สเตวาร์ดิเอ
Stevardiidaeเป็นวงศ์ปลาน้ำจืด ขนาดใหญ่ ในอันดับCharaciformesประกอบด้วยสกุลจำนวนมากที่เคยอยู่ในวงศ์Characidaeซึ่งถูกแบ่งออกเป็นหลายวงศ์ในปี 2024 พบได้ทั่วทั้งอเมริกาใต้และอเมริกากลาง[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]ในการจัดจำแนกทางอนุกรมวิธานก่อนหน้านี้ สกุลส่วนใหญ่ในวงศ์นี้ถูกจัดอยู่ในวงศ์ย่อย Glandulocaudinae ของ Characidae ซึ่งได้รับการกำหนดใหม่ให้เป็นวงศ์ย่อยที่เล็กกว่ามากของ Stevardiidae [ 3 ]
ตามที่ชื่ออนุกรมวิธานเดิมบ่งบอก ต่อมบนครีบหาง ของพวกมัน พบได้เกือบเฉพาะในตัวผู้ของหลายชนิดในวงศ์นี้ ซึ่งช่วยในการปล่อยและสูบฉีดฟีโรโมนสมาชิกในวงศ์ย่อยนี้มี พฤติกรรม การเกี้ยวพาราสี ที่ซับซ้อน ซึ่งนำไปสู่การผสมพันธุ์นิเวศวิทยาและวงจรชีวิตของปลาเหล่านี้มีความซับซ้อนแต่ยังไม่ได้รับการศึกษามากนัก[ 5 ] ปลาในวงศ์ Stevardiidae เป็นส่วนประกอบสำคัญของอาหารสำหรับปลาขนาดใหญ่ที่ถูกจับเพื่อการค้า[ 5 ]
อนุกรมวิธาน
อนุกรมวิธานต่อไปนี้อ้างอิงจากแคตตาล็อกปลาของ Eschmeyer : [ 3 ] [ 4 ]
วงศ์Stevardiidae
- วงศ์ย่อยLandoninae Weitzman & Menezes , 1998 (ปลาคาราซินถุงหาง)
- Eretmobrycon W. L. Fink , 1976
- แลนโดเนียซี. เอช. ไอเกนมันน์ แอนด์เฮนน์ , 1914
- Markiana C.H. Eigenmann, 1903
- Phenacobrycon C.H. Eigenmann, 1922
- วงศ์ย่อยXenurobryconinae Myers & Böhlke , 1956 (xenurobryconines)
- ไอโอตาบริคอน โรเบิร์ตส์ , 1973
- Ptychocharax Weitzman, SV Fink , Machado-Allison & Royero , 1994
- Scopaeocharax Weitzman & SV Fink, 1985
- ไทโตชาแรกซ์ ฟาวเลอร์ , 1913
- Xenurobrycon Myers & P. Miranda Ribeiro , 1945
- วงศ์ย่อยGlandulocaudinae C. H. Eigenmann, 1914 (เสียงร้องเตตร้า)
- Glandulocauda C.H. Eigenmann, 1911
- Lophiobrycon R. M. C .Castro , AC Ribeiro , Benine & ALA Melo , 2003
- มิมาโกเนียเตส รีแกน , 1907
- วงศ์ย่อยArgopleurinae B.F. Melo & Oliveira , 2024 (เตตร้าแอนเดียน)
- Argopleura C. H. Eigenmann, 1913
- วงศ์ย่อยHemibryconinae Géry , 1966 (hemibryconines)
- Acrobrycon C. H. Eigenmann & Pearson , 1924
- เฮมิบริคอนกุนเธอร์ , 1864
- วงศ์ย่อยStevardiinae Gill, 1858 (stevardiines)
- คริสโซไบรคอนไวทซ์แมน แอนด์เมเนเซส , 1998
- คอรีโนโปมากิลล์ , 1858
- Gephyrocharax C. H. Eigenmann, 1912
- ฮิสเตอโรโนตัสซี. เอช. ไอเกนมันน์, 1911
- Pseudocorynopoma เปรูเกีย , 1891
- Pterobrycon Eigenmann, 1913
- Varicharax Vanegas-Ríos , Faustino-Fuster , Meza-Vargas & Ortega , 2020
- วงศ์ย่อยPlanaltininae Oliveira & Souza , 2024 (เตตร้าโล่บราซิล)
- Planaltina Böhlke 1954
- Lepidocharax K. M. Ferreira , Menezes & Quagio-Grassiotto , 2011
- วงศ์ย่อยCreagrutinae Miles , 1943
- Caiapobrycon L. R. Malabarba & Vari , 2000
- คาร์ลาสเตียนาซ์เฌรี, 1972
- Creagrutus Günther, 1864
- ไมโครเจนิสซี. เอช. ไอเกนมันน์ 1913
- วงศ์ย่อยDiapominae
- แอตโตไนตุส วารี และออร์เทกา , 2000
- Aulixidens Böhlke, 1952
- โบห์ลเกียเฌรี, 1966
- ไบรโคนาซิดนัสไมเออร์ส, 1929
- Bryconamericus C. H. Eigenmann, 1907
- Ceratobranchia C. H. Eigenmann, 1914
- ไดอาโปมาโคป , 1894
- Knodus C. H. Eigenmann, 1911
- Monotocheirodon C. H. Eigenmann & Pearson, 1924
- โอโธโนเคียโรดัสไมเออร์ส, 1927
- ฟาลโลบริคอนเมเนเซส, Ferreira & Netto-Ferreira , 2009
- ปิอาบาร์คัสไมเยอร์ส, 1928
- ปิอาบินา ไรน์ฮาร์ดท์ , 1867
- ไรโนไบรคอนไมเยอร์ส, 1944
- ไรโนเพทิเทียเฌรี, 1964
การกระจายตัวและถิ่นที่อยู่
ปลาในวงศ์ Stevardiidae พบได้ใน ลุ่มน้ำหลักเกือบทั้งหมดของอเมริกาใต้[ 6 ]ตาม ลุ่มน้ำ แปซิฟิกพวกมันกระจายตัวตั้งแต่คอสตาริกาไปจนถึงเอกวาดอร์และตาม ลุ่มน้ำ แอตแลนติกขอบเขตการกระจายตัวของพวกมันขยายไปถึงตอนเหนือของอาร์เจนตินา[ 7 ] [ 8 ]ปลาเหล่านี้พบได้ในทุกประเทศในอเมริกาใต้ รวมถึงตรินิแดดยกเว้นชิลีพวกมันอาศัยอยู่ในลำธารที่เป็นสาขาของแม่น้ำสายใหญ่ เช่น แม่น้ำ อเมซอนโอริโนโกและปารากวัยใน สายพันธุ์ เขตร้อนหรือลำธารชายฝั่งที่เป็นสาขาของมหาสมุทรแอตแลนติกและแปซิฟิก และทะเลแคริบเบียนในสายพันธุ์กึ่งเขตร้อน จำนวนน้อย [ 9 ]
แหล่งที่อยู่อาศัยของปลาเหล่านี้มีความหลากหลาย บางชนิดพบได้ในระดับความสูงถึง500–600 เมตร (1,600–2,000 ฟุต)และLophiobrycon weitzmaniพบได้สูงถึง900 เมตร (3,000 ฟุต) [ 9 ] [ 6 ] บางชนิดอาศัยอยู่ใน น้ำป่าฝนสีดำ ที่เป็นกรดและบางชนิดพบได้ในน้ำใสที่เป็นกลางถึงเป็นด่าง เล็กน้อย บางชนิดปรับตัวให้เข้ากับน้ำทั้งสองประเภทได้ อย่างไรก็ตาม ไม่มีชนิดใดที่อาศัยอยู่ในน้ำกร่อย[ 9 ]
ลักษณะเฉพาะ
ปลาในวงศ์ Stevardiidae มีขนาดเล็ก น้อยกว่า 13 เซนติเมตร (5 นิ้ว) [ 10 ]ส่วนใหญ่มีขนาดลำตัวยาว ประมาณ 5–6 เซนติเมตร(ประมาณ 2 นิ้ว) แต่บางชนิดอาจมีขนาดเล็กกว่านั้น คือระหว่าง11 ถึง 30 มิลลิเมตร (0.43 ถึง 1.18 นิ้ว) [ 11 ] การปรับตัวเพื่อการสืบพันธุ์ของปลาในวงศ์ Stevardiidae เป็นสิ่งที่ทำให้กลุ่มนี้แตกต่างจากปลาในวงศ์ Characin อื่นๆ ตัวผู้มี อวัยวะ ที่หางซึ่งเกี่ยวข้องกับเนื้อเยื่อต่อม ลักษณะร่วมของวงศ์ย่อยนี้ ได้แก่การผสมเทียมบริเวณเก็บอสุจิที่ส่วนท้ายของอัณฑะและนิวเคลียส ของอสุจิ ที่ มีรูปร่างยาว [ 12 ]
ปลาเพศผู้ทุกตัวมีต่อมหางที่ดัดแปลงแล้วซึ่งใช้ในการปล่อยฟีโรโมนเพื่อใช้ในการเกี้ยวพาราสี[ 13 ] โครงสร้างของต่อมนี้ขึ้นอยู่กับเผ่าเฉพาะนั้นๆ อวัยวะนี้อาจประกอบด้วยครีบหาง ที่ดัดแปลงแล้ว เกล็ด ครีบ หางที่ดัดแปลงแล้ว พัด ไฮพูรัลที่พัฒนาแล้วหรือกล้ามเนื้อ ครีบหางที่ดัดแปลงแล้ว หรือการผสมผสานของสิ่งเหล่านี้[ 11 ]เกล็ดที่ดัดแปลงแล้วอาจทำหน้าที่เหมือนเครื่องสูบลมในการปล่อยสารเคมีลงในน้ำ[ 13 ]ปั๊มฟีโรโมนครีบหาง ซึ่งเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของวงศ์ย่อย Glandulocaudinae ประกอบด้วยเนื้อเยื่อต่อมที่เกี่ยวข้องกับเกล็ดและครีบหางที่ดัดแปลงแล้ว[ 10 ]เผ่า Diapomini เป็นเผ่าเดียวที่ต่อมหางมีการพัฒนาอย่างเท่าเทียมกันทั้งในตัวผู้และตัวเมีย[ 12 ]
ปลาเพศเมียในวงศ์ Stevardiidae ทุกชนิดได้รับการผสมเทียม[ 10 ]ปลาเพศเมียผลิตไข่ น้อยกว่า ต่อหน่วยน้ำหนักตัวเมื่อเทียบกับปลาที่ผสมพันธุ์ภายนอก ซึ่งอาจเป็นเพราะการผสมเทียมช่วยเพิ่มประสิทธิภาพในการปฏิสนธิ ทำให้ไม่จำเป็นต้องใช้ไข่จำนวนมาก[ 12 ]การผสมเทียมนี้เกิดขึ้นหลังจากมีการเกี้ยวพาราสีในปลาทุกชนิด[ 13 ]หลังจากการผสมเทียม ปลาเพศเมียอาจเก็บอสุจิที่มีชีวิตไว้ในรังไข่ได้ นานหลายเดือน [ 11 ] [ 10 ]ทำให้สามารถวางไข่ได้เมื่อสภาพแวดล้อมเอื้ออำนวย[ 12 ]อย่างไรก็ตาม ไม่มีหลักฐานของอวัยวะสืบพันธุ์และกลไกการผสมเทียมที่แน่นอนยังไม่เป็นที่ทราบ[ 12 ] [ 14 ]ตะขอที่ครีบก้นของปลาเพศผู้ อาจมีบทบาท แม้ว่าตะขอเหล่านี้จะพบได้ในปลาวงศ์ Characin ที่มีการผสมพันธุ์ภายนอก เช่นกัน [ 13 ] [ 12 ]เดิมทีเชื่อกันว่าการปฏิสนธิภายในเกิดขึ้นในสเตวาร์ดิอิด[ 15 ] [ 16 ]อย่างไรก็ตาม ไม่ทราบเวลาที่แน่นอนของการปฏิสนธิ และไม่พบไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิภายในร่างกาย ซึ่งบ่งชี้ว่าการปฏิสนธิเกิดขึ้นในขณะที่ไข่กำลังถูกวาง หรือแม้กระทั่งภายนอกร่างกาย[ 12 ]
เนื่องจากการผสมเทียมอสุจิของปลาวงศ์ Stevardiidae จึงมีการปรับตัว[ 14 ]ในหลายชนิด ปลอกไซโตพลาสมิกที่ยาวจะยึดแฟลเจลลัมเข้ากับนิวเคลียสที่ยาวในบางช่วงของการสร้างอสุจิ[ 14 ]ในเกือบทุกชนิด ร่างกายของเซลล์อสุจิจะยาว สกุลPlanaltinaแสดงเฉพาะอสุจิทรงกลม (เช่นเดียวกับปลาวงศ์ Characinidae ที่ผสมพันธุ์ภายนอก) และสกุลDiapomaและAcrobryconแสดงเฉพาะอสุจิที่ยาวเล็กน้อย ซึ่งอาจบ่งชี้ถึงลักษณะดั้งเดิมที่ เป็นไปได้ [ 12 ]อสุจิบางตัวมีบริเวณที่ขยายใหญ่ขึ้นซึ่งมีไมโทคอนเดรียซึ่งอาจช่วยยืดอายุของอสุจิขณะเก็บไว้ในรังไข่[ 14 ]ในบางสกุล พบการจับกลุ่มของอสุจิและรูปแบบการจัดเรียงในท่ออสุจิและบริเวณเก็บอสุจิ[ 12 ]ในวงศ์ย่อย Xenurobryconinae และ Glandulocaudinae มีรูปแบบการบรรจุสเปิร์มที่ช่วยให้มีความหนาแน่นของสเปิร์มสูงขึ้นระหว่างการถ่ายโอนจากตัวผู้ไปยังตัวเมีย แพ็กเก็ตเหล่านี้เรียกว่าspermatozeugmataและสเปิร์มจะถูกบรรจุขนานกัน การบรรจุนี้จะเพิ่มขึ้นอีกโดยการยืดตัวของเซลล์สเปิร์ม ใน Xenurobryconinae แต่ละ spermatozeugma จะถูกผลิตและปล่อยออกมาอย่างสมบูรณ์ใน spermatocysts แต่ใน Glandulocaudinae สเปิร์มจะถูกปล่อยออกจาก spermatocysts และบรรจุไว้ที่อื่น spermatozeugmata ตั้งอยู่ที่ส่วนท้ายของอัณฑะ ซึ่งทำหน้าที่เป็นพื้นที่เก็บสเปิร์ม[ 14 ]
สกุลจำนวนมากยังมีต่อมที่อยู่ใน ช่อง เหงือกเรียกว่า "ต่อมเหงือก" ซึ่งเป็นลักษณะทางเพศรองที่พบใน ปลาสเตวาร์ดิอิดเพศผู้ ที่เจริญพันธุ์เต็มที่ซึ่งเห็นได้ชัดว่าเหมาะสมสำหรับการปล่อยสัญญาณทางเคมี ไม่มีสกุลใดที่มีชนิดที่มีต่อมและชนิดอื่นที่ไม่มีต่อม ต่อมเหงือกนี้พัฒนามาจากเส้นใยเหงือกด้านหน้าของซี่เหงือก แรก ขนาดของต่อมและระดับการดัดแปลงเหงือกจะแตกต่างกันไปตามชนิด แม้ว่าหน้าที่ที่แท้จริงของต่อมเหงือกยังไม่ได้รับการระบุ แต่คาดว่าน่าจะใช้ในการปล่อยสัญญาณทางเคมีเข้าสู่กระแสน้ำในเหงือก[ 13 ]
มีตัวอย่างมากมายของภาวะเพศสภาพที่แตกต่างกัน (ความแตกต่างในลักษณะที่ปรากฏระหว่างเพศ) ในCorynopoma riiseiตัวผู้มีครีบยาว (ทำให้ได้ชื่อสามัญว่า "ปลาคาราซินหางดาบ") รวมถึงส่วนต่อขยายคล้ายใบพายของเหงือก[ 15 ] [ 16 ] สายพันธุ์อื่นๆ อีกหลายชนิดก็มีลักษณะทางเพศรองอื่นๆ ที่เชื่อว่าเกี่ยวข้องกับการเกี้ยวพาราสี[ 12 ]
ลักษณะเหล่านี้หลายอย่างยังพบร่วมกับเผ่า Compsurini ในCheirodontinae ด้วย แม้ว่าจะไม่เกี่ยวข้องกัน แต่กลุ่มนี้ประกอบด้วยสายพันธุ์ที่ผสมพันธุ์โดยมีอวัยวะที่หาง อย่างไรก็ตาม อวัยวะที่หางและลักษณะอื่นๆ ที่คล้ายคลึงกันนั้นมีโครงสร้างที่แตกต่างกัน[ 11 ]พวกมันยังมีปลอกคอไซโตพลาสมิกที่ยาวซึ่งยึดแฟลเจลลัมเข้ากับนิวเคลียสที่ยาวในบางช่วงของการสร้างสเปิร์ม ซึ่งก่อนหน้านี้เคยสันนิษฐานว่าเป็นลักษณะเฉพาะของ stevardiids เท่านั้น[ 14 ]ปลาเหล่านี้บางครั้งก็มีต่อมเหงือกด้วย[ 13 ]
การเกี้ยวพาราสี
เช่นเดียวกับ โอสตาริโอฟิซานอื่นๆสเตวาร์ดิอิดแสดงปฏิกิริยาต่อสัญญาณเคมีในน้ำ โอสตาริโอฟิซานหลายชนิดมีปฏิกิริยาตกใจเมื่อได้รับสารเตือนภัย[ 17 ]ในCorynopoma riiseiพบว่า การปรากฏตัวของตัวผู้ ที่เจริญพันธุ์แล้วจะยับยั้งการเจริญเติบโตของตัวผู้ที่ยังไม่เจริญพันธุ์ ในC. riiseiตัวเมียมักจะอยู่ขนานกับและอยู่ด้านหลังตัวผู้เล็กน้อย ซึ่งทำให้สัญญาณเคมีที่ปล่อยออกมาจากต่อมเหงือกของตัวผู้สามารถส่งตรงไปยังตัวเมียได้[ 18 ]
ปลา ในวงศ์ Stevardiidae มี พฤติกรรม การเกี้ยวพาราสี ที่ซับซ้อน ในC. riiseiตัวผู้จะมีส่วนยื่นรูปใบพายของฝาปิดเหงือกซึ่งสามารถยื่นออกมาตั้งฉากกับลำตัวและจะกระตุกและกระพือปีกตามการเคลื่อนไหวของร่างกาย ตัวเมียจะตามและกัดที่ส่วนยื่นเหล่านี้ในระหว่างการเกี้ยวพาราสี[ 19 ]
มีการบันทึกพฤติกรรมการส่งเสียงร้องในปลา Mimagoniates บางชนิด[ 20 ]พฤติกรรมนี้มีส่วนเกี่ยวข้องกับการเกี้ยวพาราสีด้วย การเกี้ยวพาราสีเกี่ยวข้องกับการที่ตัวผู้ไล่ตามและลอยตัวอยู่ใกล้ตัวเมีย ขณะที่ตัวผู้ลอยตัวอยู่ มันจะว่ายขึ้นไปบนผิวน้ำอย่างรวดเร็วและสูดอากาศเข้าไป จากนั้นก็กลับลงมาพร้อมกับปล่อยลมออกและส่งเสียงร้องเป็นจังหวะต่อเนื่อง โดยจะหยุดลงก็ต่อเมื่อตัวผู้กลับขึ้นไปบนผิวน้ำเพื่อหายใจอีกครั้ง ปลายังว่ายซิกแซกขณะลอยตัวโดยว่ายขึ้นลง เมื่อปลาตั้งใจจะกลับขึ้นไปบนผิวน้ำแต่ไม่ได้ทำ[ 21 ]พฤติกรรมการส่งเสียงร้องอาจวิวัฒนาการมาจากพฤติกรรมที่เรียกว่า "การจิกกินบนผิวน้ำ" ซึ่งเป็นพฤติกรรมการหาอาหารที่เกิดขึ้นเมื่อปลาค้นหาอาหาร ปลาจะสูดอากาศเข้าไปขณะทำเช่นนี้ การสูดอากาศเข้าไปนี้ไม่มีความสำคัญต่อการหายใจ[ 21 ]
ในตู้ปลา
ปลาในวงศ์ Stevardiidae บางชนิดมีความสำคัญในการค้าปลาสวยงาม[ 22 ] Herbert R. Axelrodได้กล่าวถึงการดูแลปลาหลายชนิด รวมถึงCorynopoma riisei , Gephyrocharax caucanus , Mimagoniates microlepis , M. lateralis , M. inequalis , Pseudocorynopoma doriaeและTyttocharax madeirae [ 20 ] ปลาเหล่านี้มีขนาดประมาณ 5–6 ซม. (ประมาณ 2 นิ้ว) อย่างไรก็ตามT. madeiraeมีขนาดเพียง 2 ซม. (น้อยกว่า 1 นิ้ว) ในขณะที่P. doriaeมีขนาดถึง8 ซม. (3 นิ้ว)เช่นเดียวกับ ปลาเตต ร้า ส่วนใหญ่ พวกมันชอบว่ายน้ำเป็นฝูงบางชนิดอาจกัดกัน และควรเลี้ยงเป็นกลุ่มเพื่อลดความก้าวร้าว ปลาหลายชนิดมีความกระฉับกระเฉงมากและจะว่ายน้ำเกือบตลอดเวลา ซึ่งหมายความว่าต้องใช้ตู้ปลาขนาดใหญ่ พวกมันได้รับการเพาะพันธุ์ในที่กักขัง[ 20 ]
ปลาเหล่านี้อาจไม่สามารถฝึกกิน อาหารแห้งได้ง่ายเหมือนปลาชนิดอื่น และจะชอบอาหารสดมากกว่า บางชนิดชอบน้ำที่เย็นกว่าปลาเขตร้อน ทั่วไป ดังนั้นควรคำนึงถึงเรื่องนี้เมื่อเลี้ยงปลาบางชนิดเหล่านี้ นอกจากนี้ ปลาที่นำเข้าจำนวนมาก แม้จะดูแข็งแรงดี ก็อาจผอมลงอย่างไม่ทราบสาเหตุ ปลาบางชนิดบอบบางและไม่สามารถจับหรือขนส่งได้ง่าย หรือหาได้ยากมาก[ 20 ]