ตุยชับ
สถานะการอนุรักษ์
ความเสี่ยงต่ำ ( IUCN 3.1 ) [ 1 ]
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	แอคติโนปเทอริจี
คำสั่ง:	ไซปรินิฟอร์ม
ตระกูล:	ลูซิสซิเด
อนุวงศ์:	ลาวินีนาเอ
ประเภท:	ซิฟาเทลส์
สายพันธุ์:	เอส. ไบคัลเลอร์
ชื่อทวินาม
Siphateles bicolor ( จิราร์ด , 1856)
คำพ้องความหมาย[ 2 ]
Algansea bicolor Girard, 1856 ปลาลิ้นหมาสองสี(Girard, 1856) Algansea formosa Girard, 1856 Algansea obesa Girard, 1856 Algansea antica Cope , 1865 Siphateles vittatus Cope, 1883 Leucus dimidiatus Cope, 1883 Leucus olivaceus Cope, 1883 Myloleucus thalassinus Cope, 1883 Rutilus columbianus Snyder , 1908 Siphateles columbianus (Snyder, 1908) Rutilus oregonensis Snyder, 1908

ปลา ทูอิชับ ( Siphateles bicolor ) ^{[ 3 ]} เป็นปลาน้ำจืดชนิดหนึ่ง ที่ มีครีบเป็นเส้นอยู่ในวงศ์Leuciscidaeซึ่งรวมถึงปลาเดซปลาชับปลามินโนว์ยูเรเซียและปลาที่เกี่ยวข้อง^{[ 4 ]}ปลาชนิดนี้มีถิ่นกำเนิดในอเมริกาเหนือตะวันตกแพร่หลายในหลายพื้นที่ เป็นปลาที่ปรับตัวได้ดีมาก และในอดีตเคยเป็นแหล่งอาหารหลักของชนพื้นเมือง

ปลา Tui chub ถูกเรียกในเอกสารทางวิทยาศาสตร์ว่าSiphateles bicolorและGila bicolorเช่นเดียวกับสายพันธุ์ย่อยหลายชนิด เช่น ปลา Owens Tui Chub ( Siphateles bicolor snyderi ) ซึ่งถูกเรียกว่าGila bicolor snyderi เช่นกัน แม้จะมีชื่อที่แตกต่างกัน แต่ในบริบทนี้ ชื่อทางวิทยาศาสตร์ทั้งสองชื่อหมายถึงชนิดและสายพันธุ์ย่อยเดียวกัน โดยอ้างอิงจากเอกสารบางฉบับที่ระบุอย่างชัดเจนว่าชื่อเหล่านี้มีความหมายเทียบเท่ากัน^{[ 5 ] [ 6 ]}

ในช่วงยุคไพลสโตซีน ปลาทุยชับอาศัยอยู่ในทะเลสาบขนาดใหญ่ที่เกิดจากน้ำฝนในเกรตเบซิน เมื่อเวลาผ่านไป ทะเลสาบเหล่านี้ก็ลดน้อยลง และประชากรต่าง ๆ ก็แยกตัวออกจากกัน^{[ 7 ]}ปัจจุบันปลาทุยชับมีถิ่นที่อยู่ครอบคลุม ระบบแม่น้ำ ลาฮอนตันและเซ็นทรัลของเกรตเบซินรวมถึงแม่น้ำโอเวนส์ ท รัคกีคาร์สัน ควินน์ ฮัมโบลด์โคลัมเบียคลามัธและ โมฮา วี^{[ 8 ]}นอกจากนี้ยังพบได้ในแม่น้ำพิตและทะเลสาบกูสในหุบเขาตอนบนของเซ็นทรัลแวลลีย์ รัฐแคลิฟอร์เนียพวกมันอาจมีจำนวนมากในบางพื้นที่ เช่น ในทะเลสาบพีระมิด ซึ่งเป็นปลาที่มีจำนวนมากที่สุด^{[ 9 ]}

ในอดีตพวกมันมีจำนวนมากพอในบริเวณเกรตเบซินตะวันตกจนสามารถเป็นแหล่งอาหารที่มีค่าสำหรับชนพื้นเมืองที่อาศัยอยู่ที่นั่นได้^{[ 8 ]}

ขอบเขตการกระจายพันธุ์ของปลา Tui chub เป็นที่ถกเถียงกันในอดีต โดยมีการถกเถียงกันว่าสายพันธุ์นี้มีถิ่นกำเนิดอยู่ที่ใดกันแน่ มีหลักฐานที่ชัดเจนบ่งชี้ว่าสายพันธุ์นี้มีถิ่นกำเนิดในเนวาดาและโอเรกอนตอนใต้ เคยเชื่อกันว่ามีถิ่นกำเนิดในไอดาโฮ แต่ปัจจุบันไม่ถือว่าถูกต้องแล้ว ข้อมูลที่ได้จากประวัติศาสตร์ธรรมชาติและการค้นพบกระดูกปลา Tui chub ในลุ่มแม่น้ำโคลัมเบียในวอชิงตันเป็นหลักฐานที่แสดงว่าปลา Tui chub มีถิ่นกำเนิดในภูมิภาคลุ่มแม่น้ำโคลัมเบียเช่นกัน^{[ 10 ]}

รูปร่างและลักษณะของปลา Tui chub มีความหลากหลาย เดิมทีJO Snyder ได้อธิบายปลาชนิดนี้ไว้หลายชนิด แต่ต่อมาได้ลดเหลือเพียงชนิดย่อย รูปร่างของลำตัวมีสองแบบ คือ เรียวหรืออ้วน^{[ 11 ]}โดยทั่วไปแล้ว ปลาที่โตเต็มวัยจะมีสีเขียวมะกอกเข้มด้านบนและสีขาวด้านล่าง มีการไล่เฉดสีอย่างราบรื่นตามด้านข้าง และมีประกายสีทองแดง ปลาชนิดนี้มีเกล็ดกว้างและมีหัวค่อนข้างใหญ่เมื่อเทียบกับลำตัว^{[ 12 ]}ครีบมีสีเขียวมะกอกและบางครั้งมีสีแดงปน ครีบหน้าอกอยู่ด้านหน้าและต่ำบนลำตัว ความยาวที่บันทึกไว้คือ 45 เซนติเมตร (18 นิ้ว) อย่างไรก็ตาม ความยาว 20-25 เซนติเมตรเป็นเรื่องปกติสำหรับปลาที่โตเต็มวัย^{[ 8 ]}พวกมันไม่แสดงความแตกต่างทางเพศ แสดงว่าตัวเมียและตัวผู้มีลักษณะเหมือนกัน^{[ 13 ]}

ปลาทุยชับพบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย รวมถึงลำธารขนาดเล็กที่มีกระแสน้ำไหลเร็ว แม่น้ำที่คดเคี้ยว บ่อน้ำพุ สระน้ำ และทะเลสาบ^{[ 14 ]} ความสามารถในการปรับตัวทำให้พวกมันสามารถอาศัยอยู่ในทะเลสาบที่มีน้ำเย็นจัด เช่นทะเลสาบทาโฮและลำธารในทะเลทรายที่มีน้ำอุ่นกว่าได้ ช่วงอุณหภูมิน้ำที่เหมาะสมที่สุดสำหรับพวกมันอยู่ระหว่าง 15 ถึง 30 องศาเซลเซียส แต่พวกมันสามารถอยู่รอดได้ในสภาพอุณหภูมิ 2 ถึง 36 องศาเซลเซียส แม้ว่าพวกมันจะเหมาะกับสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย แต่โดยทั่วไปแล้วจะพบพวกมันในแหล่งน้ำที่มีกระแสน้ำไหลช้าและมีพืชพรรณอุดมสมบูรณ์

ในแหล่งที่อยู่อาศัยของทะเลสาบ เช่น ทะเลสาบวอล์คเกอร์ ปลาทุยชับถูกล่าอย่างหนัก พวกมันเป็นเหยื่อสำคัญของปลาเทราต์ลาฮอนตันคัตโทรทในทะเลสาบวอล์คเกอร์ นอกจากนี้ ปลาทุยชับยังถูกนกกินปลาล่าอีกด้วย^{[ 15 ]}

อาหารของปลา Tui chub มีความหลากหลาย ปลาวัยอ่อนกิน สัตว์ ไม่มีกระดูกสันหลัง เป็นหลัก และ เมื่อโตเต็มวัยจะเริ่มกินพืชและโดยเฉพาะสาหร่าย ปลาวัยอ่อนเริ่มกินอาหารแทบจะทันที ^{[ 11 ]}อาหารยังแตกต่างกันไปตามสถานที่และแหล่งอาหารที่มีอยู่ ตัวอย่างเช่น ในบางภูมิภาค แพลงก์ตอนสัตว์เป็นอาหารพื้นฐานและจำเป็นสำหรับปลา Tui chub ที่กำลังโตเต็มวัย ปลาเหล่านี้สามารถจัดอยู่ในกลุ่มสัตว์กินพืชและสัตว์แบบฉวยโอกาสได้^{[ 15 ]}แม้ว่าแพลงก์ตอนสัตว์จะเป็นสิ่งจำเป็นในปลาวัยอ่อน แต่ปลา Tui chub บางสายพันธุ์ย่อยอาจมีอาหารที่แตกต่างกันเมื่อโตเต็มวัย ตัวอย่างเช่นSiphateles bicolor obesaพึ่งพาการกินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดใหญ่ในน้ำมากกว่าเมื่อโตเต็มวัย เมื่อเทียบกับSiphateles bicolor pectiniferซึ่งกลายเป็นผู้กินแพลงก์ตอนอย่างเดียวเมื่อโตเต็มวัย ทั้งสองสายพันธุ์ย่อยที่กล่าวถึงสามารถพบได้ในทะเลสาบเดียวกัน แต่พฤติกรรมการกินอาหารแตกต่างกัน^{[ 9 ]}พฤติกรรมการกินอาหารสามารถกำหนดได้จากความละเอียดของซี่เหงือกปลาที่มีซี่หวีละเอียดในทะเลสาบพีระมิดกินแพลงก์ตอนในน้ำเปิดมากกว่า ในขณะที่ปลาที่มีซี่หวีหยาบซึ่งอาศัยอยู่ใกล้พื้นทะเลสาบจะกินพืชและสาหร่ายมากกว่า ปลาที่มีขนาดใหญ่ที่สุดจะกินปลาชนิดอื่นด้วย^{[ 14 ]}มีหลักฐานการกินอาหารหน้าดินในปลาช่อนทุย^{[ 15 ]}

การวางไข่อาจเกิดขึ้นระหว่างปลายเดือนเมษายนถึงต้นเดือนสิงหาคม ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิของน้ำ ในทะเลสาบพีระมิด ฤดูวางไข่สูงสุดคือเดือนมิถุนายน ตัวผู้จะเคลื่อนตัวเข้าฝั่งก่อน จากนั้นจะรวมตัวกันรอบๆ ตัวเมียที่มาถึงในน้ำตื้น โดยชอบพื้นที่ที่มีพื้นทรายและพืชพรรณหนาแน่น^{[ 14 ]}ตัวเมียจะกระจายไข่ไปทั่วบริเวณกว้างอย่างไม่เป็นระเบียบ จากนั้นตัวผู้หลายตัวจะผสมพันธุ์กับไข่ ในบางประชากร มีรายงานว่าการวางไข่ครั้งแรกของปลาชับเกิดขึ้นในฤดูใบไม้ผลิของปีที่สามของปลา ในช่วงวางไข่ สีของปลาชับตุยจะเข้มขึ้นทั้งในตัวผู้และตัวเมีย^{[ 11 ]}ไข่จะฟักภายในสามถึงหกวันหลังจากการผสมพันธุ์ อย่างไรก็ตาม ตัวอ่อนจะไม่เจริญเติบโตอย่างสม่ำเสมอ ทำให้มีช่วงเวลาการวางไข่หลายช่วง ลูกปลาที่ฟักออกมาจะกินอาหารในสภาพลอยตัวและเติบโตอย่างรวดเร็วในฤดูร้อนแรก โดยมีความยาว 22 ถึง 42 มม. ในช่วงฤดูร้อนถัดมา พวกมันจะโตขึ้น 20 ถึง 55 มิลลิเมตร จนกระทั่งมีขนาดโตเต็มวัยที่ 20 ถึง 40 เซนติเมตร^{[ 8 ]}ตัวเมียจะถึงวัยเจริญพันธุ์เมื่ออายุ 2 ปี ในขณะที่ตัวผู้จะถึงวัยเจริญพันธุ์เมื่ออายุ 1 ปี^{[ 16 ]}ปลา Tui chub ถือว่าแก่เมื่ออายุเกิน 7 ปี และตัวที่อายุมากที่สุดเท่าที่เคยบันทึกไว้คือ 33 ปี^{[ 14 ]}ในแหล่งที่อยู่อาศัยในทะเลสาบ เป็นเรื่องปกติที่ปลา Tui chub จะมีชีวิตอยู่ได้ระหว่าง 5 ถึง 6 ปี โดยปลาที่มีอายุมากกว่า 6 ปีนั้นหายากกว่า^{[ 15 ]}

หลักฐานทางโบราณคดีเผยให้เห็นว่าปลา Tui chub เป็นแหล่งอาหารที่สำคัญสำหรับชนพื้นเมืองใน Western Great Basin โดยเฉพาะชาว Northern Paiute อวนตักและอวนลอยเป็นวิธีการจับปลาที่นิยมใช้ อย่างไรก็ตาม เบ็ดราวแบบมีเหยื่อ กับดักตะกร้า และฝายก็มักใช้ในการจับปลาขนาดเล็ก^{[ 17 ]}รายงานทางชาติพันธุ์วิทยาบ่งชี้ว่าชาว Northern Paiute จับปลาในปริมาณมากด้วยอวนลอย พวกเขาใช้ทุ่นกก ไม้หลิว และตุ้มน้ำหนักหินเพื่อแขวนอวนที่ไม่มีคนดูแลในน้ำตื้นเป็นเวลาหลายวัน ปลา Tui chub เป็นอาหารหลักของชนพื้นเมืองเนื่องจากมีจำนวนมากและหาได้ตลอดทั้งปี โดยเฉพาะอย่างยิ่งตั้งแต่เดือนเมษายนถึงสิงหาคม ในช่วง 5 เดือนนี้ ชนพื้นเมืองมีปลา Tui chub เกือบไม่จำกัด ปลาตัวเล็กที่สดใหม่จะถูกกลืนกินทั้งตัว ในขณะที่ปลาตัวใหญ่จะถูกแล่เป็นชิ้น^{[ 8 ]}ปลาที่เหลือจะถูกตากแห้งและเก็บไว้บริโภคในภายหลัง หลังจากตรวจสอบเศษกระดูกจากแหล่งเก็บปลาหลายแห่ง นักวิจัยพบว่าชาวพื้นเมืองชอบปลาช่อนขนาดเล็ก^{[ 17 ]}หลายคนคาดเดาว่านี่เป็นผลมาจากความต้องการที่จะได้รับแคลอรี่อย่างมีประสิทธิภาพ ในขนาดที่ใหญ่ขึ้น โครงสร้างกระดูกของปลาช่อนทำให้ยากต่อการแยกส่วนที่กินได้ อย่างไรก็ตาม ในขนาดเล็ก กระดูกมีขนาดเล็กพอที่จะกลืนได้ ด้วยการสังเกตพฤติกรรมและสภาพแวดล้อมของปลาช่อนอย่างระมัดระวัง ชนเผ่าต่างๆ ในแอ่งน้ำเกรตเบซินตะวันตกจึงสามารถใช้ประโยชน์จากแหล่งอาหารที่สำคัญนี้ได้^{[ 17 ]}

เมื่อทะเลสาบพรุในยุคไพลสโตซีนลดน้อยลงเมื่อเวลาผ่านไป ประชากรปลาทูอิชับก็แยกตัวออกจากกันมากขึ้น การแยกตัวนี้ในที่สุดก็ทำให้เกิดสายพันธุ์ย่อยของปลาทูอิชับขึ้นมากมาย^{[ 7 ]}

จำนวนสายพันธุ์ย่อยที่แน่นอนยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด Sigler & Sigler ประมาณการไว้ว่าอาจสูงถึง 16 สายพันธุ์ บางคนอ้างว่าเกือบทุกพื้นที่ระบายน้ำที่แยกตัวออกจากกันในเนวาดา โอเรกอน และแคลิฟอร์เนียมีสายพันธุ์ย่อยที่แตกต่างกันของปลา Tui chub ^{[ 9 ]}สายพันธุ์ย่อยที่ตกลงกันได้แก่:

• Siphateles bicolor bicolor
• Siphateles bicolor isolata
• Siphateles bicolor mohavensis
• Siphateles bicolor obesa
• Siphateles bicolor pectinifer
• Siphateles bicolor snyderi

สายพันธุ์ย่อยเหล่านี้มีความแตกต่างกันในหลายๆ ด้าน ตัวอย่างเช่น ในการแยกแยะSiphateles bicolor obesaออกจากSiphateles bicolor pectiniferสามารถนับจำนวนซี่เหงือกได้ ปัจจัยการแยกแยะนี้จะเห็นได้ชัดเจนยิ่งขึ้นในปลาที่มีความยาวมากกว่า 25 มม. และชัดเจนเป็นพิเศษในปลา Tui chub ที่มีความยาวมากกว่า 50 มม. ปัจจัยนี้บ่งชี้ถึงความคล้ายคลึงกันในอาหารของปลา Tui chub วัยอ่อนของทั้งสองสายพันธุ์ย่อย นอกจากนี้ สายพันธุ์ย่อยเหล่านี้ยังแตกต่างกันตรงที่ ปากของปลา Siphateles bicolor pectinifer ตัวเต็มวัย จะเฉียงกว่า และมีรูปทรงหัวที่เว้ากว่า^{[ 9 ]}

ในแง่ของการอนุรักษ์ ปลาทุยชับอยู่ในสถานะพิเศษเนื่องจากมีสายพันธุ์ย่อยจำนวนมากดังที่กล่าวมาข้างต้น สายพันธุ์ย่อยต่างๆ อาจมีสถานะการอนุรักษ์ที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ปลาทุยชับแห่งไฮร็อคสปริงส์ ( Gila bicolor ssp)ปัจจุบันถือว่าสูญพันธุ์แล้ว^{[ 18 ]}สายพันธุ์ย่อยอื่นๆ มีเรื่องราวการอนุรักษ์ที่ตรงกันข้าม โดยเคยถูกพิจารณาว่าสูญพันธุ์ไปแล้ว แต่ต่อมาได้รับการจัดประเภทใหม่ กรณีหนึ่งคือปลาทุยชับแห่งหุบเขาอินดิเพนเดนซ์^{[ 18 ]}

สถานะการอนุรักษ์ของสายพันธุ์ย่อยบางส่วนข้างต้นเป็นดังนี้ ณ ปี 2551:

• Siphateles bicolor isolata – ใกล้สูญพันธุ์ ^{[ 18 ]}
• Siphateles bicolor mohavensis – ใกล้สูญพันธุ์ ^{[ 18 ]}
• Siphateles bicolor snyderi – ใกล้สูญพันธุ์ ^{[ 18 ]}

ภัยคุกคามที่สำคัญอย่างหนึ่งต่อปลาทูอิชับบางสายพันธุ์ย่อยคือปลาทูอิชับสายพันธุ์ย่อยอื่นๆ การผสมข้ามสายพันธุ์แบบอินโทรเกรสซีฟเกิดขึ้นเมื่อมีการผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์หรือสายพันธุ์ย่อยที่แตกต่างกัน ซึ่งเป็นภัยคุกคามที่สำคัญต่อปลาทูอิชับบางสายพันธุ์เนื่องจากทำให้ความหลากหลายทางพันธุกรรมที่แตกต่างกันระหว่างประชากรหายไป ตัวอย่างที่เป็นรูปธรรมของเรื่องนี้พบได้ในการผสมข้ามสายพันธุ์แบบอินโทรเกรสซีฟระหว่างปลาทูอิชับโอเวนส์(Siphateles bicolor snyderi)และปลาทูอิชับลาฮอนตัน ( Siphateles bicolor obesa)การผสมพันธุ์และการสร้างลูกผสมกับปลาทูอิชับลาฮอนตันทำให้ปลาทูอิชับโอเวนส์ถูกจัดอยู่ในประเภทใกล้สูญพันธุ์ ในประชากรเหล่านี้มีรูปร่างของลำตัวที่อยู่ระหว่างกลางซึ่งสะท้อนถึงการผสมข้ามสายพันธุ์นี้ ผลกระทบของตัวอย่างเฉพาะนี้ต่อสายพันธุ์ปลาทูอิชับโดยรวมบ่งชี้ว่ามีความแปรผันน้อยลงซึ่งการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่แตกต่างกันสามารถกระทำได้^{[ 13 ]}

ปลาโมฮาวีทุยชับ ( Siphateles bicolor mohavenis) ซึ่งเป็นสายพันธุ์ย่อย ยังเผชิญกับภัยคุกคามจากการผสมข้ามสายพันธุ์ โดยในกรณีนี้คือกับปลาอาร์โรโยชับ ( Gila orcutti ) ซึ่งในที่สุดก็ทำให้ปลาโมฮาวีทุยชับสูญพันธุ์ไปจากระบบแม่น้ำโมฮาวี^{[ 7 ]}ความท้าทายเพิ่มเติมสำหรับสายพันธุ์นี้คือ เมื่อเทียบกับปลาที่อาศัยอยู่ในทะเลทรายชนิดอื่น มันไม่สามารถทนต่ออุณหภูมิสูงได้ดีเท่าที่ควร ช่วงอุณหภูมิที่มันทนได้คือ 30 องศาเซลเซียส พวกมันไม่สามารถดำรงชีวิตได้ในอุณหภูมิที่หลากหลาย พวกมันปรับตัวได้ดีกว่าในน้ำเปิด นอกจากนี้ ปลาโมฮาวีทุยชับยังไม่สามารถควบคุมสมดุลของน้ำในร่างกายได้อย่างมีประสิทธิภาพเท่ากับสายพันธุ์อื่น ทำให้มันสามารถทนความเค็มได้ในระดับที่แคบ ปัจจัยเหล่านี้ทำให้สายพันธุ์ย่อยที่ใกล้สูญพันธุ์นี้มีความเสี่ยงต่อการสูญพันธุ์มากขึ้น^{[ 7 ]}

การอนุรักษ์ปลา Tui chub มีความซับซ้อน เนื่องจากไม่เพียงแต่มีสายพันธุ์ย่อยจำนวนมากที่ทำให้สถานะการอนุรักษ์และเรื่องราวมีความหลากหลายอย่างมากเท่านั้น แต่ยังเป็นเพราะในอดีตปลา Tui chub เคยเป็นสิ่งมีชีวิตรุกรานอีกด้วย ในทะเลสาบไดมอนด์ รัฐโอเรกอน การปรากฏตัวของปลา Tui chub ส่งผลให้คุณภาพน้ำลดลงอย่างมากและส่งผลกระทบเชิงลบต่อประชากรปลาเทราต์^{[ 19 ]}ผลกระทบของพวกมันต่อปลาเทราต์คือพวกมันมีอาหารที่ทับซ้อนกันอย่างมาก ทำให้เกิดการแข่งขันระหว่างสองสายพันธุ์^{[ 20 ]}เมื่อปลา Tui chub หายไปจากทะเลสาบไดมอนด์ คุณภาพน้ำก็ดีขึ้นอย่างมาก^{[ 19 ]}