Struthiosaurus Temporal range: Late Cretaceous,
Osteoderms of S. austriacus, from Lower Austria in the Naturhistorisches Museum (Vienna)
Scientific classification
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Chordata
Class:	Reptilia
Clade:	Dinosauria
Clade:	†Ornithischia
Clade:	†Thyreophora
Clade:	†Ankylosauria
Family:	†Nodosauridae
Subfamily:	†Nodosaurinae
Clade:	†Struthiosaurini
Genus:	†StruthiosaurusBunzel, 1871
Type species
†Struthiosaurus austriacus Bunzel, 1871
Other species
†S. transylvanicusNopcsa, 1915 †S. languedocensisGarcia and Pereda-Suberbiola, 2003
Synonyms
CrataeomusSeeley, 1881 DanubiosaurusBunzel, 1871 HoplosaurusSeeley, 1881 PleuropeltusSeeley, 1881

Struthiosaurus (Latinstruthio = ostrich + Greeksauros = lizard) is a genus of nodosauriddinosaurs from the Late Cretaceous period (Santonian-Maastrichtian) of Austria, Romania, France, and possibly Hungary.^[1][2] It was a small dinosaur, measuring 2–3 m (6.6–9.8 ft) in length and weighing 300–400 kg (660–880 lb).^[3][4][5][6]

In 1859, geologist Eduard Suess at the Gute Hoffnung coal mine at Muthmannsdorf near Wiener Neustadt in Austria, discovered a dinosaur tooth on a stone pile. With the help of mine intendant Pawlowitsch it was attempted to find the source of the fossil material. The search proved fruitless at first but ultimately a thin marl layer was discovered, intersected by an obliquely sloping mine shaft, which contained an abundant number of various bones. These were subsequently excavated by Suess and Ferdinand Stoliczka. The marl was a fresh water deposit, now considered part of the Grünbach Formation.^[7]

ซากดึกดำบรรพ์ถูกเก็บไว้ในพิพิธภัณฑ์ของมหาวิทยาลัยเวียนนาแต่ไม่ได้รับความสนใจมากนักจนกระทั่งเอ็มมานูเอล บุนเซล นำมาศึกษา ในปี 1870 ในปี 1871 บุนเซลได้ตีพิมพ์บทความที่อธิบายซากดึกดำบรรพ์และตั้งชื่อสกุลและชนิดใหม่หลายชนิด หนึ่งในนั้นคือสกุลStruthiosaurusโดยอิงจากส่วนปลายด้านหลังของกะโหลกศีรษะเพียงส่วนเดียว ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยกะโหลกสมองชนิดต้นแบบและชนิดเดียวที่รู้จักของสกุลในขณะนั้นคือStruthiosaurus austriacus [ ^{7 ] บุ}นเซลระบุว่าเขาตั้งชื่ออนุกรมวิธาน นี้อย่างไม่เป็นทางการเท่านั้น และไม่ได้ให้ที่มาของชื่อ ชื่อสกุลมาจากภาษาละตินใหม่struthioซึ่งมาจากภาษากรีกโบราณ στρούθειος, stroutheiosซึ่งหมายถึง "ของนกกระจอกเทศ" บุนเซลเลือกชื่อนี้เนื่องจากรูปร่างของกะโหลกสมองคล้ายนก^{[ 7 ]}ชื่อเฉพาะหมายถึงแหล่งกำเนิดจากออสเตรีย

นอกเหนือจากกะโหลกสมองแล้ว บันเซลยังได้บรรยายถึงวัสดุอื่นๆ ของStruthiosaurus โดยไม่รู้ตัว เขาพบว่ามีกระดูกและแผ่นกระดูกแข็งของไดโนเสาร์หุ้มเกราะอยู่ในกลุ่มที่ค้นพบ และได้อ้างถึงScelidosaurus sp. และHylaeosaurus sp. ^{[ 7 ]} สกุลของอังกฤษเหล่านี้เป็นตัวแทนของรูปแบบ thyreophoranที่เป็นที่รู้จักดีที่สุดที่พบในขณะนั้น บันเซลยังค้นพบชิ้นส่วนซี่โครงสองชิ้นที่มีโครงสร้างที่น่าสงสัยมาก พวกมันมีหัวสองหัว แต่หัวซี่โครงด้านบน หรือtuberculumนั้นสั้นและอยู่ในตำแหน่งที่ไม่สามารถสัมผัสกับกระดูกสันหลังได้ หากแกนอยู่ในแนวตั้งตามปกติ เขาจึงสันนิษฐานว่ามีเพียง capitulum ด้านล่างเท่านั้นที่เชื่อมต่อกับตัวกระดูกสันหลัง ซี่โครงที่สัมผัสกับกระดูกสันหลังด้วยพื้นผิวเดียวเป็นเรื่องปกติสำหรับกิ้งก่า แม้ว่าในกรณีของพวกมัน หัวซี่โครงจะเชื่อมรวมกันเป็นsynapophysis เดียว บันเซลจึงสรุปว่าซี่โครงเหล่านั้นเป็นของกิ้งก่ายักษ์ โดยเปรียบเทียบกับMosasaurusซึ่งเป็นกิ้งยักษ์ที่ตั้งชื่อตามแม่น้ำ Maasเขาจึงตั้งชื่อกิ้งก่าตัวนี้ว่าDanubiosaurus ancepsตาม ชื่อ แม่น้ำดานูบชื่อเฉพาะancepsหมายถึง "สองหัว" ในภาษาละตินซึ่งเน้นย้ำถึงลักษณะพิเศษของกิ้งก่าที่มีซี่โครงสองหัว^{[ 7 ]}อันที่จริงซี่โครงเหล่านั้นเป็นของStruthiosaurusใน Ankylosauria สะโพกแบนมากจนส่วนบนของกระดูกซี่โครงยื่นออกไปด้านข้าง ซึ่งทำให้ปุ่มกระดูกสั้นหมุนไปที่diapophysisซึ่งเป็นพื้นผิวสัมผัสของกระดูกสันหลัง

มีการจัดจำแนกส ปีชีส์ จำนวนมาก ไว้ในสกุล Struthiosaurus โดย ส่วนใหญ่มีพื้นฐานมาจากวัสดุที่แตกหักและไม่สามารถระบุลักษณะได้อย่างชัดเจนนักบรรพชีวินวิทยา ได้ยอมรับสปีชีส์ที่ถูกต้อง 3 สปีชีส์ ได้แก่S. austriacus Bunzel, 1871 โดยอิงจากตัวอย่างต้นแบบ PIWU 2349/6; S. transylvanicus Nopcsa , 1915 โดยอิงจาก BMNH R4966 ซึ่งเป็นกะโหลกและโครงกระดูกบางส่วนจากโรมาเนีย; ^{[ 8 ]}และS. languedocensis Garcia and Pereda-Suberbiola, 2003 โดยอิงจาก UM2 OLV-D50 A–G CV ซึ่งเป็นโครงกระดูกบางส่วนที่พบในฝรั่งเศสในปี 1998 ^{[ 9 ]}สกุลนี้เป็นที่มาของ ชื่อเผ่า Struthiosaurini ใน กลุ่มnodosaurineซึ่งสมาชิกในเผ่านี้พบได้เฉพาะในยุโรปเท่านั้น^{[ 10 ]}

แท็กซ่าที่ไม่ถูกต้องจำนวนหนึ่งแสดงให้เห็นว่าเป็นคำพ้องความหมายรองของStruthiosaurus austriacusซึ่งส่วนใหญ่สร้างขึ้นเมื่อHarry Govier Seeleyในปี พ.ศ. 2424 ได้แก้ไขเนื้อหาของออสเตรีย^{[ 11 ]}ได้แก่: Danubiosaurus anceps Bunzel, 1871; Crataeomus pawlowitschiiซีลีย์, 2424; Crataeomus lepidophorus Seeley 2424; Pleuropeltis suessiiซีลีย์, 1881; Rhadinosaurus alcimus Seeley 1881, Hoplosaurus ischyrus Seeley 1881 และLeipsanosaurus noricus Nopcsa, 1918. ^{[ 12 ]} ankylosaurid ของยุโรปอีกชนิดหนึ่ง, Rhodanosaurus ludguensis Nopcsa, 1929, จากCampanian - Maastrichtian - อายุหินทางตอนใต้ของฝรั่งเศสปัจจุบันถือเป็นnomen dubiumและเรียกว่า Nodosauridae ไม่แน่ใจ . ^{[ 13 ]}

สตรูธิโอซอรัส ทั้งสามชนิดที่ได้รับการยอมรับนั้นแตกต่างกันตรงที่S. austriacusมีขนาดเล็กกว่าS. transylvanicus และ มี กระดูกสันหลังส่วนคอที่สั้นกว่านอกจากนี้ แม้ว่าการเชื่อมต่อระหว่างกระดูกควอดเรตและกระดูก พารอคซิปิตัล จะเชื่อมติดกันใน S. transylvanicus แต่ใน S. austriacus กลับไม่เชื่อมติดกัน กะโหลกของ S. languedocensisยังไม่เป็นที่รู้จัก แต่แท็กซอนนี้แตกต่างจากS. transylvanicusตรงที่ กระดูกสันหลัง ส่วนหลัง มีรูปร่างแบนกว่า และ แตกต่างจากS. austriacusตรงที่กระดูกอิสเคียมมี รูปร่าง (Vickaryous, Maryanskaและ Weishampel 2004)

บุนเซลรู้สึกงุนงงมากกับกะโหลกศีรษะชิ้นนี้ เขารู้ว่ามันเป็นของสัตว์เลื้อยคลาน ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เพราะมีปุ่มกระดูกท้ายทอย เพียงปุ่มเดียว ไม่ใช่สอง ปุ่ม ส่วนด้านหลังของศีรษะนั้นดูไม่เหมือนสัตว์เลื้อยคลานเลย เพราะมันต่ำ กระชับ เชื่อมติดกัน และนูนเป็นเส้นโค้งอย่างค่อยเป็นค่อยไปไปทางส่วนบนของกะโหลก กิ้งก่ามีกระดูกท้ายทอยที่แตกต่างออกไป คือ "เปิด" มากกว่าจระเข้มีลักษณะคล้ายกันมากกว่า แต่ก็ยังมีส่วนท้ายทอยที่เว้า บุนเซลคิดว่ามันอาจจะเป็นไดโนเสาร์ แต่ในปี 1871 มีการอธิบายลักษณะของกระดูกท้ายทอยของไดโนเสาร์น้อยมาก และดูเหมือนว่ากะโหลกของไดโนเสาร์ในแง่นี้จะเหมือนกิ้งก่ามากกว่า กลุ่มเดียวที่แสดงให้เห็นถึงความกลมและการเชื่อมติดกันของกระดูกกะโหลกที่เทียบเคียงได้คือ นก บุนเซลจึงส่งภาพวาดและคำอธิบายไปยังศาสตราจารย์โทมัส ฮักซ์ลีย์ในลอนดอนซึ่งในขณะนั้นเป็นหนึ่งในผู้เชี่ยวชาญด้านไดโนเสาร์เพียงไม่กี่คน ฮักซ์ลีย์เห็นด้วยว่ากะโหลกสมองนั้นมีลักษณะคล้ายของนก โดยแสดงความคิดเห็นว่า "กะโหลกชิ้นนี้ดูเหมือนนกมากกว่าสิ่งใดๆ ที่ฉันเคยเห็นมา" เมื่อรู้ว่าฮักซ์ลีย์ได้ตั้งชื่ออันดับสัตว์เลื้อยคลานว่าOrnithoscelidaสำหรับรูปแบบที่มีลักษณะบางอย่างร่วมกับนกในกระดูกเชิงกรานและขาหลัง บันเซลจึงจบคำอธิบายของเขาด้วยการคาดการณ์ว่า "เมื่อเวลาผ่านไป อาจเป็นไปได้ที่จะสร้างอันดับOrnithocephala ('หัวนก')" ^{[ 7 ]}

บุนเซลถูกต้องแล้วที่สันนิษฐานว่ามีความสัมพันธ์กับนก แต่เป็นเพราะนกเองก็เป็นไดโนเสาร์ ในไดโนเสาร์ กระดูกกะโหลกส่วนหลังมักจะเชื่อมติดกันอย่างแน่นหนา โนโดซอริเดส พัฒนากะโหลกที่กลมมนขึ้นมา โดยบังเอิญเนื่องจากขาดกระดูกควอดเรตขนาดใหญ่ ชิ้นส่วนกะโหลกจึงให้ความรู้สึกที่ผิดว่ามีโครงสร้างที่เบา วัสดุแอนคิโลซอร์ในเวลานั้นมักถูกอ้างถึงว่าเป็นสซีลิโดซอริเดแต่เนื่องจากนี่เป็นกะโหลกสมองของแอนคิโลซอร์ชิ้นแรกที่ได้รับการอธิบาย การเชื่อมโยงจึงไม่ชัดเจน คนแรกที่เข้าใจว่ามันเป็นไดโนเสาร์หุ้มเกราะคือโนปซา ซึ่งในปี 1902 ได้จัดให้อยู่ในอะแคนโทโฟลิเด [ ^{14 ] ต่อ}มาเขาได้แก้ไขชื่อเป็นอะแคนโทโฟลิเด [ ^{15 ] วอ}ลเตอร์ คูมบ์สในปี 1978 ระบุว่าเป็นโนโดซอริเดส^{[ 16 ]}

การวิเคราะห์ คลัดิสติกของStruthiosaurusบ่งชี้ว่าแท็กซอนนี้เป็นสมาชิกของNodosauridaeและแนะนำว่าอาจเป็นหนึ่งในแอนคิโลซอรัสพื้นฐานที่สุดในกลุ่มAnkylosauriaการวิเคราะห์โดย Ösi ในปี 2005 ซึ่งอธิบายแท็กซอนHungarosaurusพบว่าถึงแม้จะมีอายุน้อยกว่าโนโดซอริเดอื่นๆ แต่Struthiosaurusก็เป็นหนึ่งในแท็กซอนพื้นฐานที่สุด แม้ว่าลักษณะหลายอย่างจะไม่สามารถเข้ารหัสได้^{[ 17 ]}แผนภูมิคลัดิสติกด้านล่างแสดงผลลัพธ์ของ การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ ในปี 2018ของ Rivera-Sylva และเพื่อนร่วมงาน ซึ่งจำแนกสปี ชีส์ Struthiosaurusภายในกลุ่มStruthiosauriniตามที่ Madzia และคณะ กำหนดไว้ โดยไม่รวมความสัมพันธ์นอก Struthiosaurini เพื่อความง่าย^{[ 18 ] [ 19 ]}

การตรวจสอบสมองของStruthiosaurusที่ตีพิมพ์ในปี 2022 ชี้ให้เห็นว่ามันมีประสาทการได้ยินที่แย่มากและอาศัยเกราะของมันเป็นหลักในการป้องกันตัวจากผู้ล่า ฟลอคคูลัสของมันมีขนาดเล็กมากและลาเจนาของมันสั้นมาก ซึ่งบ่งชี้ว่ามันมีนิสัยเชื่องช้าและชอบอยู่โดดเดี่ยว^{[ 4 ]}

• ลำดับเหตุการณ์ของการวิจัยเกี่ยวกับแอนคิโลซอรัส
• ไครราโนลิธัส