สมมติฐานมหาสมุทรที่เสถียร
สมมติฐานมหาสมุทรที่เสถียร ( SOH ) เป็นหนึ่งในสมมติฐานหลายประการใน นิเวศวิทยาของลูกปลาที่พยายามอธิบายความแปรปรวนของการรับสมัคร (รูปที่ 1; [ 1 ]ตารางที่ 1) SOH คือแนวคิดที่ว่าสภาพทางกายภาพและชีวภาพของมหาสมุทร ที่เอื้ออำนวยและค่อนข้างเสถียร เช่น การไหลของกระแสน้ำและ ความพร้อม ของอาหารมีความสำคัญต่อการอยู่รอดของลูกปลาวัยอ่อนและการรับสมัครในอนาคต ในสภาวะมหาสมุทรที่เสถียร ความเข้มข้นของเหยื่อจะก่อตัวขึ้นในชั้นมหาสมุทรที่มีการแบ่งชั้น โดยเฉพาะอย่างยิ่ง สภาวะมหาสมุทรที่เสถียรหมายถึง “ช่วงเวลาที่สงบในระบบนิเวศการไหลขึ้น (บางครั้งเรียกว่า 'เหตุการณ์ Lasker')” ที่ทำให้คอลัมน์น้ำมีการแบ่งชั้นในแนวดิ่ง[ 1 ]แนวคิดคือชั้นเหล่านี้จะรวมตัวทั้งลูกปลาและแพลงก์ตอนซึ่งส่งผลให้การกินอาหารของลูกปลาเพิ่มขึ้นเนื่องจากการเพิ่มขึ้นของปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อที่ ขึ้นอยู่กับความหนาแน่น Laskerได้รับการยกย่องว่าสร้างสมมติฐานนี้ในช่วงปลายทศวรรษ 1970 [ 2 ]โดยอาศัยงานวิจัยเกี่ยวกับลูกปลาในอดีตและทำการทดลองของเขาเอง[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] เขาสร้าง SOH โดยอิงจากกรณีศึกษาเกี่ยว กับการผันผวน ของ ประชากร ปลาคลูเพอิดและการทดลองกับลูกปลา
| ผู้เขียน | ปี | ชื่อ | สรุป | ความคิดเห็น |
| ฮยอร์ท | 1914 | สมมติฐานช่วงวิกฤต | การอยู่รอดของลูกปลาขึ้นอยู่กับว่าลูกปลาจะสามารถหาอาหารได้สำเร็จหรือไม่ในช่วง "ระยะวิกฤต" ซึ่งเป็นช่วงที่มันเปลี่ยนจากการพึ่งพาถุงไข่แดงไปเป็นการพึ่งพาแหล่งอาหารจากภายนอก | มุมมองที่แคบว่าการอดอาหาร ของตัวอ่อน เป็นปัจจัยหลักที่ทำให้การเจริญเติบโตของตัวอ่อนมีความแปรปรวน |
| อ้างอิงถึงการประมงทางทะเลของยุโรปตอนเหนือ | ||||
| 1926 | สมมติฐานการเคลื่อนตัวที่ผิดปกติ | การเจริญเติบโตของตัวอ่อนได้รับผลกระทบจากลมและกระแสน้ำในมหาสมุทรซึ่งทำให้ไข่และตัวอ่อน กระจายตัวออกไป ทำให้พวกมันหายไปจากแหล่งที่อยู่อาศัยที่สำคัญของตัวอ่อนและลูกปลา | งานวิจัยนี้ได้วางรากฐานสำหรับแบบจำลองการรับสมัครตัวอ่อนในอนาคต แต่ยังไม่ได้รับการทดสอบอย่างเพียงพอจนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ เมื่อทั้งภาวะอดอาหารและการเคลื่อนไหวทางสมุทรศาสตร์ได้รับการยอมรับว่าเป็นปัจจัยสำคัญ | |
| นอกจากนี้ยังกล่าวถึงการประมงอาหารทะเลของยุโรปเหนือ เช่น ปลาค็อด | ||||
| คูชิง | พ.ศ. 2517; พ.ศ. 2533 | สมมติฐานการจับคู่-ไม่จับคู่ | ความสำเร็จของการเจริญเติบโตของลูกปลาขึ้นอยู่กับช่วงเวลาที่สอดคล้องกันระหว่างการสืบพันธุ์ของปลา การฟักตัวของลูกปลา และการเพิ่มจำนวนของแพลงก์ตอน (เหยื่อ) (โดยทั่วไปมักเกิดขึ้นในฤดูใบไม้ผลิ) | สมมติฐานที่พัฒนาขึ้นโดยผสมผสานแนวคิดพื้นฐานทั้งสองของฮยอร์ทเข้าด้วยกัน |
| อ้างอิงถึงปลาค็อดแอตแลนติก | ||||
| ลาสเกอร์ | พ.ศ. 2521 | สมมติฐานมหาสมุทรที่เสถียร | เมื่อสภาพมหาสมุทรสงบในระบบน้ำผุด น้ำจะแบ่งเป็นชั้นๆ ซึ่งจะมีการสะสมตัวของตัวอ่อนและแพลงก์ตอน ทำให้ตัวอ่อนกินอาหารได้สำเร็จมากขึ้น ส่งผลให้การเพิ่มจำนวนของตัวอ่อนเพิ่มขึ้น และส่งเสริมความแข็งแรงของประชากรตัวอ่อนในแต่ละปี | เกี่ยวข้องกับการอยู่รอดของตัวอ่อน แต่ไม่มีความสัมพันธ์อย่างแน่นแฟ้นกับการเปลี่ยนแปลงในการเพิ่มจำนวนประชากร (Peterman and Bradford 1987) |
| อ้างถึงปลาแอนโชวี่ทางเหนือในมหาสมุทรแปซิฟิก | ||||
| คูรีและรอยและคณะ | พ.ศ. 2532; พ.ศ. 2535 | ช่วงสภาพแวดล้อมที่เหมาะสม | ในระบบน้ำผุด ลม พายุ และเหตุการณ์ที่มีพลังงานสูงอื่นๆ ก่อให้เกิดความปั่นป่วน ซึ่งในระดับที่เหมาะสมจะช่วยเพิ่มการเจริญเติบโตของตัวอ่อน โดยขึ้นอยู่กับการมีอยู่หรือไม่มีอยู่ของการขนส่งแบบเอกมัน (Ekman transport) | ต่อยอดจากสมมติฐานมหาสมุทรที่เสถียรของลาสเกอร์ |
| สมมติฐาน | อ้างอิงถึงปลาแอนโชเวตาเปรู ปลาซาร์ดีนแปซิฟิก และปลาซาร์ดีนแอฟริกาตะวันตก | |||
| ไอลส์และซินแคลร์ | พ.ศ. 2525 | สมมติฐานการคงอยู่คงที่ | ความพร้อมของเหยื่อไม่ได้มีความสำคัญต่อการเจริญเติบโตของลูกปลามากเท่ากับการคงอยู่ของตัวอ่อน ดังนั้น การ วางไข่จึงต้องเกิดขึ้นพร้อมกับสภาพลมและกระแสน้ำที่เหมาะสม | การปรับใช้และความก้าวหน้าของสมมติฐานการเคลื่อนตัวผิดปกติของ Hjort |
| อ้างอิงถึงปลาเฮริงแอตแลนติก | ||||
| ขาย | พ.ศ. 2521; พ.ศ. 2534 | สมมติฐานลอตเตอรี่ | ความผันแปรของการเพิ่มจำนวนประชากรปลาเขตร้อนขึ้นอยู่กับปัจจัยก่อนและหลังการตั้งถิ่นฐาน | แตกต่างจากมุมมองดั้งเดิมของ Hjort |
| ได้รับการสนับสนุนจากงานวิจัยสมัยใหม่ (Doherty, 2002; Cowen 2002) | ||||
| ปลาแนวปะการังเขตร้อน |
หลักฐานจากกรณีศึกษา
เพื่อสนับสนุนสมมติฐานนี้ รูเบน ลาสเกอร์ อ้างถึงความไม่สอดคล้องกันระหว่างชีว มวลของพ่อแม่พันธุ์ และการเพิ่มจำนวนของปลาหลายชนิด[ 6 ]คำอธิบายหนึ่งของความไม่สอดคล้องกันนี้ชี้ให้เห็นว่าการเพิ่มจำนวนของตัวอ่อนได้รับอิทธิพลจากรูปแบบเชิงพื้นที่และเวลาของอาหาร เช่นไฟโตแพลงก์ตอนหรือซูแพลงก์ตอนซึ่งอาจได้รับผลกระทบอย่างมากจากกระแสน้ำในมหาสมุทรและการผสม[ 7 ]ในสิ่งพิมพ์ของเขาเรื่องตัวอ่อนปลาทะเล: สัณฐานวิทยา นิเวศวิทยา และความสัมพันธ์กับการประมง (1981) เขาชี้ให้เห็นถึงตัวอย่างเช่น การล่มสลายของการประมงปลา แอนโชวี่ของเปรู ซึ่งเป็นผลมาจากการลดลงอย่างมากของขนาดประชากรในช่วงต้นทศวรรษ 1970 [ 8 ] เจ้าหน้าที่และนักวิจัยจากรัฐบาลเปรูและองค์การอาหารและเกษตรแห่งสหประชาชาติได้เสนอว่าปัจจัยที่เป็นสาเหตุคือการรวมกันของแรงกดดันจากการประมงที่รุนแรงและรุ่นปีที่อ่อนแอซึ่งส่งผลให้การสืบพันธุ์และการเพิ่มจำนวนไม่เพียงพอที่จะสนับสนุนการประมง[ 9 ]คำอธิบายนี้ดูเหมือนจะอธิบายแนวโน้มประชากรที่ลดลงของสายพันธุ์ที่คล้ายคลึงกันจากภูมิภาคอื่น ๆ รวมถึงปลาซาร์ ดีน แปซิฟิกและญี่ปุ่นและปลาเฮริ่ง แอตแลนโต-สแกนดิเนเวี ย[ 2 ]
อย่างไรก็ตาม Lasker คัดค้านข้อสรุปนี้ โดยอ้างถึงการฟื้นตัวอย่างน่าอัศจรรย์ของประชากรปลาซาร์ดีนญี่ปุ่นที่ประสบปัญหา จากภาวะขาดแคลน (เช่น จับได้หลายพันตัน) ไปสู่ความอุดมสมบูรณ์อย่างเห็นได้ชัด (เช่น จับได้มากกว่าหนึ่งล้านตัน) [ 2 ] นักวิจัยอีกคนหนึ่งที่ศึกษาการฟื้นตัวของปลาซาร์ดีนญี่ปุ่น Kondo (1980) ระบุรุ่นปี 1972 ที่แข็งแกร่งผิดปกติ ซึ่งทำให้เกิดการเพิ่มจำนวนประชากรที่ประสบความสำเร็จในปีต่อๆ มา Kondo ยังสังเกตเห็นรูปแบบกระแสน้ำในมหาสมุทรที่เปลี่ยนแปลงไป ซึ่งเพิ่มความพร้อมของแพลงก์ตอนสัตว์ในเชิงพื้นที่และเวลาที่สอดคล้องกันกับการฟักตัวของลูกปลาซาร์ดีน[ 2 ] [ 10 ]ผลที่ได้คืออัตราการรอดชีวิตของลูกปลาที่เพิ่มขึ้นและการฟื้นตัวของประชากรในที่สุด[ 2 ]ดังนั้น แนวโน้มที่สังเกตได้คือ ความผิดปกติของรุ่นปีที่แข็งแกร่งสามารถส่งผลกระทบอย่างมากต่อขนาดประชากร ความมั่นคง และการเติบโตในอนาคต[ 6 ] [ 10 ] [ 11 ]แนวคิดนี้ยังแสดงให้เห็นว่าความอุดมสมบูรณ์ของแพลงก์ตอนและกระแสน้ำในมหาสมุทรสามารถเป็นปัจจัยขับเคลื่อนที่เกี่ยวข้องกับแนวโน้มดังกล่าวได้[ 6 ]เห็นได้ชัดว่ารูปแบบเหล่านี้มีความสำคัญเมื่อพิจารณาแบบจำลองการคาดการณ์ที่จำเป็นในการจัดการและรักษาการประมงที่สำคัญและสต็อกที่สนับสนุนการประมงเหล่านั้น
การสนับสนุนเชิงทดลอง
นอกจากนี้ Lasker ยังทำการศึกษาโดยใช้ตัวอ่อนปลาแอนโชวี่ที่เพิ่งเริ่มกินอาหาร (ในช่วงระยะวิกฤตหรือช่วงเปลี่ยนผ่านแหล่งโภชนาการจากถุงไข่แดงไปสู่แหล่งอาหารภายนอกในตัวอ่อนที่ยังเล็กมาก) เพื่อทดสอบและสนับสนุนแนวคิดของเขาต่อไป[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]ในระหว่างการทดลองในทะเลครั้งหนึ่ง Lasker ได้นำน้ำที่ได้จากชั้นมหาสมุทรต่างๆ ที่มีแพลงก์ตอนหลากหลายชนิดตามธรรมชาติมาใช้เป็นเหยื่อสำหรับตัวอ่อนปลาแอนโชวี่
เขาตั้งข้อสังเกตว่าตัวอ่อนปลาแอนโชวี่จะเริ่มกินอาหารก็ต่อเมื่อถูกนำไปไว้ในชั้นน้ำใต้ผิวน้ำที่มีคลอโรฟิลล์และแพลงก์ตอนพืชบางชนิด ในปริมาณสูง [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 12 ] กลุ่มแพลงก์ตอนพืชที่เหมาะสมต่อการกินอาหารเหล่านี้มีความสัมพันธ์กับชั้น เทอร์โมไคลน์ที่ไม่ผสมกันสมมติฐานนี้ได้รับการสนับสนุนเมื่อเกิดสภาพอากาศเลวร้ายขึ้นในระหว่างการศึกษาและทำให้ชั้นน้ำที่แยกชั้นไว้ก่อนหน้านี้ (รวมถึงชั้นอนุภาคใต้ผิวน้ำ) ที่เก็บตัวอย่างและนำไปให้ตัวอ่อนกินนั้นผสมกัน ตัวอย่างที่ได้จากระดับความลึกเดียวกันกับที่พิสูจน์แล้วว่าเหมาะสมที่จะกระตุ้นให้ตัวอ่อนเริ่มกินอาหารก่อนเกิดพายุนั้นไม่มีแพลงก์ตอนพืชหลากหลายชนิดและปริมาณที่จำเป็นอีกต่อไป ส่งผลให้ตัวอ่อนไม่กินตัวอย่างหลังพายุและไม่สามารถมีชีวิตรอดได้ ดังนั้น Lasker จึงตั้งสมมติฐานว่าเหตุการณ์พลังงานสูงที่ทำให้เกิดการแบ่งชั้นของมหาสมุทรส่งผลเสียต่อตัวอ่อนปลาแอนโชวี่เหนือที่เพิ่งเริ่มกินอาหารครั้งแรก โดยทำให้ความพร้อมของเหยื่อลดลงและไม่เสถียร[ 2 ] [ 12 ]
เงื่อนไขและข้อโต้แย้ง
ในหนังสือAdvances in Marine Biologyฮีธ (1992) ได้สรุปข้อจำกัดและข้อโต้แย้ง บางประการ ที่เกี่ยวข้องกับ SOH ไว้ อย่างชาญฉลาด [ 13 ]เงื่อนไขที่จำกัดหลักสามประการ ได้แก่ แต่ไม่จำกัดเพียง:
- เฉพาะสายพันธุ์และภูมิภาค: SOH อิงตามการศึกษาเชิงทดลองของปลาแอนโชวี่แปซิฟิกในระบบกระแสน้ำแคลิฟอร์เนีย (CCS) เป็นหลัก ดังนั้นจึงควรใช้ด้วยความระมัดระวังเมื่อนำไปใช้กับสายพันธุ์และภูมิภาคอื่น[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]
- เฉพาะช่วงชีวิต: ข้อเสนอแนะของ Lasker ที่ว่าพายุส่งผลเสียต่อตัวอ่อนปลาแอนโชวี่ที่เพิ่งเริ่มกินอาหารนั้น ควรมีข้อแม้ว่าสิ่งนี้ใช้ได้เฉพาะกับตัวอ่อนที่เพิ่งเริ่มกินอาหารในช่วงระยะวิกฤตเท่านั้น ตัวอ่อนปลาแอนโชวี่ที่โตกว่าอาจได้รับผลดีจากกิจกรรมของพายุ ซึ่งมักกระตุ้นให้เกิดการเพิ่มขึ้นของการผลิตแพลงก์ตอน[ 14 ] [ 15 ]
- ไม่พิจารณาการอยู่รอดของตัวอ่อนในกรณีที่ไม่มีพายุ: ยอมรับว่ามีงานวิจัยหนึ่งที่สนับสนุน SOH โดยบันทึกความสัมพันธ์ระหว่างอัตราการตาย รายวันที่เพิ่มขึ้น ของตัวอ่อนปลาแอนโชวี่ที่กินอาหารครั้งแรกกับช่วงเวลาที่ไม่ถูกรบกวนและไม่มีพายุ[ 16 ]อย่างไรก็ตาม สิ่งสำคัญคือต้องตระหนักเช่นเดียวกับที่ Peterman และ Bradford ได้ทำไว้ว่าหลักฐานทั้งหมดนี้ไม่ได้ยืนยันความสัมพันธ์ที่แน่นอนระหว่างการอยู่รอดของตัวอ่อนกับสภาพอากาศที่รุนแรงโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อพิจารณาถึงการขาดข้อมูลเกี่ยวกับการอยู่รอดของตัวอ่อนในกรณีที่ไม่มีเหตุการณ์พายุเพื่อใช้เป็นบริบทและการเปรียบเทียบ ยิ่งไปกว่านั้น Peterman และ Bradford (1987) ไม่พบความสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งระหว่างอัตราการอยู่รอดของตัวอ่อนที่บันทึกไว้ใกล้กับเหตุการณ์ลม/พายุและระดับการรับสมัครที่สังเกตได้หลายเดือนต่อมา[ 1 ]
บทสรุปและมุมมองสมัยใหม่
SOH ของ Lasker และคำอธิบายอื่นๆ อีกมากมายเกี่ยวกับการรับสมัครในความแปรปรวนของตัวอ่อนนั้นมีความเกี่ยวข้องอย่างแน่นอน อย่างไรก็ตาม ความเห็นพ้องในปัจจุบันคือ การรับสมัครและการอยู่รอดของตัวอ่อนขึ้นอยู่กับกระบวนการเหล่านี้และอื่นๆ อีกมากมายในระดับหนึ่ง[ 1 ] [ 17 ]สมุทรศาสตร์กายภาพ เหยื่อ การแพร่กระจาย และการตั้งถิ่นฐาน/ที่อยู่อาศัยล้วนเป็นปัจจัยสำคัญมาก แต่การล่าเหยื่อ[ 18 ]อุณหภูมิ[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]ขนาด[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]การเจริญเติบโต[ 21 ] [ 24 ]เป็นต้น ล้วนเป็นแง่มุมสำคัญอื่นๆ ที่ส่งผลต่อการรับสมัคร[ 1 ] งานวิจัยที่ยอดเยี่ยมที่มุ่ง เน้น ไปที่ประวัติชีวิตช่วงต้นและกลไกการรับสมัคร ของ ตัวอ่อนได้ดำเนินการตั้งแต่ปี 1960–1990 และงานวิจัยเหล่านี้ รวมถึง งานของ Lasker ได้วางรากฐานสำหรับการศึกษาเกี่ยวกับนิเวศวิทยาของตัวอ่อนในปัจจุบัน ปัจจุบัน นักวิจัยทั่วโลกยังคงศึกษาเกี่ยวกับกระบวนการคัดเลือกตัวอ่อน แต่พวกเขายังคงอ้างอิงถึงแนวคิดพื้นฐานที่เขียนไว้เมื่อหลายปีก่อน