ทราโกพอร์แท็กซ์
| ทราโกพอร์แท็กซ์ ช่วงเวลา: ทูโรเลียน – รุสซิเนียน | |
|---|---|
| เขาของTragoportax amalthea | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม |
| อินฟราคลาส: | รก |
| คำสั่ง: | สัตว์กีบเท้าคู่ |
| ตระกูล: | วงศ์วัว |
| อนุวงศ์: | โบวินาเอ |
| เผ่า: | † กระดูกทราโกพอร์ทาซินี |
| ประเภท: | † Tragoportax Pilgrim , 1937 |
| ชนิดต้นแบบ | |
| Tragoportax salmontanus ผู้แสวงบุญ, 1937 | |
| สายพันธุ์อื่นๆ | |
ดูข้อความ | |
| คำพ้องความหมาย | |
Tragoportaxเป็นสกุลของสัตว์กีบเท้าใน วงศ์วัว ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว มันมีชีวิตอยู่ตั้งแต่ยุคไมโอซีน ตอนปลายถึง ยุคไพลโอซีนตอนต้นและพบฟอสซิล ของมันใน ยุโรป ตะวันออกเฉียงใต้ บางส่วนของแอฟริกาและอนุทวีปอินเดียเดิมที Tragoportaxถูกพิจารณาว่าเป็นญาติใกล้ชิดกับนิลไก ที่ยังมีชีวิตอยู่ แต่การศึกษาล่าสุดชี้ให้เห็นว่ามันและ "โบเซลาฟิน " อื่นๆ ในยุคไมโอซีนหลายชนิดได้ก่อตัวเป็นเผ่าของตัวเอง จำนวนชนิด ของ Tragoportaxมีการเปลี่ยนแปลงไปตามกาลเวลา และบางชนิดถูกจัดใหม่ให้อยู่ในสกุล Miotragocerus ที่เกี่ยวข้อง ตัวอย่าง Tragoportaxชิ้นแรกถูกค้นพบในกรีซ และเดิมทีถูกจัดอยู่ในสกุล Capraต่อมาถูกจัดใหม่ให้อยู่ในสกุล Tragocerusแต่ชื่อสกุลนี้ถูกใช้โดยด้วง ชนิดหนึ่งอยู่แล้ว ดังนั้น Tragoportax จึง เป็นชื่อที่ถูกต้อง
เช่นเดียวกับ แอนติโลป หลายชนิด ในปัจจุบันTragoportaxแสดงให้เห็นถึงความแตกต่างทางเพศทั้งสองเพศมีเขา โดยเขาของตัวผู้จะยาวและเรียวกว่า มักโค้งไปด้านหลัง ส่วนลำตัวของสกุลนี้คล้ายกับกวางขนาด ใหญ่ เช่นกวางแดงและอาจมีลักษณะทางนิเวศวิทยาที่คล้ายคลึงกัน บางชนิด เช่นT. amaltheaอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีต้นไม้ขึ้นเบาบาง และกินใบไม้เป็นหลักส่วนชนิดอื่นๆ เช่นT. rugosifronsอาจกินอาหารหลากหลายชนิด ทั้งใบไม้และหญ้าTragoportaxอาจวิ่ง เร็ว
อนุกรมวิธาน
ประวัติศาสตร์ยุคแรก
ตัวอย่างแรกที่ถูกจัดอยู่ในสกุลTragoportax ในปัจจุบัน คือ แกนเขา 3 ชิ้น ที่ยังมีส่วนของกะโหลกติดอยู่ ถูกค้นพบในPikermiประเทศกรีซ ในปี 1854 Johannes RothและJohann Andreas Wagnerได้จัดฟอสซิลเหล่านี้ให้อยู่ในสกุลแพะCapraและตั้งชื่ออนุกรมวิธานใหม่ว่าCapra amaltheaตามชื่อของAmaltheaนางไม้ที่เลี้ยงลูกซุสด้วยนมแพะในเทพนิยายกรีก [ 1 ] ไม่กี่ปีต่อมา ในปี 1861 Jean Albert Gaudryตระหนักว่าฟอสซิลจาก Pikermi มีความแตกต่างจากCapra มากพอ ที่จะจัดเป็นสกุลของตัวเอง เขาจึงจัดฟอสซิลเหล่านี้ให้อยู่ในสกุลTragocerusอย่างไรก็ตามสกุล Tragocerus นั้นมีชื่อของด้วงหนวดยาวอยู่แล้ว[ 4 ] ในปี 1937 Guy Ellcock Pilgrimได้บัญญัติชื่อสกุลTragoportaxเพื่อรวมฟอสซิลที่ค้นพบจากเนินเขา Sivalikในปากีสถาน ในขณะนี้ สกุลทั้งสองยังคงแยกจากกัน แม้ว่าพิลกริมจะสังเกตเห็นความคล้ายคลึงกันอย่างมากระหว่างTragocerusและสกุลใหม่[ 5 ]ในปี 1971 อลัน วิลเลียม เจนทรี ได้ประกาศว่าTragocerusไม่ถูกต้อง และกำหนดให้บางสปีชีส์อยู่ในสกุลMiotragocerus [ 6 ]ในปี 2009 Tragocerus amaltheaได้ถูกจัดให้อยู่ในสกุลTragoportax อีกครั้ง [ 7 ] แม้ว่า Tragocerus จะยังคงได้รับการพิจารณาว่าถูกต้องโดยผู้เชี่ยวชาญบางคนจนถึงช่วงปี 1980 [ 8 ]
ในปี พ.ศ. 2447 Max Schlosser ได้ตั้งชื่อ Tragoportax (เดิมชื่อ Tragocerus ) ชนิดที่สอง ว่า T. rugosifronsโดยอิงจากตัวอย่างที่พบในเกาะซามอสประเทศกรีซ[ 9 ]ต่อมาตัวอย่างจากบัลแกเรีย มอลโดวา ปากีสถาน และยูเครน ได้ถูกจัดให้เป็นT. rugosifronsเช่นเดียวกับตัวอย่างที่อาจมาจากอิหร่าน[ 3 ]
Tragoportax curvicornisซึ่งเดิมทีพบในซามอส ถูกจัดให้อยู่ในสกุลMirabilocerusแม้ว่าสกุลนั้นอาจเป็นชื่อพ้องของTragocerusก็ตาม[ 3 ]ในปี พ.ศ. 2484 Miklós Kretzoiได้อธิบายGazelloportaxและPontoportaxเพื่อรองรับฟอสซิลที่ปัจจุบันจัดอยู่ในสกุลTragoportax [ 10 ]ในปี พ.ศ. 2517 Gentry ได้ตั้งชื่อMesembriportax acraeโดยอิงจากซากดึกดำบรรพ์จากยุคไพลโอซีนตอนต้นของแอฟริกาใต้ ต่อมาได้มีการระบุว่าMesembriportaxมีลักษณะกะโหลกศีรษะทั้งหมดของTragoportax และด้วยเหตุนี้จึงถูกจัดให้อยู่ในสกุลนั้นอีก ครั้งในปี พ.ศ. 2547 [ 3 ]ในปี พ.ศ. 2511 Krezoi พยายามที่จะฟื้นฟูTragocerusให้เป็นสกุลย่อย Tragoceridus [ 11 ]ซึ่งต่อมาได้กลายเป็นชื่อพ้อง[ 3 ]
การจำแนกประเภท
Tragoportaxมักถูกจัดให้อยู่ในเผ่าBoselaphiniหรือวงศ์ย่อย Boselaphinae ร่วมกับนิลไก สมัยใหม่ ( Boselaphus tragocamelus ) [ 3 ] [ 5 ]อย่างไรก็ตาม Bibi et al. (2009) เสนอว่า Boselaphinae ตามที่กำหนดไว้นั้นอาจไม่ใช่กลุ่มโมโนฟิเลติกและTragoportaxและญาติของมันควรจะรวมตัวกันเป็นเผ่าแยกต่างหาก คือ Tragoportacini [ 7 ] เผ่า นี้จะรวมถึง Austroportax , Kipsigicerus , Miotragocerus , ProtragocerusและStrepsiportaxด้วย[ 12 ]
ระบบภายใน
ฟอสซิล Tragoportaxถูกค้นพบในยุโรปตะวันออกเฉียงใต้ ลิเบีย แอฟริกาใต้ และอนุทวีปอินเดีย[ 3 ] [ 13 ]ตัวอย่างส่วนใหญ่มาจากยุคTurolian European Land Mammal Age (เทียบเท่ากับ ยุค TortonianและMessinian ) ของยุคไมโอซีนแม้ว่าจะมีตัวอย่างบางส่วนที่อาจมีอายุย้อนไปถึงยุคไพลโอซีนตอนต้น (ยุคRuscinianซึ่งตรงกับยุคZancleanและPiacenzian ตอนต้น ) คำถามเกี่ยวกับจำนวนชนิดที่ถูกต้องนั้นเป็นเรื่องที่ถกเถียงกันอยู่: T. rugosifronsเพียงอย่างเดียวมีชื่อพ้องรองถึง ห้าชื่อ Denis Geraads และ Nikolai Spassov ในปี 2004 ยอมรับเพียงแปดชื่อ หรือเก้าชื่อหากT. maiusไม่ใช่ชื่อพ้องของT. eldaricusรายชื่อชนิดของTragoportaxตามการศึกษาดังกล่าวมีดังนี้: [ 3 ]
| แท็กซอน | ประเทศต้นกำเนิด | ผู้เขียนอนุกรมวิธาน | ปีที่ตีพิมพ์อนุกรมวิธาน |
|---|---|---|---|
| ที. อะแคร | แอฟริกาใต้ | เจนทรี | พ.ศ. 2517 |
| ที. อะมัลเทีย | กรีซ | รอธ แอนด์แวกเนอร์ | 1854 |
| ที. เคอร์วิคอร์นิส | ปากีสถาน | แอนดรี | 1926 |
| ที. ไซเรไนคัส | ลิเบีย | โทมัส | พ.ศ. 2522 |
| ที.เอลดาริคัส | อาเซอร์ไบจาน | กาบาชวิลี | 1956 |
| ที. มาเซโดนีนซิส | กรีซ | บูฟแร็ง | 1988 |
| ? T. maius | จอร์เจีย | เมลัดเซ่ | พ.ศ. 2510 |
| ที. รูโกซิฟรอนส์ | บัลแกเรีย, กรีซ, อิหร่าน, มอลโดวา, ปากีสถาน และยูเครน | ชลอสเซอร์ | 1904 |
| ที. แซลมอนาตัส | ปากีสถาน | ผู้แสวงบุญ | 1937 |
มีการแก้ไขอนุกรมวิธานหลายครั้งในช่วงหลายปีที่ผ่านมาT. macedoniensisถูกจัดอยู่ในเอกสารบางฉบับว่าเป็นสปีชีส์ของMiotragocerus [ 12 ] ในปี 2009 มีการบรรยายลักษณะของ Tragoportax สปี ชีส์ ใหม่ T. abyssinicusจากยุคไมโอซีนตอนปลายของAfarประเทศเอธิโอเปีย[ 14 ]ในปี 2023 มีการบรรยายลักษณะของสปีชีส์ใหม่T. persesจากอิหร่าน[ 15 ]
คำอธิบาย

ขนาดของ Tragoportaxมีความหลากหลาย โดยส่วนใหญ่มีขนาดประมาณกวางแดง[ 3 ]ในปี พ.ศ. 2536 Meike Köhler ประมาณการมวลร่างกายของT. amaltheaไว้ที่ประมาณ 80 กก. (180 ปอนด์) [ 16 ]
กะโหลกและฟัน
จมูกของTragoportaxสั้น แม้ว่าฐานกะโหลกจะค่อนข้างยาว[ 3 ]เช่นเดียวกับแอนติโลปหลายชนิดในปัจจุบัน เขาค่อนข้างเป็นลักษณะเฉพาะ และสามารถใช้แยกแยะชนิดได้[ 17 ]ในบางชนิด เช่นT. amaltheaเขาจะบิดงอ ในขณะที่ในชนิดอื่นๆ เขาจะค่อนข้างตรง เขาของตัวผู้ที่โตเต็มวัยจะยาวและเรียวกว่าของตัวเมียและตัวที่อายุน้อยกว่า และมักจะโค้งไปด้านหลัง เขาเป็นรูปสามเหลี่ยมหรือเกือบสามเหลี่ยมเมื่อมองจากด้านข้าง และแบนด้านข้างน้อยกว่าของMiotragocerus ที่เกี่ยวข้อง ตัวอย่างบางส่วนของT. curvicornisไม่มีเขาเลย[ 3 ] ฟันของ Tragoportaxเป็นแบบ brachydont (ยอดฟันต่ำ) ถึง mesodont (ยอดฟันขนาดกลาง) ฟันกรามหน้าค่อนข้างยาวและยังไม่กลาย เป็นฟันกรามใหญ่ แม้ว่าจะแสดงให้เห็นสัญญาณแรกของการเป็นฟัน กรามใหญ่ก็ตาม [ 18 ] ฟันกรามซี่ที่สอง จะสั้นกว่าฟันกรามซี่ที่สาม โดยเฉพาะส่วนหน้าที่มีparastyleโค้งไปด้านหลัง[ 3 ]
ส่วนหลังกะโหลก
องค์ประกอบส่วนหลังกะโหลกของTragoportaxมีลักษณะคล้ายคลึงกับกวางในหลายแง่มุม แขนขาโดยรวมค่อนข้างยาว และมันอาจจะวิ่งได้ ดีในระดับ หนึ่ง[ 16 ]กระดูกฝ่าเท้ามีขนาดใหญ่ เรียว และแบนตามขวาง โดยรวมแล้วคล้ายกับของกวาง พวกมันแข็งแรงกว่าของMiotragocerus [ 3 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
Tragoportax amaltheaน่าจะอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีต้นไม้ขึ้นเบาบาง[ 16 ]ในทางกลับกันT. macedoniensis (ถ้าหากเป็นTragoportax ) น่าจะอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่เป็นป่ามากกว่า เนื่องจากมีลักษณะเฉพาะของสัตว์จำพวกวัวที่อาศัยอยู่ในป่า เช่น การลดขนาดลำตัวและขนาดของเขา[ 3 ]จากความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานวิทยากับสัตว์จำพวกกวางเช่นกวางแดง อย่างน้อยบางชนิดอาจกินใบไม้เป็นอาหารหลัก[ 16 ]ในขณะที่บางชนิดกินหญ้าเป็นอาหารหลัก[ 19 ]การวิเคราะห์ไอโซโทปเสถียรของเคลือบฟันและการสึกหรอของฟันของสัตว์จำพวกวัวหลายชนิดจากยุคไมโอซีนตอนปลายของบัลแกเรียชี้ให้เห็นว่าT. rugosifronsเป็นสัตว์กินพืชผสม กินทั้งใบไม้และหญ้า[ 20 ]ในขณะที่การศึกษาการสึกหรอของฟันอีกชิ้นหนึ่งของT. rugosifronsจากซามอสชี้ให้เห็นว่ามันเป็นสัตว์กินหญ้าเป็น หลัก [ 21 ]ที่ Ravin des Zouaves-5 ค่า δ 13 CของT. rugosifronsสูงกว่าสัตว์จำพวกวัวอื่นๆ ส่วนใหญ่[ 22 ]การสึกหรอของฟันของT. amaltheaจากแหล่งฟอสซิล Nikiti 2 ในคาบสมุทร Chalkidikiชี้ให้เห็นว่าระบบนิเวศอาหารของมันอยู่บนหรือใกล้กับขอบเขตระหว่างสัตว์กินพืชผสมและสัตว์กินหญ้าที่แปรผันได้[ 19 ]ในขณะที่ที่ซามอสและปิเคอร์มี สรุปได้จากการสึกหรอของฟันว่ามันเป็นสัตว์กินหญ้าและสัตว์กินพืชผสมตามลำดับ[ 21 ]วิวัฒนาการของพฤติกรรมการกินใบไม้ในTragoportaxอาจเกิดจากการแข่งขันที่เพิ่มขึ้นจากกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกินพืชชนิดอื่นเช่นแรดและม้า[ 20 ]