สเตฟาโนรินัส ช่วงเวลา: ปลายสมัยไพลโอซีนถึงปลายสมัยเพลสโตซีน
โครงกระดูก Stephanorhinus etruscus
โครงกระดูก Stephanorhinus hundsheimensis
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
คำสั่ง:	เพริสโซแดคติลา
ตระกูล:	แรด
เผ่า:	ไดเซโรรินินี
ประเภท:	† Stephanorhinus Kretzoi , 1942
ชนิดต้นแบบ
† แรดเอทรัสคัส ฟอลคอนเนอร์, 1868
สายพันธุ์
† S. etruscus ( Falconer , 1868)แรดอีทรัสคัน † S. hemitoechus (Falconer, 1859) แรดจมูกแคบ † S. hundsheimensis ( Toula , 1902)แรดฮุนด์สไฮม์ † S. jeanvireti (Falconer, 1859) † S. kirchbergensis (Jäger, 1839) แรดของเมอร์ค † S. lantianensis (Hu และ Qi, 1978) † S. yunchuchenensis (Chow, 1963)
คำพ้องความหมาย
Brandtorhinus Guérin 1980 Procerorhinus Kretzoi, 1942

สกุล Stephanorhinusเป็น สกุลของ แรดสอง เขา ที่สูญพันธุ์ ไปแล้ว มีถิ่นกำเนิดในยูเรเซียและแอฟริกาเหนือ อาศัยอยู่ตั้งแต่ปลายยุคไพลโอซีนจนกระทั่งสูญพันธุ์ในปลายยุคเพลสโตซีน แรดในสกุล Stephanorhinus เป็นแรด ชนิดที่พบมากที่สุดและมักเป็นชนิดเดียวในยูเรเซียเขตอบอุ่น โดยเฉพาะในยุโรป ตลอดช่วงส่วนใหญ่ของยุคเพลสโตซีน แรดสองชนิดสุดท้ายในสกุล Stephanorhinusคือแรดเมอร์ค ( S. kirchbergensis ) และแรดจมูกแคบ ( S. hemitoechus ) สูญพันธุ์ไปในช่วงครึ่งหลังของยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย

ประวัติการจำแนกทางอนุกรมวิธานของStephanorhinusนั้นยาวนานและซับซ้อน เนื่องจากหลายชนิดเป็นที่รู้จักกันในชื่อพ้องหลายชื่อและสกุลที่แตกต่างกัน – โดยทั่วไปจัดอยู่ในสกุลRhinocerosและDicerorhinus – ตลอดศตวรรษที่ 19 และต้นศตวรรษที่ 20 ^{[ 1 ]}สกุลนี้ได้รับการตั้งชื่อโดยMiklós Kretzoiในปี 1942 ^{[ 2 ]}ส่วนแรกของชื่อStephano-เป็นการยกย่องStephen Iกษัตริย์องค์แรกของฮังการี (ผู้บรรยาย Kretzoi เป็นชาวฮังการี) ^{[ 3 ]}ส่วนที่สองมาจากrhinos (ภาษากรีกแปลว่า "จมูก") ซึ่งเป็นคำต่อท้ายทั่วไปของชื่อสกุลแรด^{[ 2 ]}จีโนมที่ได้จากStephanorhinus kirchbergensisชี้ให้เห็นว่าStephanorhinusมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับDicerorhinus (ซึ่งรวมถึงแรดสุมาตราที่ ยังมีชีวิตอยู่ ) และCoelodonta (ซึ่งรวมถึงแรดขนยาว ) มากกว่าแรดที่ยังมีชีวิตอยู่ชนิดอื่นๆ และมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับCoelodontaมากกว่าDicerorhinusโดย คาดการณ์ว่า การแยกสายวิวัฒนาการระหว่างCoelodontaและStephanorhinusเกิดขึ้นเมื่อประมาณ 5.5 ล้านปีก่อน และคาดการณ์ว่าการแยกสายวิวัฒนาการระหว่างบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของทั้งสองชนิดกับDicerorhinusเกิดขึ้นเมื่อประมาณ 9.4 ล้านปีก่อน^{[ 4 ]}สกุลนี้ยังมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสกุลแรดฟอสซิลDihoplusและPliorhinus ซึ่งพบในช่วงปลายสมัยไมโอซีนและไพลโอซีนของยูเร เซีย ซึ่งอาจเป็นบรรพบุรุษของStephanorhinus ^{[ 5 ]}แม้ว่าการศึกษาที่อิงตามโปรตีโอม ของฟัน จะแนะนำว่าสกุลนี้เป็นพาราไฟเลติกเมื่อเทียบกับCoelodonta [ ^{6 ] แต่}การศึกษาทางสัณฐานวิทยาในปี 2023 พบว่าStephanorhinusเป็นโมโนไฟเลติก^{[ 5 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการแบบย่อของ Rhinocerotinae แสดงตำแหน่งของStephanorhinusเมื่อเทียบกับสายพันธุ์ Rhinocerotine ที่ยังมีชีวิตอยู่และในยุคไพลสโตซีน โดยอิงจากข้อมูลทางสัณฐานวิทยาและพันธุกรรม ตาม Borrani et al. 2025 ^{[ 7 ]}

แรด สกุล Stephanorhinusเป็นแรดขนาดใหญ่ โดยมีน้ำหนักตัวประมาณ 1,500–3,000 กิโลกรัม (3,300–6,600 ปอนด์) ^{[ 8 ]} แรดสกุลStephanorhinus มีกะโหลกยาว (dolichocephalic) เมื่อเทียบกับขนาดตัว พวกมันมีเขา 2 เขา คือ เขาหน้าผากและเขาจมูก ผนังกั้นจมูกบางส่วนกลายเป็นกระดูก ซึ่งเชื่อมต่อกระดูกจมูกกับกระดูกขากรรไกรบน ฟันหน้าอาจหายไปทั้งหมดหรือลดขนาดลงอย่างมาก^{[ 1 ]}แรดสกุลStephanorhinusแต่ละชนิดแตกต่างกันในรูปร่างกะโหลกและมุมของกะโหลกเมื่อเทียบกับพื้นดิน ในสัณฐานวิทยาของฟัน และในรูปร่างของกระดูกแขนขา^{[ 1 ]}

สปีชีส์ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักของสกุลนี้มาจากยุคไพลโอซีนของยุโรป^{[ 9 ]}สปีชีส์"S." pikermiensisและ"S." megarhinusที่เคยถูกพิจารณาว่าอยู่ใน สกุล Stephanorhinusปัจจุบันถูกพิจารณาว่าอยู่ในสกุล DihoplusและPliorhinusตามลำดับ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} " Stephanorhinus " miguelcrusafontiจากยุคไพลโอซีนตอนต้นของยุโรปตะวันตกก็ถูกจัดให้อยู่ในสกุล Pliorhinusในการศึกษาล่าสุดเช่น กัน ^{[ 11 ]}

ตำแหน่งของStephanorhinus ? africanus จาก ^ยุคไพลโอซีนตอนกลางของตูนิเซียและชาดนั้นไม่แน่นอน^{[ 13 ]}ผู้เขียนบางคนเสนอว่าStephanorhinusน่าจะมีต้นกำเนิดมาจากสมาชิกของสกุลPliorhinus [ ^{5 ]}

Stephanorhinus jeanviretiหรือที่รู้จักกันในชื่อS. elatus ^{[ 14 ]}พบได้ในช่วงปลายไพลโอซีนและต้นเพลสโตซีนของยุโรป ซากของมันค่อนข้างหายากเมื่อเทียบกับStephanorhinusชนิดอื่นๆ ตัวอย่างพบได้ในช่วงปลายไพลโอซีนของเยอรมนี^{[ 15 ]}ฝรั่งเศส อิตาลี^{[ 16 ]}สโลวาเกีย^{[ 17 ]}และกรีซ^{[ 18 ]}และต้นเพลสโตซีนของโรมาเนีย^{[ 19 ]}โดยมีช่วงเวลาประมาณ 3.4 ถึง 2 ล้านปีก่อน (Ma) ^{[ 5 ]}

Stephanorhinus etruscusปรากฏตัวครั้งแรกในช่วงปลายยุคไพลโอซีนในคาบสมุทรไอบีเรีย ประมาณ 3.3 ล้านปีก่อน ที่Las Higueruelasในสเปน และก่อน 3 ล้านปีก่อน ที่Piedrabuenaและในช่วงปลายยุคไพลโอซีน ที่Villafranca d'AstiและCastelnuovo di Berardengaในอิตาลี และมีจำนวนมากในช่วงส่วนใหญ่ของ ยุค Villafranchianในยุโรป และเป็นแรดสายพันธุ์เดียวในยุโรประหว่าง 2.5 ถึงประมาณ 1.3 ล้านปีก่อน มีการค้นพบตัวอย่างจาก แหล่ง Ubeidiya ในช่วงต้นยุคไพลสโตซีน (1.6-1.2 ล้านปีก่อน) ในอิสราเอล ในช่วงปลายต้นยุคไพลสโตซีน แรดสายพันธุ์นี้ถูกแทนที่ด้วยS. hundsheimensis เป็นส่วนใหญ่ บันทึกสุดท้ายที่รู้จักของสายพันธุ์นี้มาจากช่วงปลายต้นยุคไพลสโตซีนของคาบสมุทรไอบีเรีย ประมาณ 0.9-0.8 ล้านปีก่อน^{[ 20 ]} เชื่อกันว่า Stephanorhinus etruscusมีอาหารหลักคือการกินใบไม้^{[ 21 ]}

มีการรายงาน ซากของStephanorhinusที่ไม่ได้ระบุชนิดจากแหล่ง Dmanisiในเทือกเขาคอเคซัส (จอร์เจีย) ซึ่งมีอายุราว 1.8 ล้านปี ซากเหล่านี้ดูเหมือนจะเป็นของสองรูปแบบรูปร่าง ซึ่งอาจเป็นตัวแทนของสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน^{[ 22 ]}ซากบางส่วนเหล่านี้อาจมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับสายพันธุ์Stephanorhinus hundsheimensis ในยุคหลัง ^{[ 23 ]}

Stephanorhinus hundsheimensisปรากฏครั้งแรกในบันทึกฟอสซิลในยุโรปและอนาโตเลียเมื่อประมาณ 1.2 ล้านปีก่อน โดยอาจมีบันทึกในไอบีเรียเมื่อประมาณ 1.6 ล้านปีก่อน และ 1.4-1.3 ล้านปีก่อน การปรากฏตัวที่ได้รับการยืนยันครั้งแรกในอิตาลีเกิดขึ้นเมื่อประมาณ 1 ล้านปีก่อน^{[ 24 ]}อาหารของS. hundsheimensisมีความยืดหยุ่นและไม่จำเพาะเจาะจง โดยประชากรสองกลุ่มในช่วงต้นยุคไพลสโตซีนตอนกลางภายใต้สภาพภูมิอากาศที่แตกต่างกัน มีการวิเคราะห์การสึกหรอของฟันที่บ่งชี้ถึงพฤติกรรมการกิน ใบไม้ และการกินหญ้า ที่แตกต่างกัน ^{[ 25 ]} โดย ทั่วไปเชื่อกันว่าStephanorhinus hundsheimensis สูญพันธุ์ไปเมื่อประมาณ 0.5 ล้านปีก่อน ^{[ 5 ]}แม้ว่าการศึกษาในปี 2023 จะแนะนำว่าสายพันธุ์นี้อาจยังคงมีชีวิตอยู่จนถึงช่วงปลายยุคไพลสโตซีนตอนกลางถึงต้นยุคไพลสโตซีนตอนปลายเมื่อประมาณ 130,000 ปีก่อน โดยอิงจากฟอสซิลที่พบในสเปน^{[ 26 ]}

Stephanorhinusอพยพจากถิ่นกำเนิดในยูเรเซียตะวันตกไปยังยูเรเซียตะวันออกในช่วง ต้นสมัย ไพลสโตซีน^{[ 5 ]}โดยพบซากของStephanorhinusรวมถึงS. etruscusในช่วงต้นสมัยไพลสโตซีนของคาซัคสถานและทาจิกิสถานในเอเชียกลาง โดยซากที่เก่าแก่ที่สุดของสกุลนี้ในประเทศจีนมีอายุราว 1.6 ล้านปี^{[ 23 ]} Stephanorhinus yunchuchenensisพบจากตัวอย่างเพียงชิ้นเดียวในแหล่งสะสมที่มีอายุในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีนตอนต้นในYushe มณฑลฉานซีประเทศจีน ในขณะที่Stephanorhinus lantianensisก็พบจากตัวอย่างเพียงชิ้นเดียวจากแหล่งสะสมในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีนตอนต้น (1.15 ล้านปี) ในLantianซึ่งอยู่ในมณฑลฉานซีเช่นกัน^{[ 27 ]}สิ่งเหล่านี้อาจเป็นชื่อพ้องกับStephanorhinusชนิดอื่น ๆ ที่มีชื่อเรียก โดยการศึกษาในปี 2022 ชี้ให้เห็นว่าพวกมันน่าจะเป็นชื่อพ้องของS. kirchbergensisและS. etruscusตามลำดับ^{[ 23 ]}

บันทึกที่ชัดเจนครั้งแรกของStephanorhinus kirchbergensis (แรดของเมอร์ค) อยู่ในประเทศจีนที่โจวโควเตียน (Choukoutien; ใกล้ปักกิ่ง) ในช่วงเปลี่ยนผ่านยุคไพลสโตซีนตอนต้นถึงตอนกลางที่ 0.8 ล้านปีก่อน^{[ 27 ]}

S. kirchbergensisปรากฏในยุโรปเมื่อประมาณ 0.7-6 ล้านปีก่อน โดยS. hemitoechus (แรดจมูกแคบ) ปรากฏในยุโรปครั้งแรกเมื่อประมาณ 0.6-0.5 ล้านปีก่อนS. kirchbergensisและS. hemitoechusมักถูกตีความว่าเป็นสัตว์กินอาหารผสม โดยมีแนวโน้มไปทางกินใบไม้และกินหญ้าตามลำดับ วิวัฒนาการของอาหารที่เฉพาะเจาะจงมากขึ้นอาจเป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงไปสู่รอบ 100,000 ปีหลังจากช่วงเปลี่ยนผ่านยุคกลางของสมัยไพลสโตซีนซึ่งส่งผลให้สภาพแวดล้อมมีเสถียรภาพมากขึ้น ทำให้เกิดรูปแบบที่เฉพาะเจาะจงมากขึ้น^{[ 28 ]}

S. kirchbergensisมีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางทั่วภาคเหนือของยูเรเซีย ตั้งแต่ยุโรปตะวันตกไปจนถึงเอเชียตะวันออก ในขณะที่S. hemitoechusโดยทั่วไปจะจำกัดอยู่ในเขตพาลีอาร์กติก ตะวันตก ซึ่งรวมถึงยุโรป เอเชียตะวันตก และแอฟริกาเหนือ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 13 ]}

ในยุโรป ช่วงเวลาการสูญพันธุ์ของS. kirchbergensisยังไม่แน่นอน แม้ว่าจะเกิดขึ้นหลังจาก 115,000 ปีที่แล้วก็ตาม^{[ 31 ]}บันทึกที่ล่าสุดของS. hemitoechusในยุโรปพบได้จากคาบสมุทรไอบีเรีย ซึ่งพวกมันมีชีวิตรอดมาจนถึงอย่างน้อย 34,000 ปีที่แล้ว^{[ 32 ]}โดยสายพันธุ์นี้อาจมีชีวิตรอดมาได้จนถึง 15,500 ปีที่แล้วในเลแวนต์[ ^{33 ] [ 34 ] ใน}ภูมิภาคอัลไตS. kirchbergensisมีชีวิตรอดมาได้จนถึงอย่างน้อย 40,000 ปีที่แล้ว^{[ 35 ]}ในจีนตอนใต้ สายพันธุ์นี้อาจมีชีวิตรอดมาได้จนถึงMarine Isotope Stage 2 (~29-14,000 ปีที่แล้ว) ^{[ 36 ]}

ซากของStephanorhinusสายพันธุ์ต่างๆ ถูกพบในแหล่งโบราณคดีทั่วยุโรป โดยมีร่องรอยการแตกหักหรือการตัด ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันถูกชำแหละโดยมนุษย์ยุคโบราณ [ ^{37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] แหล่ง}โบราณคดีที่เก่าแก่ที่สุดคือถ้ำ Vallonnet ในฝรั่งเศส ซึ่งมีอายุราว 1.2 ถึง 1.1 ล้านปีก่อน โดยมีรายงานพบ ซากของ S. hundsheimensis พร้อมร่องรอยการตัด ^{[ 39 ]}แหล่งโบราณคดีอีกแห่งหนึ่งที่เก่าแก่คือแหล่ง Boxgrove ในอังกฤษ ซึ่งมีอายุราว 500,000 ปีก่อน โดยพบ Stephanorhinusสายพันธุ์ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ซึ่งน่าจะเป็นS. hundsheimensisพร้อมร่องรอยการตัดที่เชื่อว่าสร้างขึ้นโดย " มนุษย์ Boxgrove " ซึ่งอาจเป็นHomo heidelbergensis ^{[ 43 ] [ 44 ]}แหล่งโบราณคดีที่อายุน้อยที่สุดพบในช่วงปลายยุคหินเก่าตอนกลาง (ประมาณ 130,000-40,000 ปีที่แล้ว) ซึ่งบ่งชี้ว่ามนุษย์นีแอนเดอร์ทัลได้ ชำแหละแรดจมูกแคบและแรดเมอร์ค ^{[ 40 ]}ในบางแหล่งโบราณคดี การล่าสัตว์มีแนวโน้มมากกว่าการเก็บซากสัตว์ตามลักษณะการตาย^{[ 39 ]}มนุษย์นีแอนเดอร์ทัลน่าจะใช้ ฟัน ของสเตฟาโนรินัสเป็นเครื่องมือในการทำงานหิน^{[ 45 ]}

กระดูกข้อเท้าที่เชื่อว่าเป็นของสเตฟาโนรินัสถูกค้นพบในเขตตะวันตกเฉียงใต้ของไมซีเนพร้อมกับสิ่งประดิษฐ์อื่นๆ อีกหลายชิ้น การวางตำแหน่งไว้ที่นั่นมีอายุย้อนไปถึงศตวรรษที่ 13 ก่อนคริสต์ศักราชซึ่งเป็นเวลานานหลังจากที่สเตฟาโนรินัส สูญพันธุ์ไป แล้ว มีการเสนอแนะว่านี่เป็นหนึ่งในตัวอย่างแรกๆ ของการเก็บรวบรวมฟอสซิล^{[ 46 ]}