โทรโกลมอร์ฟิซึมคือ การปรับ ตัวทางสัณฐานวิทยาของสัตว์ให้เข้ากับการดำรงชีวิตในความมืดมิดของถ้ำ ซึ่งมีลักษณะเด่น เช่น การสูญเสียเม็ดสี การมองเห็นลดลงหรือตาบอด และลำตัวหรืออวัยวะที่เรียวเล็กลง มีคำเรียกสัตว์โทรโกลมอร์ฟิซึมหลายคำ ได้แก่โทรโกลบิติกสตีโกบิติก หรือสตีโกฟอว์นาโทรโกลฟอว์นาไฮโปเจียนหรือ ไฮโปจี ค ^{[ 1 ]}

การเปลี่ยนแปลงรูปร่างตามถ้ำเกิดขึ้นในสัตว์หลายชนิด เช่นหอย หนอนกำมะหยี่สัตว์ขาปล้องปลาสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก (โดยเฉพาะซาลาแมนเดอร์ถ้ำ ) และสัตว์เลื้อยคลาน จนถึงปัจจุบัน ยังไม่พบว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหรือนกชนิดใดอาศัยอยู่ในถ้ำโดยเฉพาะกบ Pickerelไม่จัดอยู่ในประเภทนี้ เพราะพวกมันถูกจัดเป็นtrogloxenesหรือtroglophiles ก็ได้ Troglobiont ตัวแรกที่ได้รับการอธิบายคือLeptodirus hochenwartii ^{[ 2 ]}

สัตว์ที่อาศัยอยู่ในถ้ำต้องปรับตัวให้เข้ากับองค์ประกอบเฉพาะของชีวิตใต้ดิน เช่น ความมืดมิดอย่างต่อเนื่อง ฤดูกาลที่ลดลง และอาหารที่มีจำกัด^{[ 3 ]}การลดลงของลักษณะต่างๆ เช่น การมองเห็นและเม็ดสี ถือเป็นการแลกเปลี่ยนทางวิวัฒนาการในสัตว์ที่อาศัยอยู่ในถ้ำ เนื่องจากลักษณะเหล่านี้ไม่มีประโยชน์ในความมืดมิดอย่างต่อเนื่อง จึงถูกคัดเลือกออกไป และมีการคัดเลือกโครงสร้างประสาทสัมผัสรองที่ดีขึ้น สัตว์ที่อาศัยอยู่ในถ้ำหลายชนิดแสดงองค์ประกอบประสาทสัมผัสที่เกินจริง เช่นหนวดที่ ยาวมาก ซึ่งช่วยให้พวกมันนำทางในสภาพแวดล้อมที่ไม่ธรรมดานี้ นอกจากนี้ เนื่องจากทรัพยากรมีจำกัด สัตว์เหล่านี้จึงมักมีอัตราการเผาผลาญและกิจกรรมต่ำ เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพของพลังงานเพียงเล็กน้อยที่พวกมันสามารถได้รับ^{[ 3 ] [ 2 ]}

แม้ว่าแนวโน้มทั่วไปจะยังคงอยู่ แต่สายพันธุ์ที่มีลักษณะเหมือนถ้ำอาจมีความแปรปรวนสูง ตัวอย่างเช่น บางสายพันธุ์ เช่น ปลา เตตร้าเม็กซิกันมีแนวโน้มที่จะไม่มีตา^{[ 4 ]}แต่หลายสายพันธุ์ยังคงมีตาอยู่แม้ในที่มืด และบางสายพันธุ์ยังคงมีเม็ดสีซึ่งยังไม่เข้าใจหน้าที่ดีนัก^{[ 5 ]}ลักษณะต่างๆ เช่น การลดลงของเกล็ดในปลาที่มีลักษณะเหมือนถ้ำบางชนิดก็ยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างชัดเจน

นอกจากนี้ ลักษณะการเปลี่ยนแปลงรูปร่างตามสภาพแวดล้อมใต้ดินยังสามารถแตกต่างกันไปภายในสายพันธุ์เดียวกัน ตัวอย่างเช่น ในสายพันธุ์อย่างปลาเตตร้าเม็กซิกันประชากรบางกลุ่มยังคงมีดวงตา ในขณะที่บางกลุ่มมีแนวโน้มที่จะสูญเสียดวงตา และสามารถผสมพันธุ์กันได้^{[ 6 ]}สายพันธุ์อื่นๆ เช่น แอมฟิพอดถ้ำ ก็มี ประชากร ทั้งใต้ดินและบนพื้นผิวที่ยังคงรักษาความสัมพันธ์ของสายพันธุ์ไว้ ซึ่งเพิ่มความซับซ้อนในการทำความเข้าใจปรากฏการณ์วิวัฒนาการที่เป็นเอกลักษณ์นี้^{[ 7 ]}

การเปลี่ยนแปลงในสัณฐานวิทยาแบบ โทรโกลมอร์ฟิกนี้ จะเปลี่ยนการแสดงออกของยีนพัฒนาการที่สำคัญโดยตรง โดยเฉพาะอย่างยิ่งยีนที่เกี่ยวข้องกับการมองเห็น สิ่งนี้เกิดขึ้นในสายพันธุ์เช่นปลาเตตร้าเม็กซิกันการแสดงออกของยีน pax6 ซึ่งเสริมสร้างยีนที่เกี่ยวข้องกับดวงตาหลายตัวในระหว่างการพัฒนา จะถูกยับยั้งอย่างมากโดยสัญญาณทางพันธุกรรมอื่นๆ ทฤษฎีปัจจุบันระบุว่าลักษณะที่เป็นประโยชน์มักจะเชื่อมโยงในเชิงลบกับยีนที่อยู่เบื้องหลัง ส่งผลให้เกิดผลดีสองเท่าสำหรับสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในถ้ำ ซึ่งมิเช่นนั้นจะถูกคัดเลือกออกไปในประชากรบนพื้นผิว^{[ 8 ] [ 2 ]}

การเชื่อมโยงทางพันธุกรรมเหล่านี้อาจอธิบายถึงการสูญเสียลักษณะที่ไม่เกี่ยวข้องกัน เช่น เกล็ดหรือเม็ดสี ในบางสายพันธุ์ การสูญเสียหรือการได้รับลักษณะเหล่านี้บางส่วนอาจเกิดจากการเชื่อมโยงกับยีนที่ได้รับการคัดเลือกจริง ๆ มากกว่าผลประโยชน์เชิงวิวัฒนาการใด ๆ ต่อสิ่งมีชีวิต หากการไม่มีตาและไม่มีเกล็ดเชื่อมโยงกันในจีโนม แรงกดดันให้ไม่มีตาจะส่งผลให้สิ่งมีชีวิตไม่มีเกล็ด แม้ว่าสิ่งนั้นจะนำมาซึ่งประโยชน์เพียงเล็กน้อยก็ตาม โดยสมมติว่าผลเสียจากการสูญเสียเกล็ดไม่ได้มากกว่าประโยชน์ของการสูญเสียตา^{[ 2 ]}ในทางกลับกัน การขาดการเชื่อมโยงในจีโนมอาจอธิบายได้ว่าทำไมบางสายพันธุ์จึงสามารถปรับตัวให้เข้ากับชีวิตในถ้ำได้โดยไม่สูญเสียลักษณะเช่นตาและเม็ดสี

การศึกษาในปี 2012 โดยทีมงานจากมหาวิทยาลัยแห่งชาติสิงคโปร์พบว่าการเปลี่ยนแปลงแบบลดขนาดในปูถ้ำน้ำจืดมีวิวัฒนาการในอัตราเดียวกับการเปลี่ยนแปลงแบบสร้างสรรค์ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าทั้งการคัดเลือกและวิวัฒนาการมีบทบาทในการส่งเสริมการเปลี่ยนแปลงแบบลดขนาด (เช่น ตาที่เล็กลง) และการเปลี่ยนแปลงแบบสร้างสรรค์ (เช่น ก้ามที่ใหญ่ขึ้น) ดังนั้นจึงทำให้การปรับตัวของสิ่งมีชีวิตในถ้ำอยู่ภายใต้แรงกดดันอย่างมากที่กำหนดรูปร่างของสิ่งมีชีวิต^{[ 9 ]}

ประเด็นหนึ่งที่ถกเถียงกันในการอภิปรายเรื่องโทรโกลมอร์ฟิซึมคือ ผลกระทบเชิงวิวัฒนาการขั้นสุดท้ายของการปรับตัวให้เข้ากับชีวิตในถ้ำ นักวิทยาศาสตร์ถกเถียงกันว่าการปรับตัวให้เข้ากับชีวิตในถ้ำจะนำไปสู่ความหยุดนิ่งทางวิวัฒนาการในที่สุดหรือไม่ งานวิจัยบางชิ้นชี้ให้เห็นว่า เมื่อสายพันธุ์ปรับตัวให้เข้ากับชีวิตในถ้ำแล้ว จะมีขีดจำกัดในการกระจายตัวและการปรับตัวที่พวกมันสามารถทำได้^{[ 2 ]}สกุลต่างๆ เช่น สกุลแมงมุมแส้Paracharonชี้ให้เห็นถึงความสามารถของสายพันธุ์ที่จะคงสภาพเดิมส่วนใหญ่ไว้เหมือนกับบรรพบุรุษ โดยการใช้ชีวิตในถ้ำ^{[ 10 ]}อีกตัวอย่างหนึ่งของสภาพบรรพบุรุษประเภทนี้ที่อยู่นอกถ้ำคือปลาซีลาแคนท์ ที่มีชื่อเสียง ซึ่งมีลักษณะคล้ายกับฟอสซิลของสายพันธุ์เดียวกันมาก^{[ 11 ]}

อย่างไรก็ตาม การหยุดชะงักทางวิวัฒนาการนี้ยังถูกเสนอแนะว่าอาจทำหน้าที่เป็นแคปซูลเวลาทางวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นข้อได้เปรียบต่อการอยู่รอดของสายพันธุ์ เนื่องจากลักษณะที่ค่อนข้างคงที่ของถ้ำ ทำให้มีการเสนอแนะว่าบางสายพันธุ์อาจทนต่อช่วงเวลาที่สภาพภูมิอากาศไม่เสถียร เช่น ยุคไพลสโตซีนก่อนที่จะปรับตัวเข้ากับชีวิตบนพื้นผิวเมื่อสภาพแวดล้อมเอื้ออำนวย สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าถ้ำมีอิทธิพลอย่างมากต่อการคงอยู่ของสายพันธุ์และการอนุรักษ์ความหลากหลายทางชีวภาพ^{[ 12 ] [ 13 ]}ในความเป็นจริง สายพันธุ์เหล่านี้จำนวนมากแสดงอัตราการเกิดสปีชีส์และความหลากหลายที่คล้ายคลึงกันแม้ในถิ่นที่อยู่อาศัยขนาดเล็กเหล่านี้ ในฐานะผู้ตั้งถิ่นฐานที่เชี่ยวชาญเฉพาะด้านของนิเวศวิทยาเฉพาะถิ่นอื่น มากกว่าที่จะเป็นกับดักทางวิวัฒนาการ^{[ 12 ]}

• รายชื่อโทรโกลไบต์

• "ชาวโอลมและชาวถ้ำอื่นๆ"