รูปแบบการทำงานคงที่
ในการศึกษาพฤติกรรมสัตว์รูปแบบการกระทำคงที่คือ ลำดับพฤติกรรมตาม สัญชาตญาณที่มีรูปแบบตายตัวสูงและเป็นลักษณะเฉพาะของสายพันธุ์[ 1 ]กล่าวกันว่ารูปแบบการกระทำคงที่ถูกสร้างขึ้นโดยกลไกการปลดปล่อยโดยกำเนิด ซึ่งเป็นเครือข่ายประสาทที่ "เชื่อมต่ออย่างแน่นหนา" เพื่อตอบสนองต่อสัญญาณ/สิ่งเร้าหลักหรือตัวปลดปล่อย [ 1 ] [ 2 ]เมื่อถูกปลดปล่อยแล้วรูปแบบการกระทำคงที่ก็จะดำเนินไปจนเสร็จสมบูรณ์[ 1 ]
คำนี้มักเกี่ยวข้องกับKonrad Lorenzซึ่งเป็นผู้ก่อตั้งแนวคิดนี้[ 1 ] Lorenz ระบุลักษณะ 6 ประการของรูปแบบการกระทำคงที่[ 3 ]ลักษณะเหล่านี้ระบุว่ารูปแบบการกระทำคงที่นั้นเป็นแบบแผน ซับซ้อน มีลักษณะเฉพาะของสายพันธุ์ ปลดปล่อย ถูกกระตุ้น และเป็นอิสระจากประสบการณ์[ 3 ]
รูปแบบการกระทำที่ตายตัวได้รับการสังเกตพบในหลายสายพันธุ์ แต่ที่โดดเด่นที่สุดคือในปลาและนก[ 1 ] [ 2 ]การศึกษาคลาสสิกโดย Konrad Lorenz และNiko Tinbergenเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมการผสมพันธุ์ของปลาหนามตัวผู้และพฤติกรรมการเก็บไข่ของห่านเกรย์แล็ก[ 4 ] [ 5 ]
รูปแบบการกระทำที่ตายตัวได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นประโยชน์ในเชิงวิวัฒนาการ เนื่องจากช่วยเพิ่มทั้งความเหมาะสมและความเร็ว[ 6 ]อย่างไรก็ตาม เนื่องจากความสามารถในการคาดเดาได้ จึงอาจถูกนำไปใช้เป็นวิธีการแสวงหาประโยชน์ ตัวอย่างของการแสวงหาประโยชน์นี้ก็คือ ปรสิตในรัง[ 7 ]
มีข้อยกเว้นสี่ประการสำหรับกฎรูปแบบการกระทำคงที่: [ 8 ]เกณฑ์การตอบสนองที่ลดลงกิจกรรมสุญญากาศพฤติกรรมการแทนที่ และการตอบสนองแบบไล่ระดับ[ 8 ]
ลักษณะเฉพาะ
รูปแบบการกระทำคงที่มีลักษณะเฉพาะหกประการ[ 3 ]กล่าวกันว่ารูปแบบการกระทำคงที่นั้นเป็นแบบแผน ซับซ้อน มีลักษณะเฉพาะของสายพันธุ์ ปลดปล่อย ถูกกระตุ้น และเป็นอิสระจากประสบการณ์[ 3 ]
- แบบแผนตายตัว : รูปแบบการกระทำที่ตายตัวเกิดขึ้นในลำดับที่แข็งทื่อ คาดเดาได้ และมีโครงสร้างสูง[ 3 ]
- ซับซ้อน : รูปแบบการกระทำที่กำหนดไว้ไม่ใช่ปฏิกิริยาตอบสนองแบบง่ายๆ[ 3 ]แต่เป็นรูปแบบพฤติกรรมที่ซับซ้อน[ 3 ]
- ลักษณะเฉพาะของสายพันธุ์ : รูปแบบการกระทำที่ตายตัวเกิดขึ้นในสมาชิกทุกตัวของสายพันธุ์ที่มีเพศและ/หรืออายุที่กำหนด เมื่อพวกมันบรรลุระดับการกระตุ้นที่เฉพาะเจาะจง[ 3 ]
- ปล่อยออกมา : รูปแบบการกระทำคงที่เกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อสัญญาณกระตุ้นหรือตัวปล่อยบางอย่าง[ 1 ]
- ถูกกระตุ้น : เมื่อปล่อยแล้ว รูปแบบการกระทำที่กำหนดไว้จะดำเนินต่อไปจนเสร็จสมบูรณ์ แม้ว่าจะมีการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมโดยรอบก็ตาม[ 1 ]
- ไม่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ : รูปแบบการกระทำที่ตายตัวจะไม่ถูกเรียนรู้[ 3 ]ซึ่งเรียกว่ารูปแบบการกระทำที่ตายตัวจะเสร็จสมบูรณ์ตั้งแต่การปล่อยครั้งแรก[ 3 ]
สัญญาณกระตุ้น
สิ่งเร้าที่เป็นสัญญาณหรือที่รู้จักกันในชื่อสิ่งเร้าหลักหรือตัวกระตุ้นคือคุณลักษณะที่กำหนดของสิ่งเร้าที่ก่อให้เกิดการตอบสนอง สิ่งเร้าที่เป็นสัญญาณมักพบได้เมื่อสังเกตแบบแผนการกระทำคงที่ (Fixed Action Pattern: FAP) ซึ่งเป็นพฤติกรรมโดยกำเนิดที่มีการเปลี่ยนแปลงน้อยมากในวิธีการกระทำ ตัวอย่างของสิ่งเร้าที่เป็นสัญญาณหลายอย่างสามารถพบได้จากการสังเกตพฤติกรรมของสัตว์ในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ นักทดลองได้เข้าไปในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติเหล่านี้เพื่อประเมินสิ่งเร้าและกำหนดคุณลักษณะหลักของสิ่งเร้าที่กระตุ้นให้เกิดแบบแผนการกระทำคงที่ได้ดียิ่งขึ้น นักวิทยาศาสตร์ยังได้สังเกตการใช้สิ่งเร้าที่เป็นสัญญาณโดยตรงในธรรมชาติในหมู่สัตว์ปีกหลายชนิดด้วย
รูปแบบการกระทำคงที่จะถูกปลดปล่อยเนื่องจากสิ่งเร้าภายนอกบางอย่าง[ 1 ]สิ่งเร้าเหล่านี้คือคุณลักษณะเดี่ยวหรือกลุ่มคุณลักษณะเล็กๆ ของวัตถุ ไม่ใช่วัตถุทั้งหมด[ 9 ]คุณลักษณะเหล่านี้อาจรวมถึงสี รูปร่าง กลิ่น และเสียง[ 1 ] [ 2 ]
แบบจำลองที่เกินจริงของคุณลักษณะเหล่านี้เรียกว่าสิ่งเร้าเหนือปกติ [ 10 ] สิ่งเร้าเหนือปกติจะนำไปสู่การตอบสนองที่เกินจริง[ 10 ]สิ่งเร้าเหนือปกติมีประสิทธิภาพในการกระตุ้นการตอบสนองมากกว่าสิ่งเร้าตามธรรมชาติ[ 10 ]
สิ่งเร้าภายนอกที่กระตุ้นให้เกิดรูปแบบการกระทำที่คงที่เรียกว่าสิ่งเร้าสัญญาณ หากสิ่งเร้ามาจากสิ่งแวดล้อม[ 9 ]ในขณะที่สิ่งเร้าปลดปล่อยมาจากสายพันธุ์ของตนเอง[ 9 ]
สิ่งเร้าเหนือปกติ
เมื่อทำการทดลองเพิ่มเติม นักวิทยาศาสตร์ได้พบกับแนวคิดเรื่องสิ่งเร้าเหนือปกติ Nikolaas Tinbergenพบว่าเมื่อห่านที่กำลังฟักไข่ได้รับตัวเลือกให้ทำการกลิ้งไข่ FAP โดยใช้ไข่หรือลูกวอลเลย์บอลขนาดเต็ม พวกมันจะเลือกกลิ้งลูกวอลเลย์บอล สิ่งเร้าเหนือปกติเหล่านี้ แม้ว่าจะไม่ได้เกิดขึ้นตามธรรมชาติ แต่ก็ให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และวิธีที่ลักษณะของสิ่งเร้าบางอย่าง เช่น ขนาดของไข่ อาจส่งผลให้ความสามารถในการกระตุ้น FAP เพิ่มขึ้น[ 11 ]
ตัวอย่าง
พฤติกรรมการผสมพันธุ์ของปลาหนามตัวผู้

ตัวอย่างหนึ่งของรูปแบบการกระทำที่ตายตัวคือพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีและการก้าวร้าวของปลาหนาม ตัวผู้ โดยเฉพาะปลาหนามสามแฉกในช่วงฤดูผสมพันธุ์ ซึ่งอธิบายไว้ในชุดการศึกษาโดย Niko Tinbergen [ 4 ] [ 12 ]ในช่วงฤดูผสมพันธุ์ในฤดูใบไม้ผลิ ท้องของปลาหนามตัวผู้จะเปลี่ยนเป็นสีแดงและพวกมันจะสร้างอาณาเขตเพื่อสร้างรัง[ 4 ]พวกมันจะโจมตีปลาหนามตัวผู้ตัวอื่นที่เข้ามาในอาณาเขตของพวกมัน แต่จะเกี้ยวพาราสีตัวเมียและชักชวนให้พวกมันเข้าไปในรังเพื่อวางไข่[ 4 ] Tinbergen ใช้แบบจำลองของปลาหนามเพื่อตรวจสอบว่าลักษณะใดของปลาหนามตัวผู้และตัวเมียที่กระตุ้นพฤติกรรมการโจมตีและการเกี้ยวพาราสีจากปลาหนามตัวผู้[ 4 ]ผลการค้นพบหลักของ Tinbergen คือปลาหนามตัวผู้ตอบสนองในลักษณะที่ไม่เปลี่ยนแปลงมากนักและโจมตีแม้แต่แบบจำลองที่หยาบที่สุดที่มีท้องสีแดง แต่ในทางตรงกันข้าม จะเกี้ยวพาราสีแบบจำลองที่มีท้องบวม[ 4 ]เขายังพบอีกว่าเมื่อนำเสนอทั้งปลาหนามตัวผู้จริงและแบบจำลองที่ทำขึ้นอย่างหยาบๆ หากท้องของแบบจำลองมีสีแดงมากกว่า ปลาหนามจะโจมตีแบบจำลองแทนที่จะโจมตีปลาหนามตัวผู้จริงตัวอื่น[ 4 ]
พฤติกรรมการเก็บไข่ของห่านเกรย์แล็ก

อีกตัวอย่างหนึ่งของพฤติกรรมที่ถูกอธิบายว่าเป็นรูปแบบการกระทำคงที่คือพฤติกรรมการเก็บไข่ของห่านเกรย์แล็กซึ่งมีรายงานในงานวิจัยคลาสสิกโดย Niko Tinbergen และ Konrad Lorenz [ 5 ]เช่นเดียวกับนกที่ทำรังบนพื้นดินหลายชนิด หากไข่หลุดออกจากรัง ห่านเกรย์แล็กจะกลิ้งไข่กลับไปที่รังด้วยปากของมัน[ 5 ] [ 11 ] [ 13 ]การมองเห็นไข่ที่หลุดออกไปเป็นสิ่งเร้าที่กระตุ้นให้เกิดพฤติกรรมการเก็บไข่[ 5 ]ขั้นแรก ห่านจะจ้องมองไปที่ไข่[ 5 ]จากนั้น มันจะยืดคอไปเหนือไข่[ 5 ]สุดท้าย มันจะกลิ้งไข่กลับไปที่รังโดยใช้ด้านล่างของปาก[ 5 ]หากไข่ถูกนำออกจากห่านในระหว่างการกลิ้งไข่ นกจะยังคงทำพฤติกรรมนั้นต่อไป โดยดึงหัวกลับราวกับว่ากำลังเคลื่อนย้ายไข่ในจินตนาการอยู่[ 5 ]ได้มีการแสดงให้เห็นว่าห่านเกรย์แล็กจะพยายามเก็บวัตถุรูปไข่อื่นๆ เช่น ลูกกอล์ฟ ลูกบิดประตู หรือแม้แต่ไข่จำลองที่มีขนาดใหญ่เกินกว่าที่ห่านจะวางได้ (กล่าวคือ สิ่งเร้าเหนือปกติ) [ 14 ]
การมองเห็นไข่นอกรังทำหน้าที่เป็นสิ่งเร้าในกรณีนี้โดยเฉพาะ เนื่องจากรูปแบบการกระทำคงที่จะเกิดขึ้นหลังจากที่รับรู้ถึงการเคลื่อนย้ายของไข่แล้วเท่านั้น[ 11 ] [ 15 ]
การจัดการสิ่งเร้าสัญญาณผ่านชุดการทดลองต่างๆ ช่วยให้นักวิทยาศาสตร์เข้าใจว่าองค์ประกอบเฉพาะใดของสิ่งเร้าที่รับผิดชอบต่อลำดับพฤติกรรมโดยกำเนิด หากไข่ถูกหยิบขึ้นมาและนำออกไปหลังจากที่มันถูกเคลื่อนย้ายออกจากรัง ห่านก็ยังคงแสดงการขยับหัวแบบเดิมแม้ว่าจะไม่มีไข่อยู่ก็ตาม[ 11 ]มีการทดสอบเรื่องนี้โดยใช้วัตถุต่างๆ เช่น กระป๋องเบียร์และลูกเบสบอล นักทดลองพบว่าสิ่งเร้าเพียงแค่ต้องเป็นวัตถุที่มีขนาดใหญ่พอ มีรูปร่างนูนพอ และสะดวกสบายพอที่ห่านจะวางคอไว้รอบขอบของวัตถุได้[ 11 ]
คุณลักษณะเหล่านี้ที่สิ่งเร้าต้องมีเพื่อกระตุ้นให้เกิด FAP ที่เกิดขึ้นนั้น ได้รับการตั้งชื่ออย่างเป็นทางการว่า สิ่งเร้าที่เป็นสัญญาณ นักวิทยาศาสตร์ตระหนักว่าต้องมีวิธีการถอดรหัสโดยกำเนิดที่ห่านใช้ในการกำหนดสิ่งเร้าที่เป็นสัญญาณที่เหมาะสม ซึ่งถูกกำหนดให้เป็นกลไกการปล่อยโดยกำเนิด (IRM) IRM ของห่านเมื่อถูกทดสอบในโลกธรรมชาติโดยไม่ได้ถูกควบคุมโดยการทดลองทางวิทยาศาสตร์ มักจะมีประสิทธิภาพในการนำไข่กลับเข้าไปในรังได้เกือบทุกครั้ง[ 11 ]
ตัวอย่างอื่นๆ ของสิ่งเร้าที่เป็นสัญญาณ
ตัวอย่างเพิ่มเติมของสิ่งเร้าที่เป็นสัญลักษณ์ ได้แก่:
- รอยสีแดงบนจะงอยปากของนกนางนวลตัวเต็มวัย ซึ่งลูกนกนางนวล หลาย ชนิด สามารถจดจำได้
- รูปแบบการโพลาไรซ์ของแสงที่แมลงชีปะขาว รับรู้ เมื่อพวกมันตัดสินใจว่าจะวางไข่ที่ใด
- การปรากฏตัวของไก่ฟ้า ตัวเมีย ทำให้ตัวผู้แสดงท่าทางเกี้ยวพาราสีเพื่อดึงดูดตัวเมียในช่วงฤดูผสมพันธุ์[ 16 ]
ข้อได้เปรียบเชิงวิวัฒนาการ
พฤติกรรมส่วนใหญ่ที่เป็นรูปแบบการกระทำที่ตายตัวและเกิดขึ้นในสัตว์ที่ซับซ้อนกว่า มักมีความสำคัญต่อความเหมาะสมของสัตว์ หรือในกรณีที่ความเร็ว (เช่น การไม่มีการเรียนรู้) เป็นปัจจัย[ 6 ]ตัวอย่างเช่น พฤติกรรมการเก็บไข่ของห่านเกรย์แล็กมีความสำคัญต่อการอยู่รอดของลูกนกมากจนความเหมาะสมของนกพ่อแม่เพิ่มขึ้นเนื่องจากพฤติกรรมนี้ค่อนข้างคงที่[ 5 ]ปลาหนามจะโจมตีปลาตัวผู้ใดๆ ที่เข้ามาในอาณาเขตของมันในขณะที่ตัวเมียพร้อมที่จะผสมพันธุ์ โดยตอบสนองต่อสีแดงของพวกมัน ในขณะที่ปลาหนามตัวเมียกระตุ้นพฤติกรรมในตัวผู้ส่งผลให้ไข่ของมันได้รับการผสมพันธุ์[ 4 ]
ข้อเสียเปรียบเชิงวิวัฒนาการ

รูปแบบการกระทำที่ตายตัวนั้นสามารถคาดเดาได้ เนื่องจากมันไม่เปลี่ยนแปลง และด้วยเหตุนี้จึงอาจนำไปสู่การเอาเปรียบได้บางชนิดได้วิวัฒนาการเพื่อใช้ประโยชน์จากรูปแบบการกระทำที่ตายตัวของชนิดอื่นโดยการเลียนแบบสิ่งเร้าที่เป็นสัญญาณ[ 7 ]การจำลองตัวกระตุ้นที่จำเป็นในการกระตุ้นรูปแบบการกระทำที่ตายตัวเรียกว่าการถอดรหัส[ 17 ]ตัวอย่างที่รู้จักกันดีคือปรสิตในรังซึ่งชนิดหนึ่งจะวางไข่ในรังของอีกชนิดหนึ่ง แล้วอีกชนิดหนึ่งก็จะเลี้ยงดูลูกของมัน[ 7 ]ตัวอย่างเช่น ลูกนกคาวเบิร์ดอเมริกาเหนือจะให้สิ่งเร้าที่เกินปกติแก่พ่อแม่บุญธรรม ซึ่งจะทำให้มันออกหาอาหารอย่างรวดเร็วเพื่อตอบสนองความต้องการของนกตัวใหญ่กว่า[ 18 ]ลูกนกจะให้สิ่งเร้าในระดับที่สูงขึ้นด้วยพฤติกรรมที่ส่งเสียงดังและกระฉับกระเฉงมากขึ้น เพื่อสื่อสารความต้องการอาหารอย่างเร่งด่วน[ 18 ]พ่อแม่ในสถานการณ์นี้ต้องทำงานหนักขึ้นเพื่อหาอาหาร มิฉะนั้นลูกของพวกมันเองอาจตายเพราะอดอาหาร[ 18 ]
ปรสิตในรัง
การใช้ประโยชน์จากสิ่งเร้าที่เป็นสัญลักษณ์สามารถเห็นได้เมื่อสำรวจแนวคิดเรื่องปรสิตในรังสัตว์อื่นจะเรียนรู้สิ่งเร้าที่เป็นสัญลักษณ์จากสัตว์ชนิดอื่นและใช้มันเพื่อชักจูงสัตว์อื่นให้ทำบางสิ่งบางอย่างเพื่อประโยชน์ของตนเอง ตัวอย่างเช่นนกคuckooยุโรปนกชนิดนี้ได้รับประโยชน์จากการส่งต่อภาระการเลี้ยงลูกอ่อนให้กับนกชนิดอื่นซึ่งจะดูแลไข่ใด ๆ ที่พบในรังของมัน ในกรณีนี้ สิ่งเร้าที่เป็นสัญลักษณ์คือการมีไข่อยู่ในรัง หากนกอื่นไม่รู้จักไข่ของนกอื่นว่าเป็นสิ่งแปลกปลอม มันก็จะยังคงดูแลไข่นั้นต่อไปราวกับเป็นไข่ของตนเองโดยการกกและฟักไข่ เมื่อฟักออกมาแล้ว ลูกนกคuckooจะดูแลให้ตัวเองได้รับการเลี้ยงดูที่ดีโดยสัญชาตญาณจะใช้คอของมันดันสิ่งใดก็ตามที่แข็งในรังและผลักมันตกลงไปจากขอบรัง ดังนั้น สิ่งเร้าที่เป็นสัญลักษณ์จึงถูกจัดว่าเป็นวัตถุแข็งใด ๆ สิ่งนี้ทำให้พ่อแม่บุญธรรมที่ไม่รู้เรื่องของนกคuckooมีเวลามากมายในการดูแลมันโดยไม่มีสิ่งรบกวนอื่นใด[ 19 ]
ข้อยกเว้น
มีข้อยกเว้นสี่ประการสำหรับกฎรูปแบบการกระทำคงที่[ 8 ]ซึ่งรวมถึงเกณฑ์การตอบสนองที่ลดลง กิจกรรมสุญญากาศ พฤติกรรมการแทนที่ และการตอบสนองแบบไล่ระดับ[ 8 ]
เกณฑ์การตอบสนองที่ลดลง
รูปแบบการกระทำคงที่สามารถปลดปล่อยได้ง่ายขึ้นเมื่อเวลาผ่านไปนานขึ้นระหว่างการปลดปล่อยครั้งสุดท้าย[ 8 ]
กิจกรรมสุญญากาศ
หลังจากไม่ได้ถูกปล่อยออกมาเป็นเวลานาน รูปแบบการกระทำที่ตายตัวจะถูกปล่อยออกมาเมื่อไม่มีสิ่งเร้าหรือตัวปล่อย[ 20 ]กิจกรรมสุญญากาศแสดงให้เห็นในพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีของนกพิราบวงแหวน[ 21 ] [ 22 ]นกพิราบวงแหวนสีบลอนด์ตัวผู้ที่ถูกแยกออกจากสายพันธุ์ของตัวเองจะหันไปเกี้ยวพาราสีนกพิราบ จากนั้นก็มือของมนุษย์ และสุดท้ายก็แสดงกิจกรรมการเกี้ยวพาราสีเพียงลำพังในกล่องของพวกมัน หากพวกมันถูกทิ้งไว้ตามลำพังเป็นเวลานาน[ 21 ] [ 22 ]
พฤติกรรมการเคลื่อนย้าย
รูปแบบการกระทำคงที่อาจเกิดขึ้นได้โดยไม่เกี่ยวข้องกับสิ่งเร้าที่ปรากฏ[ 23 ]สิ่งนี้สามารถพบได้ในปลาหนาม[ 23 ]พฤติกรรมการเบี่ยงเบนเกิดขึ้นเมื่อแรงกระตุ้นในการต่อสู้และการผสมพันธุ์ถูกขัดขวาง[ 23 ]ปลาหนามตัวผู้ที่ไล่ตามปลาหนามตัวผู้ตัวอื่นจะหยุดตรงจุดที่อาณาเขตของทั้งสองมาบรรจบกันและดำดิ่งลงไปที่ก้นแทงค์เพื่อหยิบอะไรบางอย่างขึ้นมา[ 23 ]พฤติกรรมนี้คล้ายกับการขุดรังในช่วงฤดูผสมพันธุ์ แต่ไม่ได้เกิดขึ้นจากสิ่งเร้าที่เป็นสัญญาณที่เหมาะสม[ 23 ]
การตอบสนองแบบแบ่งระดับ
รูปแบบการกระทำที่กำหนดไว้อาจมีความเข้มข้นแตกต่างกันแทนที่จะถูกกระตุ้น[ 8 ]
อ่านเพิ่มเติม
- Alcock, J. (1998)พฤติกรรมสัตว์: แนวทางเชิงวิวัฒนาการ (ฉบับที่ 6) บทที่ 5. Sinauer Associates, Inc. ซันเดอร์แลนด์ รัฐแมสซาชูเซตส์ ISBN 0-87893-009-4
- Mazur, JE (2005) การเรียนรู้และพฤติกรรม (ฉบับที่ 6) นิวเจอร์ซีย์: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-193163-3