ซิมบาคูบวา ช่วงเวลา: สมัยไมโอซีนตอนต้น ( สมัยอากีทาเนียน )
กะโหลกของSimbakubwa kutokaafrika ที่สร้างขึ้นใหม่
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
คำสั่ง:	† ไฮยาโนดอนต้า
ซูเปอร์แฟมิลี่:	† Hyainailouroidea
ตระกูล:	† Hyainailouridae
อนุวงศ์:	† Hyainailourinae
ประเภท:	† ซิมบาคุบวา บอร์ธส แอนด์ สตีเว่นส์, 2019
ชนิดต้นแบบ
† Simbakubwa kutokaafrika บอร์ธส์ แอนด์ สตีเวนส์, 2019

ซิมบาคูบวา (" สิงโตใหญ่" ในภาษาสวาฮิลี ) เป็นสกุลของสัตว์ในวงศ์ไฮยาโนดอน ที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งอาศัยอยู่ในประเทศเคนยาในช่วงต้นสมัยไมโอซีนมันถูกค้นพบระหว่างปี 1978 ถึง 1981 ใกล้กับสะพานเมสวาทางตะวันตกของประเทศเคนยา และซากของมัน ซึ่งประกอบด้วยขากรรไกรล่าง ส่วนหนึ่งของจมูก และกระดูกแขนขาขนาดเล็กบางส่วน เดิมทีเชื่อกันว่าเป็นของไฮยีน่า หลังจากการตรวจสอบใหม่โดยแมทธิว บอร์ธส์ และแนนซี สตีเวนส์ มันจึงได้รับการตั้งชื่อและจัดให้อยู่ในสายพันธุ์ไฮยาโนดอนในปี 2019 มีการค้นพบและบรรยาย ลักษณะของ ซิมบาคูบวา เพียงชนิดเดียว คือ S. kutokaafrika

การประมาณมวลร่างกายของซิมบาคูบาแตกต่างกันอย่างมาก ขึ้นอยู่กับวิธีการที่ใช้ โดยตัวที่เล็กที่สุดมีน้ำหนักประมาณ 280 กิโลกรัม (620 ปอนด์) และตัวที่ใหญ่ที่สุดมีน้ำหนัก 1,308 และ 1,554 กิโลกรัม (2,884 และ 3,426 ปอนด์) ซึ่งจะมากกว่าหมีขั้วโลก ในปัจจุบัน หากพิจารณาจากมวลร่างกายเพียงอย่างเดียว มันเป็นไฮยาอิเนลลูริดที่ใหญ่เป็นอันดับสองรองจากเมกิสโทเทอเรียมเนื่องจาก กะโหลก ต้นแบบได้รับการบูรณะอย่างมาก จึงไม่ค่อยมีข้อมูลเกี่ยวกับรูปร่างของมันมากนัก เช่นเดียวกับไฮยาโนดอนต์อื่นๆฟันกรามของซิมบาคูบามีลักษณะเป็นใบมีดที่เรียกว่า ใบ มี ดตัดเนื้อ ใบมี ดเหล่านี้จะคมขึ้นเมื่อสัตว์อ้าและหุบขากรรไกร ทำให้เกิดคมตัดอยู่ตลอดเวลา แม้ว่าจะไม่ค่อยมีข้อมูลเกี่ยวกับกายวิภาคของขาหลังของซิมบาคูบา มากนัก แต่ ดูเหมือนว่ามันจะมี ท่าเดิน แบบกึ่งปลายนิ้วเท้า โดยที่ส้นเท้าจะยกขึ้นจากพื้น แต่ไม่แข็งแรงเท่ากับสัตว์ที่เดินด้วยปลายนิ้วเท้าอย่างแท้จริง ลักษณะการเดินที่คล้ายคลึงกันนี้พบได้ในไฮยาไนลูรอสในขณะที่เคอร์เบรอสเป็นตัวอย่างของลักษณะการเดินแบบวางส้นเท้าลงบนพื้นแบบดั้งเดิม ( plantigrade ) การเดินแบบกึ่งวางปลายเท้าหรือวางปลายเท้าลงบนพื้นเป็นวิธีที่มีประสิทธิภาพในการประหยัดพลังงาน และมักพบในสภาพแวดล้อมที่โล่งแจ้ง

ขนาดตัวที่ใหญ่โตมโหฬารของซิมบาคูบวาอาจเป็นผลมาจากการวิวัฒนาการของสายพันธุ์ที่เชี่ยวชาญในการล่าเหยื่อขนาดใหญ่ เช่นช้างและญาติๆ และแรดการสูญพันธุ์ของมัน รวมถึงไฮยาไนลูรีนยักษ์อื่นๆ อาจเป็นผลมาจากความเชี่ยวชาญนี้ เนื่องจากสัตว์กินพืชขนาดใหญ่มีแนวโน้มที่จะขยายพันธุ์ช้า และแม้แต่การลดลงของประชากรชั่วคราวก็ส่งผลกระทบอย่างมากต่อแหล่งอาหารของไฮยาไนลูรีน นอกจากนี้ยังมีการโต้แย้งว่าสัตว์กินเนื้อที่อยู่รวมกันเป็นฝูงสามารถเอาชนะไฮยาไนลูรีนยักษ์ได้เนื่องจากมีสมองที่ใหญ่กว่าและซับซ้อนกว่า อย่างไรก็ตาม การศึกษาต่างๆ พบหลักฐานเพียงเล็กน้อยหรือไม่มีเลยที่แสดงความสัมพันธ์ระหว่างขนาดสมองกับพฤติกรรมทางสังคมในหมู่สัตว์กินเนื้อ

ฟอสซิลชิ้นแรกของซิมบาคูบวาซึ่งประกอบด้วยขากรรไกรล่าง ขากรรไกรบนขวา กระดูกส้นเท้าและกระดูกเล็บ สองชิ้น (กระดูกที่รองรับกรงเล็บ) ถูกค้นพบโดยนักบรรพชีวินวิทยาที่กำลังค้นหาซากของลิงยุคแรกๆ ที่แหล่งโบราณคดีสะพานเมสวา ทางตะวันตกของเคนยา^{[ 1 ]}ระหว่างปี 1978 ถึง 1981 ^{[ 2 ] [ 3 ]}ฟอสซิลเหล่านี้ถูกเก็บรักษาไว้ที่พิพิธภัณฑ์แห่งชาติไนโรบีในเคนยา ซึ่งในตอนแรกถูกระบุว่าเป็นของไฮยีน่าในปี 2013 แมทธิว บอร์ธส์ นักบรรพชีวินวิทยาที่กำลังทำวิทยานิพนธ์เกี่ยวกับไฮยีนอนอดอนต์ได้รับทราบถึงตัวอย่างเหล่านี้^{[ 3 ]}และจดจำได้ทันทีว่าเป็นของสมาชิกในกลุ่มนั้น^{[ 4 ]}ในปี 2019 บอร์ธส์ร่วมกับแนนซี สตีเวนส์ตีพิมพ์บทความที่อธิบายถึงสายพันธุ์ใหม่โดยอิงจากซากเหล่านี้ ซึ่งพวกเขาตั้งชื่อวิทยาศาสตร์ว่าSimbakubwa kutokaafrika ชื่อสกุล Simbakubwa มาจากภาษาสวาฮิลีsimba ("สิงโต") และkubwa ("ใหญ่") ส่วนชื่อชนิดkutokaafrikaมาจากภาษาสวาฮิลีที่แปลว่า "จากแอฟริกา " ^{[ 5 ]}ตัวอย่างเพิ่มเติมซึ่งประกอบด้วยฟันกรามซี่ ที่สาม จากแหล่ง Nakwai ทางตอนเหนือของเคนยา ถูกกำหนดให้เป็นSimbakubwaในปี 2020 ^{[ 6 ]}

Simbakubwaอยู่ในวงศ์Hyainailouridae ของไฮยาโนดอนและอยู่ในตำแหน่งที่พัฒนาแล้วในวงศ์ย่อยHyainailourinaeในบทความปี 2019 ที่อธิบายถึงมัน Borths และ Stevens ได้ทำการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการซึ่งพบว่าSimbakubwa เป็นญาติใกล้ชิดกับกลุ่มที่ประกอบด้วย Hyainailouros ที่เป็นพาราไฟเลติก Isohyaenodon Sivapterodonและกลุ่มที่ไม่ระบุชื่อซึ่งระบุว่าเป็น Arrisdrift hyainailourine ^{[ 5 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างนี้มีพื้นฐานมาจากผลลัพธ์ที่ Borths และ Stevens ค้นพบ: ^{[ 5 ]}

แบบจำลองการถดถอยที่แตกต่างกันให้ค่าประมาณมวลร่างกายที่หลากหลายสำหรับSimbakubwa kutokaafrikaแบบจำลองทั้งหมดที่นำมาใช้ใช้ความยาวของฟันกราม ล่างซี่ที่สาม แต่ใช้สูตรที่แตกต่างกันในการคำนวณขนาดร่างกายที่สอดคล้องกัน ค่าประมาณที่ต่ำที่สุดคือ 280 กิโลกรัม (620 ปอนด์) โดยอิงจากสมการที่ได้มาจากความยาวของฟันกราม ล่างซี่ที่สาม ในสัตว์กินเนื้อขนาดกลางและขนาดใหญ่ต่างๆ ซึ่งจะเทียบได้กับสิงโตที่ใหญ่ที่สุด ค่าประมาณที่สูงกว่านั้น โดยอิงจากการเปรียบเทียบความยาวของฟันกรามซี่ที่สามในไฮยีน่าและแมว คือ 1,308 และ 1,554 กิโลกรัม (2,884 และ 3,426 ปอนด์) ซึ่งจะมีขนาด ใหญ่กว่า หมีขั้วโลก ในปัจจุบัน ^{[ 7 ]} Hyainailourids มีหัวขนาดใหญ่มากเมื่อเทียบกับขนาดตัว และซากโครงกระดูกส่วนลำตัวบ่งชี้ว่าHyainailouros ที่มีขนาดใกล้เคียงกันนั้น มีขนาดประมาณเสือ ในขณะที่Megistotheriumที่มีขนาดใหญ่กว่านั้นคาดว่ามีน้ำหนักสูงสุดถึง 500 กิโลกรัม (1,100 ปอนด์) ^{[ 8 ]} อย่างไรก็ตาม การ ศึกษาของ SimbakubwaประมาณการมวลกายของMegistotheriumไว้ที่ค่าประมาณต่ำสุด 317 กิโลกรัม (699 ปอนด์) และค่าประมาณสูงสุด 1,794–3,002 กิโลกรัม (3,955–6,618 ปอนด์) ไม่ว่าจะใช้ค่าประมาณใดก็ตามS. kutokaafricaก็มีขนาดตัวใหญ่กว่า hyaenodont ในยุค Palaeogene ทุกตัว^{[ 5 ]} Hyaenodonts มีขนาดใหญ่ขึ้นตลอดวิวัฒนาการของพวกมัน แม้ว่า taxa รุ่นหลังๆ เช่นSimbakubwaจะมีขนาดใหญ่ที่สุด^{[ 9 ]}

กะโหลกของซิมบาคูบวาเป็นที่รู้จักจากขากรรไกร บนบางส่วน และขากรรไกร ล่างด้านซ้าย ส่วนใหญ่ของสิ่งที่เรารู้ได้รับการบูรณะอย่างน้อยบางส่วน ทำให้ยากที่จะระบุลักษณะทางสัณฐานวิทยาบางประการได้ เนื่องจากขากรรไกรล่างของซิมบาคูบวา ไม่สมบูรณ์ และ ส่วน ปลาย (ด้านหน้า ห่างจากเส้นกลาง) ได้รับการสร้างขึ้นใหม่ จึงไม่แน่ใจว่าส่วนเชื่อมต่อของขากรรไกรล่างมีความยาวเท่าใด ส่วนโคโรนอยด์ดูเหมือนจะเริ่มต้นที่ปลายฟันกรามซี่ ที่สาม มีลักษณะต่ำและกลม และโค้งเล็กน้อยตามขอบด้านหลัง แม้ว่าการบูรณะฟอสซิลจะทำให้ยากที่จะระบุว่าเป็นเช่นนั้นจริงหรือไม่ แอ่งกล้ามเนื้อบดเคี้ยวของขากรรไกรล่าง ซึ่งเป็นที่ที่ กล้ามเนื้อ บดเคี้ยวจะยึดติดอยู่ มีขอบด้านหน้า (ไปทางด้านหน้า) เป็นสันโคโรนอยด์หนา และด้านล่าง (ด้านล่างสุด) เป็นสันที่ไม่ชัดเจน จุดแทรกของกล้ามเนื้อปีกนกได้รับการกำหนดไว้อย่างชัดเจน^{[ 5 ]}

ขากรรไกรล่างด้านซ้ายที่พบในSimbakubwaมีฟันอยู่ 3 ซี่ ได้แก่ ฟันเขี้ยว ฟันกรามน้อยล่างซี่ที่สี่ และฟันกรามล่างซี่ที่สาม ฟันเขี้ยวล่างมีลักษณะแบนด้านข้างอย่างเห็นได้ชัด มากกว่าในHemipsalodon , Kerberos , OrienspterodonและPterodonฟันกรามน้อยซี่ที่สี่ของSimbakubwaค่อนข้างสั้น มีลักษณะแบนด้านข้างมากกว่าของHyainailourosและ บริเวณ talonidมีปุ่ม ฟันแบนด้านข้างเพียงปุ่มเดียว ฟันกรามทั้งหมดของSimbakubwa มี protocone ที่ยื่นออกไปทางด้านลิ้น (ด้านใน ไปทางลิ้น) มากกว่าที่จะยื่นออกไปทางด้านกลาง (ไปทางเส้นกลางของกะโหลก) metastyle ของฟันกรามบน ซี่แรกและซี่ที่สองค่อนข้างเรียว ฟันกรามบนซี่ที่สองมีปุ่มฟันหลายปุ่มบนparastyleต่างจากในMegistotheriumไตรโกนิดของฟันกรามล่างซี่ที่สี่และฟันกรามล่างซี่ที่สามถูกบีบอัดด้านข้างอย่างมากเมื่อเทียบกับความยาวด้านหน้า-ด้านหลัง โปรโตโคนของฟันกรามยื่นออกมาทางด้านลิ้น (เข้าด้านใน) แทนที่จะยื่นออกมาทางด้านใกล้กลาง (ขึ้นด้านบน) พาราสไตล์ของฟันกรามซี่ที่สองมีหลายปุ่ม ต่างจากในHyainailourosเช่นเดียวกับไฮยาไนลูริดขนาดใหญ่อื่นๆ ฟันกรามของ Simbakubwa มีรอยบาก ที่เรียกว่ารอยบากเนื้อ ใบมีดของฟันกรามหมุนไปทางด้านลิ้น และจะคมขึ้นทุกครั้งที่มันปิดขากรรไกร จึงทำให้มั่นใจได้ว่าจะมีคมตัดอยู่ตลอดเวลา^{[ 5 ]}

ข้อมูลเกี่ยวกับ โครงกระดูกส่วนลำตัวของซิมบาคูบวามีน้อยมาก นอกจาก กระดูกส้นเท้าและกระดูกนิ้ว เท้าสองชิ้น ซึ่งเป็นกระดูกที่เคยมีกรงเล็บในขณะที่ยังมีชีวิตอยู่ จากข้อมูลที่ทราบซิมบาคูบวาน่าจะเดินด้วย ท่าทาง กึ่งปลายนิ้วเท้าโดยเดินบนนิ้วเท้าเป็นหลักแต่ไม่ใช่ทั้งหมด ท่าทางการเดินบนนิ้วเท้าช่วยประหยัดพลังงานและมักสัมพันธ์กับถิ่นที่อยู่อาศัยแบบเปิด และท่าทางการเดินของซิมบาคูบวาซึ่งมีร่วมกับไฮยาไนลูรอส น่า จะมีประสิทธิภาพมากกว่าท่าทางการเดินบนฝ่าเท้าของ เคอ ร์เบรอส ที่เกี่ยวข้อง ^{[ 5 ]}

ในบทความที่อธิบายถึงSimbakubwa นั้น Borths และ Stevens ได้เสนอความสัมพันธ์ระหว่างขนาดตัวที่ใหญ่ในไฮยาไนลูรีนกับการเพิ่มขึ้นของขนาดเหยื่อ ด้วยการเปลี่ยนแปลงของถิ่นที่อยู่ซึ่งเกิดขึ้นจากการเริ่มต้นของยุคไมโอซีน ทำให้จำนวนสัตว์กินพืชขนาดใหญ่เพิ่มขึ้น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกินเนื้อที่มีมวลร่างกายมากกว่า 25 กก. (55 ปอนด์) มักจะล่าเหยื่อที่มีมวลเท่ากับหรือมากกว่าตัวของมันเอง และไฮยาไนลูรีนยักษ์เช่นSimbakubwaมีขนาดใกล้เคียงกับแอนทราโคเทอเรส แรดและงวงซึ่งพวกมันอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมเดียวกัน ดังนั้น วิวัฒนาการของขนาดตัวที่ใหญ่ในไฮยาไนลูรีน (ซึ่งดูเหมือนว่าจะวิวัฒนาการซ้ำแล้วซ้ำเล่า เนื่องจากญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของทั้งSimbakubwaและMegistotheriumมีขนาดเล็กกว่ามาก) ^{[ 9 ]}อาจมีความสัมพันธ์กับการล่าและการเก็บกินซากสัตว์กินพืชขนาดใหญ่Robert JG Savageตั้งข้อสังเกตว่าMegistotheriumมีปากที่กว้างพอที่จะกลืนแขนขาของช้างบางชนิดได้^{[ 5 ] [ 10 ]} Borths และ Stevens (2019) ตั้งสมมติฐานว่าความเชี่ยวชาญในการล่าเหยื่อขนาดใหญ่เป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงของสัตว์กินพืชในสภาพแวดล้อมแอฟริกา-อาหรับ^{[ 5 ]}อย่างไรก็ตาม ความเชี่ยวชาญในการล่าเหยื่อที่เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ทำให้ไฮยาไนลูรีนขนาดใหญ่มีความเสี่ยงต่อการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อม เนื่องจากแม้แต่การลดลงของประชากรเพียงเล็กน้อยก็จะมีผลกระทบต่อไฮยาไนลูรีนขนาดใหญ่มากกว่าสัตว์กินเนื้อขนาดเล็กในยุคเดียวกัน^{[ 5 ]}

Borths และ Stevens (2019) ยังได้โต้แย้งว่าสัตว์กินเนื้อที่มีพฤติกรรมทางสังคมสามารถเอาชนะไฮยาไนลูรีนยักษ์ได้เนื่องจากมีสมองที่ใหญ่กว่าและซับซ้อนกว่า^{[ 5 ]}อย่างไรก็ตาม การศึกษาพบว่ามีหลักฐานน้อยมากหรือไม่มีเลยที่แสดงว่าพฤติกรรมทางสังคมมีความสัมพันธ์กับขนาดสมองของสัตว์กินเนื้อ^{[ 11 ] [ 12 ]}และการขาดการสนับสนุนการล่าแบบร่วมมือกันในสัตว์กินเนื้อในปัจจุบันเนื่องจากถิ่นที่อยู่อาศัยที่ไม่เอื้ออำนวยในแอฟริกายุคไมโอซีนตอนต้น^{[ 13 ]}นอกจากนี้ สัตว์กินเนื้อที่มีขนาดตัวเล็กกว่ามักทำให้การแย่งชิงอาหารเป็นไปได้ยากขึ้น แม้ว่าสัตว์กินเนื้อขนาดเล็กจะเป็นนักล่าแบบร่วมมือกันก็ตาม^{[ 14 ]}