สติ๊กมาริอา ช่วงเวลา: ยุคคาร์บอนิเฟอรัส - ยุคเพอร์เมียนอาจมีบันทึกในยุคเดวอนเนียน
สติ๊กมาริอา (Stigmaria ) เหง้าฟอสซิล ของพืชวงศ์ไลคอปซิส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	พืช
กลุ่มสายพันธุ์ :	เอ็มบริโอไฟต์
กลุ่มสายพันธุ์ :	พืชมีท่อลำเลียง
กลุ่มสายพันธุ์ :	ไลโคไฟต์
ระดับ:	ไลโคโพดิโอปซิดา
คำสั่ง:	† เลพิโดเดนดราเลส
ประเภท:	† Stigmaria Brongn.

Stigmariaเป็นรูปแบบอนุกรมวิธานสำหรับฟอสซิลทั่วไปที่พบในหินยุคคาร์บอนิเฟอรัส^{[ 1 ]} ฟอสซิลเหล่านี้แสดงถึงโครงสร้างรากใต้ดินของไลโคไฟต์ที่มี ลักษณะคล้ายต้นไม้ เช่น Sigillariaและ Lepidodendronภายใต้ลำดับ Lepidodendrales

หนองน้ำ ในยุคพาลีโอโซอิก มี ไลคอปซิดที่มีลักษณะคล้ายต้นไม้ซึ่งเติบโตสูงถึง 30 เมตร (98 ฟุต) ^{[ 2 ]}และสูงถึง 50 เมตร (160 ฟุต) ^{[ 3 ]}พืชไลคอปซิดเหล่านี้ยึดติดอยู่กับโครงสร้างใต้ดินที่แตกแขนงเป็นเครือข่ายกว้างขวาง โดยมีส่วนยื่นคล้ายรากติดอยู่กับพวกมัน อวัยวะหรือโครงสร้างใต้ดินของไลคอปซิดเหล่านี้เรียกว่าสติกมาริอา [ ^{4 ] ไล}คอปซิดวิวัฒนาการขึ้นครั้งแรกในช่วงการกระจายตัวอย่างรวดเร็วของพืชบกในยุคดีโวเนียน^{[ 5 ]}และกลายเป็นพืชทั่วไปใน พืช พรรณป่าถ่านหินยุคคาร์บอนิเฟอรัส ไลคอปซิดเติบโตในพื้นที่ชุ่มน้ำที่มีระดับต่ำ ซึ่งพวกมันเจริญเติบโตได้ดีในยุคเพนซิลเวเนียน^{[ 6 ] [ 7 ]}การวิเคราะห์สัณฐานวิทยาและกายวิภาคของระบบสติกมาริอาชี้ให้เห็นว่าแกนรอบโครงสร้างมีลักษณะคล้ายหน่อ ดังนั้นจึงเรียกว่าเหง้าหรือไรโซมอร์ฟ^{[ 8 ]}โดยทั่วไปแล้ว สปีชีส์ทั่วไปของStigmaria ( Stigmaria ficoides sp. ) ได้รับการวิเคราะห์อย่างละเอียดเพื่อให้เข้าใจถึงสัณฐานวิทยาและเนื้อเยื่อวิทยา^{[ 4 ]}

Stigmariaมีโครงสร้างการแตกแขนงที่ซับซ้อน ดังนั้นจึงสามารถเปรียบเทียบได้กับเหง้าของญาติที่ยังมีชีวิตอยู่ คือ ควิลล์เวิร์ต (สกุลIsoetes ) ระบบของ Stigmaria มีแกนไรโซมอร์ฟที่แสดงรอยแผลเป็นเป็นวงกลมหรือการจัดเรียงแบบเกลียวซึ่งเดิมทีมีส่วนยื่นคล้ายรากติดอยู่ ส่วนยื่นเหล่านี้แตกแขนงแบบทวิภาค ทำให้เกิด บริเวณ การหลุดร่วง ของราก ของระบบ Stigmaria เนื่องจากระบบของ Stigmaria มีลักษณะคล้ายราก ส่วนยื่นด้านข้างจึงบ่งชี้ว่าพวกมันเป็นใบที่ดัดแปลงเพื่อทำหน้าที่ในการหลุดร่วง ตามแกนไรโซมอร์ฟ ส่วนยื่นจะเชื่อมต่อกับแต่ละแกนในรูปแบบวงกลมซึ่งจะหลุดร่วงในระหว่างขั้นตอนการเจริญเติบโต ทำให้เกิดการจัดเรียงแบบเกลียวของบริเวณการหลุดร่วงของรากStigmaria ^{[ 8 ]}

สติ๊กมาริอาประกอบด้วยแกนใกล้เคียงสี่แกนที่เชื่อมต่อกับลำต้นของไลโคไฟต์ที่มีลักษณะเป็นต้นไม้ แกนใกล้เคียงทั้งสี่จะแตกแขนงออกเป็นสองส่วน ทำให้เกิดระบบใต้ดินที่ยาวได้ถึง 15 เมตร (49 ฟุต) ในรัศมี ขณะที่มีความยาวสูงสุด 40 เซนติเมตร (16 นิ้ว) และกว้าง 0.5–1 เซนติเมตร (0.20–0.39 นิ้ว) รากฝอยของสติ๊กมาริอาประกอบด้วยมัดหลอดเลือดโมนาร์ชที่ล้อมรอบด้วยคอร์เทกซ์ชั้นในและชั้นนอก เห็นได้ชัดว่าคอร์เทกซ์ชั้นในและชั้นนอกยึดติดกันด้วยคอร์เทกซ์ตรงกลางที่เป็นโพรง และมีเครือข่ายของกิ่งก้านหลอดเลือดทอดยาวระหว่างกัน^{[ 9 ]}

เอนดาร์ชถูกกำหนดให้เป็นไซเล็มหลักของสติ๊กมาเรียและจัดเรียงเป็นเส้นใยหลอดเลือดที่แยกเป็นสองแฉกซึ่งล้อมรอบด้วย แคม เบี ยมหลอดเลือด เทรคีดของไซเล็มรองก่อตัวเป็นเส้นเกลียวและประกอบด้วยผนังที่หนาขึ้นแบบขั้นบันได ในขณะที่เส้นใยมีลักษณะคล้ายกับที่อยู่ในกิ่งเหนือดิน เทรคีดแบบขั้นบันไดตามแกนไรโซมอร์ฟของสติ๊กมาเรียมีแคมเบียมหลอดเลือดและคอร์กด้านข้าง ดังที่เห็นได้จากไซเล็มรองและเนื้อเยื่อเมริสเต็ม^{[ 10 ]}

การพัฒนาของ Stigmariaเชื่อมโยงกับการเปลี่ยนแปลงในลำต้นเหนือดินที่พบในโครงสร้างเหง้าทั่วไปที่พบในพืชปัจจุบัน ลักษณะ ของ Stigmariaไม่เกี่ยวข้องกับการทำงานของพืชปัจจุบัน ยิ่งไปกว่านั้น โครงสร้างเกลียวของการยึดติดของรากฝอยของ Stigmaria นั้นแยกออกจากการเปลี่ยนแปลงที่ไม่สมมาตรของรากและเหง้าที่พบได้ทั่วไปในพืชสมัยใหม่ ในขณะที่Stigmaria มีระยางค์ด้านข้าง แต่ไม่พบในระบบรากของพืชสมัยใหม่ อย่างไรก็ตาม เชื้อรามีไมคอร์ไรซาซึ่งทำงานจากเซลล์พาเรนไคมาคอร์ ติคัล ^{[ 11 ]}

แม้ว่ามัดหลอดเลือดในใบจะสมมาตรแบบทวิภาคี รวมถึงส่วนประกอบของStigmariaและมัดหลอดเลือดของผีเสื้อโมนาร์ช แต่เหง้าในปัจจุบันมีจุดสมมาตรแบบรัศมีของเนื้อเยื่อหลอดเลือด นอกจากนี้ ภายในระยะการเจริญเติบโตหนึ่งๆ การร่วงของใบ (การหลุดร่วงอย่างกระฉับกระเฉง) ของส่วนประกอบจะเกิดขึ้นจากแกนของ Stigmaria อย่างไรก็ตาม การร่วงของรากนั้นค่อนข้างไม่มีในพืชสมัยใหม่ รากฝอยของ Stigmaria มีความคล้ายคลึงกับไลโคไฟต์ที่มีลักษณะคล้ายต้นไม้ โดยมีหน้าที่ที่เกี่ยวข้องกับอวัยวะดูดซับ การแตกแขนง และการแยกของแกนใกล้เคียง^{[ 12 ]}

เนื่องจากไลคอปซิดหลายชนิดจากยุคพาลีโอโซอิกมีความสูงถึง 50 เมตร (160 ฟุต) และเติบโตในดินที่ไม่มั่นคงและอิ่มตัว ไลโคพอดและระบบสติ๊กมาเรียนของพวกมันจึงเติบโตอยู่รอบระบบแม่น้ำ^{[ 3 ] [ 13 ]}ดังนั้นจึงเป็นที่ถกเถียงกันว่าระบบใต้ดินจะสามารถรองรับพืชเหล่านี้ได้อย่างไร หลักฐานที่สนับสนุนความสูงของพวกมันถูกนำมาเปรียบเทียบกับระบบสติ๊กมาเรียนที่กว้างขวาง ดังนั้นความก้าวหน้าของแกนไรโซมอร์ฟจึงปรากฏว่ามีการเจริญเติบโตทุติย ภูมิ ในระยะการเจริญเติบโตของเปลือก พวกมันอาจชอบที่จะยืนตรงเนื่องจากไลโคไฟต์ที่เป็นต้นไม้มีกิ่งก้านเป็นพุ่มและมีไซเล็มทุติยภูมิเพียงเล็กน้อย กิ่งก้านของไลคอปซิดที่อยู่ใกล้เคียงสามารถสานกันและให้การสนับสนุนพื้นฐานแก่ลำต้นที่ฐาน^{[ 11 ]}ในทางกลับกัน ความหนาแน่นของกิ่งก้านและการพัฒนาของเนื้อไม้ในต้นไม้ปัจจุบันสามารถป้องกันการถอนรากถอนโคน ได้ ^{[ 14 ]}

• 
  ภาพแสดงระนาบชั้นหินของฟอสซิลStigmaria ที่แบนราบ ซึ่งถูกอนุรักษ์ไว้บนหินปูนคาร์บอนในน้ำตื้นจ็อกกินส์ โนวาสโกเชีย แคนาดา
• 
  ฟอสซิลStigmaria ที่พบใน แหล่งหิน Joggins Formation (ยุคเพนซิลเวเนียน) แอ่ง Cumberland รัฐโนวาสโกเชีย ประเทศแคนาดา
• 
  ไลคอปซิดในแหล่งที่อยู่ดั้งเดิมพร้อมระบบสติ๊กมาเรียนที่ติดอยู่ จากจอกกินส์ โนวาสโกเชีย แคนาดา
• 
  ภาพพิมพ์ของต้น สติ๊กมาเรียที่มีรากฝอยงอกออกมาจากเหง้าให้เห็นชัดเจน