร้างพิเศษที่ทำหน้าที่เป็น "ช่องว่างน้ำ" เกี่ยวข้องกับชั้นที่ไม่สามารถซึมผ่านได้ของเมล็ดเพื่อป้องกันการดูดซึมน้ำ^{[ 14 ]}ช่องว่างน้ำจะปิดเมื่อเมล็ดสุกและจะเปิดออกเมื่อตอบสนองต่อสัญญาณสิ่งแวดล้อมที่เหมาะสม^{[ 16 ]} การทำลายภาวะพักตัวทางกายภาพเกี่ยวข้องกับการทำลายโครงสร้างพิเศษเหล่านี้ภายในเมล็ด และทำหน้าที่เป็นตัวตรวจจับสัญญาณสิ่งแวดล้อมสำหรับการงอก^{[ 14 ]}ตัวอย่างเช่น เมล็ดพืช ตระกูลถั่ว (Fabaceae) จะสามารถซึมผ่านได้หลังจากเซลล์ผนังบางของเลนส์ (โครงสร้างช่องว่างน้ำ) ^{[ 16 ]}ถูกทำลายและแยกออกจากกันเพื่อให้น้ำสัมผัสกับเมล็ด โครงสร้างช่องว่างน้ำอื่นๆ ได้แก่ ไมโครไพล์ของคาร์เพลลารี ปลั๊กคาลาซัลบิกซอยด์ ฝาปิดการดูดซึม และ "จุก" ซูเบอไรซ์^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

ในธรรมชาติ เชื่อกันว่าเปลือกเมล็ดของเมล็ดที่พักตัวทางกายภาพจะสามารถซึมผ่านน้ำได้เมื่อเวลาผ่านไป โดยผ่านความร้อนและความเย็นซ้ำๆ เป็นเวลาหลายเดือนหรือหลายปีในธนาคารเมล็ดในดิน^{[ 12 ]}ตัวอย่างเช่น อุณหภูมิที่สูงและผันผวนในช่วงฤดูแล้งทางตอนเหนือของออสเตรเลียส่งเสริมการทำลายการพักตัวในเมล็ดที่ไม่สามารถซึมผ่านได้ของStylosanthes humilisและS.hamata (Fabaceae) ^{[ 16 ]}

โดยทั่วไป น้ำหนักของเมล็ดพืชที่อยู่ในสภาวะพักตัวทางกายภาพ (เช่นAbrus precatorious ) จะค่อนข้างคงที่ในช่วงระยะเวลานาน แม้ภายใต้สภาวะแวดล้อมที่แตกต่างกัน (ความชื้น อุณหภูมิ) เนื่องจากเปลือกเมล็ดไม่สามารถซึมผ่านน้ำและอากาศได้ ชนพื้นเมืองที่ตระหนักว่าน้ำหนักของ เมล็ด Abrus precatoriousยังคงคงที่จึงใช้เป็นหน่วยวัดน้ำหนัก (Ratti) ^{[ 24 ]}

การพักตัวทางกลเกิดขึ้นเมื่อเปลือกเมล็ดหรือสิ่งปกคลุมอื่นๆ แข็งเกินไปจนทำให้เอ็มบริโอไม่สามารถขยายตัวได้ในระหว่างการงอก^{[ 25 ]}ในอดีตกลไกการพักตัวนี้ถูกระบุว่าเป็นกลไกของสายพันธุ์จำนวนหนึ่ง แต่ต่อมาพบว่ามีปัจจัยภายในที่ทำให้เกิดการพักตัวแทน ปัจจัยภายในเหล่านี้ได้แก่ ศักยภาพในการเจริญเติบโตของเอ็มบริโอที่ต่ำ^{[ 11 ]}

รวมถึงสารควบคุมการเจริญเติบโต ฯลฯ ที่มีอยู่ในเยื่อหุ้มรอบตัวอ่อน สารเหล่านี้อาจถูกชะล้างออกจากเนื้อเยื่อโดยการล้างหรือแช่เมล็ด หรือถูกทำลายโดยวิธีการอื่น ๆ สารเคมีอื่น ๆ ที่ป้องกันการงอกจะถูกชะล้างออกจากเมล็ดโดยน้ำฝนหรือน้ำที่ละลายจากหิมะ

ภาวะพักตัวภายในเกิดจากสภาวะภายในตัวอ่อนเอง และมักแบ่งออกเป็นสามกลุ่มย่อย ได้แก่ ภาวะพักตัวทางสรีรวิทยา ภาวะพักตัวทางสัณฐานวิทยา และภาวะพักตัวแบบผสม ซึ่งแต่ละกลุ่มก็อาจมีกลุ่มย่อยลงไปอีก

การพักตัวทางสรีรวิทยาจะป้องกันการเจริญเติบโตของเอ็มบริโอและการงอกของเมล็ดจนกว่าจะเกิดการเปลี่ยนแปลงทางเคมี การพักตัวทางสรีรวิทยาจะแสดงให้เห็นเมื่ออัตราการงอกเพิ่มขึ้นหลังจากใช้กรดจิบเบอเรลลิก (GA3) หรือหลังจากการบ่มแห้งหรือการเก็บรักษาแบบแห้ง นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นเมื่อเอ็มบริโอของเมล็ดที่พักตัวถูกตัดออกและให้ต้นกล้าที่แข็งแรง หรือเมื่อการแช่เย็น (0–10 °C) หรืออุ่น (=15 °C) นานถึง 3 เดือนช่วยเพิ่มการงอก หรือเมื่อการบ่มแห้งช่วยลด ระยะเวลา การแช่เย็นที่จำเป็น ในเมล็ดบางชนิด การพักตัวทางสรีรวิทยาจะแสดงให้เห็นเมื่อการขูดผิวเมล็ดช่วยเพิ่มการงอก^{[ 26 ]}

ภาวะพักตัวทางสรีรวิทยาจะสิ้นสุดลงเมื่อสารเคมีที่ยับยั้งการเจริญเติบโตถูกสลายไปหรือเมล็ดไม่ผลิตขึ้นอีกต่อไป ซึ่งมักเกิดขึ้นในช่วงที่มีสภาพอากาศเย็นและชื้น โดยปกติจะต่ำกว่า (+4°C) หรือ 39°F หรือในกรณีของพืชหลายชนิดในวงศ์ Ranunculaceaeและพืชอื่นๆ อีกเล็กน้อย จะต่ำกว่า (−5°C) หรือ 24°F กรดแอบซิสิกมักเป็นสารยับยั้งการเจริญเติบโตในเมล็ด และการผลิตกรดนี้อาจได้รับผลกระทบจากแสง พืชบางชนิด เช่น ดอก โบตั๋นมีภาวะพักตัวทางสรีรวิทยาหลายประเภท ประเภทหนึ่งส่งผลต่อ การเจริญเติบโต ของรากในขณะที่อีกประเภทหนึ่งส่งผลต่อการเจริญเติบโตของยอด

• การทำให้แห้ง : พืชบางชนิด รวมถึงหญ้าหลายชนิดและพืชจากเขตแห้งแล้งตามฤดูกาล จำเป็นต้องมีระยะเวลาในการทำให้แห้งก่อนที่จะงอก เมล็ดจะถูกปล่อยออกมา แต่จำเป็นต้องมีปริมาณความชื้นต่ำลงก่อนที่การงอกจะเริ่มต้นได้ หากเมล็ดมีความชื้นอยู่หลังจากกระจายตัวแล้ว การงอกอาจล่าช้าไปหลายเดือนหรือหลายปี พืช ล้มลุก หลายชนิด จาก เขตภูมิ อากาศอบอุ่นมีภาวะพักตัวทางสรีรวิทยาซึ่งจะหายไปเมื่อเมล็ดแห้ง
• ภาวะพักตัวจาก แสง หรือความไวต่อแสงส่งผลต่อการงอกของเมล็ดพืชบางชนิด เมล็ดที่ไวต่อแสงเหล่านี้ต้องการช่วงเวลาที่มืดหรือสว่างจึงจะงอกได้ ในพืชที่มีเปลือกเมล็ดบางแสงอาจสามารถส่องผ่านเข้าไปในเอ็มบริโอที่อยู่ในภาวะพักตัวได้ การมีแสงหรือการไม่มีแสงอาจกระตุ้นกระบวนการงอก ยับยั้งการงอกในเมล็ดบางส่วนที่ฝังลึกเกินไป หรือในเมล็ดที่ไม่ได้ฝังอยู่ในดิน
• ภาวะพักตัวจากความร้อนคือความไวของเมล็ดต่อความร้อนหรือความเย็น เมล็ดบางชนิด เช่นเมล็ดหญ้าเจ้าชู้และเมล็ดผักโขม จะงอกได้เฉพาะที่อุณหภูมิสูง (30 องศาเซลเซียส หรือ 86 องศาฟาเรนไฮต์) พืชหลายชนิดที่มีเมล็ดงอกในช่วงต้นถึงกลางฤดูร้อนจะมีภาวะพักตัวจากความร้อน และจะงอกได้เฉพาะเมื่ออุณหภูมิของดินอบอุ่นเท่านั้น เมล็ดบางชนิดต้องการดินที่เย็นเพื่องอก ในขณะที่เมล็ดบางชนิด เช่น ขึ้นฉ่าย จะงอกได้น้อยเมื่ออุณหภูมิของดินสูงเกินไป บ่อยครั้งที่ความต้องการภาวะพักตัวจากความร้อนจะหายไปเมื่อเมล็ดแก่ขึ้นหรือแห้งลง

เมล็ดพืชจะถูกจัดอยู่ในภาวะพักตัวทางสรีรวิทยาอย่างรุนแรงภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้: การใช้ GA3 ไม่ช่วยเพิ่มอัตราการงอก หรือเมื่อเอ็มบริโอที่แยกออกมาให้ต้นกล้าที่ผิดปกติ หรือเมื่อเมล็ดต้องการการแช่เย็นนานกว่า 3 เดือนจึงจะงอกได้

ในภาวะพักตัวทางสัณฐานวิทยา เอ็มบริโอจะเจริญเติบโตไม่เต็มที่หรือยังไม่แยกตัวเป็นเนื้อเยื่อต่าง ๆ เมล็ดบางชนิดมีเอ็มบริโอที่แยกตัวเป็นเนื้อเยื่อต่าง ๆ อย่างสมบูรณ์แล้ว ซึ่งจำเป็นต้องเจริญเติบโตต่อไปอีกก่อนที่จะงอก หรือเอ็มบริโออาจยังไม่แยกตัวเป็นเนื้อเยื่อต่าง ๆ เมื่อผลสุก

• เอ็มบริโอที่ยังไม่เจริญเต็มที่ – พืชบางชนิดปล่อยเมล็ดออกมาก่อนที่เนื้อเยื่อของเอ็มบริโอจะพัฒนาอย่างสมบูรณ์ และเมล็ดจะสุกหลังจากดูดซับน้ำขณะอยู่บนพื้นดิน ซึ่งการงอกอาจล่าช้าจากไม่กี่สัปดาห์ไปจนถึงหลายเดือน

เมล็ดเหล่านี้มีการพักตัวทั้งทางด้านรูปร่างและทางด้านสรีรวิทยา

• ภาวะพักตัวทางสัณฐานวิทยาและสรีรวิทยา (Morpho-physiological or morphophysiological dormancy)เกิดขึ้นเมื่อเมล็ดที่มีเอ็มบริโอเจริญเติบโตไม่เต็มที่ มีองค์ประกอบทางสรีรวิทยาที่เกี่ยวข้องกับการพักตัวร่วมด้วย ดังนั้นเมล็ดเหล่านี้จึงต้องการการบำบัดเพื่อทำลายภาวะพักตัว รวมถึงระยะเวลาหนึ่งเพื่อให้เอ็มบริโอเจริญเติบโตเต็มที่
• ระดับกลางแบบง่าย
• เรียบง่ายอย่างลึกซึ้ง
• เอพิโคทิลแบบเรียบง่ายและลึก
• ลึก เรียบง่าย สองเท่า
• คอมเพล็กซ์ระดับกลาง
• ซับซ้อนอย่างลึกซึ้ง

การพักตัวแบบผสมผสานเกิดขึ้นในเมล็ดบางชนิด ซึ่งการพักตัวเกิดจากทั้งสภาวะภายนอก (ทางกายภาพ) และสภาวะภายใน (ทางสรีรวิทยา) ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}ไอริสบางชนิดมีทั้งเปลือกเมล็ดที่แข็งและไม่สามารถซึมผ่านได้ และการพักตัวทางสรีรวิทยา

การพักตัวรองเกิดขึ้นในเมล็ดที่ไม่พักตัวและเมล็ดที่ผ่านช่วงพักตัวบางส่วนที่สัมผัสกับสภาวะที่ไม่เอื้อต่อการงอก เช่น อุณหภูมิสูง เกิดจากสภาวะที่เกิดขึ้นหลังจากเมล็ดกระจายตัวแล้ว กลไกของการพักตัวรองยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์ แต่อาจเกี่ยวข้องกับการสูญเสียความไวของตัวรับในเยื่อหุ้มพลาสมา^{[ 30 ]}

• แฮนสัน, ธอร์ (2016). ชัยชนะของเมล็ดพืช: เมล็ดธัญพืช ถั่ว เมล็ดพืชตระกูลถั่ว และเมล็ดพืชเมล็ดเล็ก พิชิตอาณาจักรพืชและกำหนดประวัติศาสตร์ของมนุษย์ได้อย่างไร . สำนักพิมพ์เบสิกส์บุ๊คส์. ISBN 978-0465097401.