ตังเซเนีย ช่วงเวลา: ยุคดี โวเนียนตอนต้น
ทังเซเนีย พาราโดซา
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
กลุ่มสายพันธุ์ :	เทตราโพโดมอร์ฟา
ประเภท:	† ทังสเตนลูและคณะ , 2012
ชนิดต้นแบบ
† ทังเซเนีย พาราโดซา ลู่และคณะ , 2012

Tungseniaเป็นสกุลปลาครีบเนื้อที่สูญพันธุ์ไปแล้ว พบในชั้น หิน Posongchong Formation ยุค ดีโวเนียน ตอนต้น ของมณฑลยูนนานทางตอนใต้ของจีนมันเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขา ที่เก่าแก่ที่สุดและเป็นพื้นฐานที่สุด ที่รู้จัก โดยมีลักษณะผสมผสานระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาและสัตว์มีกระดูกสันหลัง สองขาขั้น พื้นฐาน ลักษณะนี้ไม่เพียงแต่ปรากฏในกะโหลกศีรษะเท่านั้น แต่ยังรวมถึงสมองด้วย ซึ่งมีลักษณะคล้ายกับสัตว์มีกระดูกสันหลังสองขามากกว่าสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในยุคแรกอื่นๆ ด้วยเหตุนี้ ประกอบกับขากรรไกรล่างที่พัฒนาแล้วมากกว่า จึงเป็นไปได้ว่าขากรรไกรของสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาพัฒนามาก่อนส่วนอื่นๆ ของศีรษะ ปัจจุบันมีเพียงชนิดเดียวในสกุลนี้ที่รู้จัก คือ T. paradoxa

ตัวอย่างต้นแบบของTungsenia ( IVPP V10687 ) พร้อมด้วยตัวอย่างอ้างอิงอีกสี่ตัวอย่าง ถูกค้นพบใน ชั้น หินทราย สีเหลือง ของชั้นหิน Posongchong ทางตะวันออกเฉียงเหนือของมณฑลยูนนาน ประเทศจีนตอนใต้ การบรรยายลักษณะของสกุลนี้ไม่ใช่ครั้งแรกที่มีการอ้างอิงถึงวัสดุนี้ในวรรณกรรม ในปี 1996 Janqing Wang และผู้ร่วมเขียนได้บรรยายลักษณะของสิ่งที่ต่อมากลายเป็นตัวอย่างต้นแบบ พร้อมกับขากรรไกรล่างว่าเป็นสมาชิกที่ไม่สามารถระบุได้ของวงศ์Osteolepidaeชุดตัวอย่างดั้งเดิมจำนวนห้าตัวอย่างนี้ได้รับการบรรยายลักษณะในปี 2012 โดย Jing Lu และผู้ร่วมเขียน โดยจัดให้เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่เก่าแก่ที่สุดในบันทึกฟอสซิล อายุของฟอสซิลได้รับการปรับเพิ่มขึ้น ทำให้บันทึกฟอสซิลของสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาใกล้เคียงกับอายุที่คาดการณ์ไว้ซึ่งสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาและปลาปอดแยกตัวออกจากกัน^{[ 1 ]}ต่อมามีการค้นพบวัสดุเพิ่มเติมที่จัดอยู่ในสกุลเดียวกันนี้ในระหว่างการสำรวจภาคสนามจากสถานที่เดียวกันกับที่เคยพบมาก่อนระหว่างปี 2011-2015 ซึ่งได้ชิ้นส่วนเกราะหลังกะโหลกของสัตว์ชนิดนี้ ตัวอย่างใหม่นี้ได้รับการอธิบายโดย Jing Lu และผู้ร่วมเขียนในปี 2019 ^{[ 2 ]}

ชื่อสามัญTungseniaตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่นักบรรพชีวินวิทยาปลา Liu Tungsen ชื่อสายพันธุ์ "paradoxa" อ้างอิงถึงลักษณะที่ไม่คาดคิดของสัตว์ชนิดนี้^{[ 1 ]}

เนื่องจากตำแหน่งที่ค่อนข้างดั้งเดิมในกลุ่มเตตระโพดามอร์ฟ โครงสร้างทางกายวิภาคของทังเซเนียจึงมีความคล้ายคลึงไม่เพียงแต่กับสมาชิกอื่นๆ ในกลุ่มเดียวกันเท่านั้น แต่ยังรวมถึงดิพโนมอร์ฟดั้งเดิมด้วย จมูกของปลาจะเชิดขึ้นเล็กน้อยคล้ายกับดิพโนมอร์ฟ เช่น ยังโกเลพิสนอกจากนี้ ยังคล้ายกับสมาชิกยุคแรกของทั้งสองกลุ่มนี้ คือ ท่อรับความรู้สึกใต้เบ้าตาจะวิ่งไปตามบริเวณของกระดูกพรีแม็กซิลลารีซึ่งน่าจะเชื่อมต่อกับกระดูกอื่นๆ กระดูก พาราเฟนอยด์ของปลานั้นยาวและกว้าง หลุมระหว่างจมูกคู่คล้ายกับดิพโนมอร์ฟยุคแรกมากกว่าเตตระโพดามอร์ฟดั้งเดิมอื่นๆ บริเวณด้านหลังของจมูก ปลาชนิดนี้มีกระดูกเบซิปเทอริกอยด์ที่พัฒนาอย่างดี คล้ายกับเตตระโพดามอร์ฟดั้งเดิมอื่นๆ อีกสองสามชนิด ทังเซเนียมีร่องที่อยู่ด้านหน้าและด้านบนของรูประสาทตาซึ่งเชื่อว่ามีความสัมพันธ์กับกล้ามเนื้อตา นอกจากกล้ามเนื้อเหล่านี้แล้ว ดวงตาของปลายังมีขนาดใหญ่ โดยรอยเว้าของเบ้าตาคิดเป็นประมาณ 40% ของความยาวทั้งหมดของแผ่นกระดูกข้างขมับ แม้ว่าจะมีลักษณะหลายอย่างที่คล้ายกับไดพโนมอร์ฟ แต่ปลายังมีลักษณะเฉพาะของสัตว์สี่ขาต้นกำเนิด รวมถึงเขี้ยวบนแผ่นพาราซิมฟิเซียล อย่างไรก็ตาม เขี้ยวเหล่านี้ส่วนใหญ่พบในสัตว์สี่ขาต้นกำเนิดที่มีแขนขามากกว่าที่มีครีบ แสดงให้เห็นว่าพวกมันวิวัฒนาการมาหลายครั้ง กระดูกแก้มของTungseniaประกอบด้วย กระดูก พรีโอเปอร์ คูลาร์ ควอดราโตจูกัลและสควาโมซัลที่เชื่อมติดกัน นี่เป็นลักษณะที่พบได้ไม่เพียงแต่ในสัตว์สี่ขาต้นกำเนิดบางชนิดเท่านั้น แต่ยังรวมถึงYoungolepisด้วย^{[ 1 ]}ด้านหลังของกะโหลกศีรษะยังมีลักษณะที่พบในทั้งสองกลุ่ม คล้ายกับจมูก แม้ว่าปลาจะมีเส้นเลือดแดงใหญ่ส่วนหลังตรงกลางและมีเส้นเลือดแดงใหญ่ส่วนหลังด้านข้างแยกออกมาจากมันเหมือนกับเททราโพโดมอร์ฟ แต่ กายวิภาคของกระดูก หัวท้ายทอยนั้นคล้ายคลึงกับที่พบในYoungolepis มากกว่า คุณลักษณะหนึ่งที่ทำให้มันแตกต่างจากทั้งดิพโนมอร์ฟพื้นฐานและเททราโพโดมอร์ ฟที่พัฒนาแล้วคือช่องเปิด ฐานกะโหลกที่ใหญ่และแข็งแรง ^{[ 2 ]}ขากรรไกรล่างของปลามีลักษณะลึกและสั้น^{[ 3 ]}

เช่นเดียวกับกะโหลกศีรษะ สมองของTungseniaก็แสดงให้เห็นถึงลักษณะที่แปลกประหลาดเช่นกัน ในขณะที่โพรงสมองขยายใหญ่ขึ้นคล้ายกับที่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในกลุ่มแรกๆ แต่ลักษณะเด่นอื่นๆ ส่วนใหญ่ของสมองกลับคล้ายกับ dipnomorphs ในกลุ่มพื้นฐานมากกว่า เช่นเดียวกับในกลุ่มปลาอื่นๆอวัยวะparapinealและpinealจะอยู่ติดกัน นอกจากนี้ กายวิภาคของและรอบๆ โพรง hypophysialยังคล้ายกับ taxa เช่นPowichthysและGlyptolepis มากกว่า ^{[ 1 ]}

นับตั้งแต่มีการบรรยายลักษณะของปลาTungsenia เป็นครั้งแรก มันถูกจัดอยู่ในกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่เก่าแก่ที่สุดและอยู่ฐานที่สุดในบันทึกฟอสซิล สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนไม่เพียงแต่จากลักษณะของขากรรไกรล่างและกระบวนการ basipterygoid เท่านั้น แต่ยังรวมถึงลักษณะของกะโหลกภายในที่เชื่อมช่องว่างระหว่างลักษณะที่พบในปลาปอดและสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขา ลักษณะเหล่านี้ยังแสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงในขากรรไกรล่างของสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในยุคแรกเกิดขึ้นเร็วกว่าในกะโหลกภายใน^{[ 1 ]}ตำแหน่งนี้ยังคงมั่นคงเมื่อมีการบรรยายถึงวัสดุใหม่ในปี 2019 โดยTungseniaเป็นกลุ่มนอก (outgroup) ของสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาชนิดอื่นทั้งหมด^{[ 2 ]}เอกสารที่ไม่ได้เน้นที่สกุลนี้ เช่น เอกสารที่ตีพิมพ์ในปี 2023 โดย Brian Choo และผู้เขียนร่วม ก็จัดให้ปลาเป็นกลุ่มนอกของกลุ่มที่เหลือเช่นกัน^{[ 4 ]}ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการจากเอกสารที่กล่าวถึง:

สภาพแวดล้อมทางบรรพชีวินวิทยาของชั้นหินโพซองชงได้รับการศึกษามาเป็นอย่างดีเนื่องจากมีพืชยุคแรกหลากหลายชนิดอยู่มากมาย โดยรวมแล้ว ระบบนิเวศที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในตะกอนเป็น แบบ ชายฝั่งโดยมี ตะกอน ร่องน้ำที่แสดงให้เห็นว่ามีแหล่งน้ำแบบแม่น้ำอยู่ในภูมิภาคนี้ พืชหลายชนิด เช่นEophyllophytonและOricillaน่าจะเติบโตอยู่ตามขอบร่องน้ำเหล่านี้ ซึ่งน่าจะถูกพัดพาไปยังสภาพแวดล้อมทางทะเลโดยน้ำท่วม ชายฝั่งเหล่านี้มีแนวโน้มที่จะอยู่บนปากแม่น้ำ โดยมีการเสนอแนะว่าพืชบางชนิดอาจมาจากชุมชนหนองน้ำที่อยู่ลึกเข้าไปในแผ่นดิน^{[ 5 ]}ระบบนิเวศทางน้ำที่อยู่ใกล้เคียงน่าจะอยู่ในน้ำตื้น น้ำกร่อย โดยมีองค์ประกอบของสัตว์คล้ายคลึงกับสิ่งมีชีวิตในยุคดีโวเนียนตอนต้นอื่นๆ ในประเทศจีน ซึ่งก็คือความหลากหลายสูงในกลุ่มปลาไม่มีขากรรไกรGaleaspidaพร้อมกับPlacoderms ยุคแรก และปลาครีบเนื้อ^{[ 1 ]}