พิลัส ( ภาษาละตินแปลว่า 'ผม'; พหูพจน์ : พิลี ) คือส่วนประกอบบนพื้นผิวเซลล์ที่ มีลักษณะคล้ายเส้นผม พบได้ในแบคทีเรียและอาร์เคียหลาย ชนิด ^{[ 1 ]} คำว่าพิลัสและฟิมเบรีย (ภาษาละตินแปลว่า 'ขอบ'; พหูพจน์: ฟิมเบรีย ) สามารถใช้แทนกันได้ แม้ว่านักวิจัยบางคนจะสงวนคำว่าพิลัส ไว้ สำหรับส่วนประกอบที่จำเป็นสำหรับการถ่ายทอดยีนของแบคทีเรียพิลัสที่ถ่ายทอดยีนทั้งหมดประกอบด้วยพิลิน เป็นหลัก ซึ่งเป็นโปรตีนเส้นใย ที่เป็นโอ ลิโกเมอริก

โครงสร้างเหล่านี้สามารถมีอยู่ได้หลายสิบแห่งบนพื้นผิวของแบคทีเรียและอาร์เคียแบคทีเรีย ไวรัสหรือแบคทีริโอเฟจ บางชนิด จะเกาะติดกับตัวรับบนพิลิในช่วงเริ่มต้นของวงจร การสืบพันธุ์

พิลีเป็นแอนติเจนนอกจากนี้ยังเปราะบางและถูกแทนที่อย่างต่อเนื่อง บางครั้งด้วยพิลีที่มีองค์ประกอบแตกต่างกัน ส่งผลให้แอนติเจนเปลี่ยนแปลงไป การตอบสนองของโฮสต์ต่อโครงสร้างพิลีเก่าจะไม่มีประสิทธิภาพต่อโครงสร้างใหม่ การรวมตัวกันใหม่ระหว่างยีนของพิลีบางส่วน (แต่ไม่ใช่ทั้งหมด) จะเข้ารหัสบริเวณตัวแปร (V) และบริเวณคงที่ (C) ของพิลี (คล้ายกับ ความหลากหลาย ของอิมมูโนโกลบูลิน ) เนื่องจากพิลีเป็นตัวกำหนดแอนติเจนหลัก ปัจจัยก่อโรค และปัจจัยภูมิคุ้มกันบนพื้นผิวเซลล์ของแบคทีเรีย แกรมลบหลายชนิดและแบคทีเรียแกรมบวก บางชนิด รวมถึงEnterobacteriaceae , PseudomonadaceaeและNeisseriaceaeจึงมีความสนใจอย่างมากในการศึกษาพิลีในฐานะออร์แกเนลล์ของการยึดเกาะและในฐานะส่วนประกอบของวัคซีน การศึกษาพิลีอย่างละเอียดครั้งแรกดำเนินการโดย Brinton และคณะ ซึ่งแสดงให้เห็นถึงการมีอยู่ของสองระยะที่แตกต่างกันภายในสายพันธุ์แบคทีเรียเดียวกัน ได้แก่ พิลีที่มีพิลี (p+) และพิลีที่ไม่มีพิลี^{[ 2 ]}

มีการกำหนดชื่อให้กับพิลิประเภทต่างๆ ตามหน้าที่ของมัน การจำแนกประเภทไม่ทับซ้อนกับประเภทตามโครงสร้างหรือวิวัฒนาการเสมอไป เนื่องจากวิวัฒนาการแบบลู่เข้าเกิดขึ้น^{[ 3 ]}

พิลัสแบบคอนจูเกทีฟช่วยให้เกิดการถ่ายโอนดีเอ็นเอระหว่างแบคทีเรียในกระบวนการคอนจูเกชันของแบคทีเรียบางครั้งเรียกพิลัสเหล่านี้ว่า "พิลัสเพศ" โดยเปรียบเทียบกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเพราะมันช่วยให้เกิดการแลกเปลี่ยนยีนผ่านการสร้าง "คู่ผสมพันธุ์" พิลัสที่ได้รับการศึกษามากที่สุดอาจเป็น F-pilus ของEscherichia coliซึ่งถูกเข้ารหัสโดยปัจจัย เพศ F

โดยทั่วไปแล้วพิไลเพศจะมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 6 ถึง 7 นาโนเมตรในระหว่างการถ่ายทอดยีน พิไลที่เกิดขึ้นจากแบคทีเรียผู้ให้จะดักจับแบคทีเรียผู้รับ ดึงเข้ามาใกล้ และในที่สุดก็กระตุ้นให้เกิดการสร้างสะพานผสมพันธุ์ซึ่งสร้างการสัมผัสโดยตรงและการสร้างรูพรุนที่ควบคุมได้ซึ่งช่วยให้การถ่ายโอน DNA จากผู้ให้ไปยังผู้รับเกิดขึ้นได้ โดยทั่วไปแล้ว DNA ที่ถ่ายโอนจะประกอบด้วยยีนที่จำเป็นในการสร้างและถ่ายโอนพิไล (มักถูกเข้ารหัสบนพลาสมิด ) ดังนั้นจึงเป็นDNA ที่เห็นแก่ตัวอย่างไรก็ตาม ชิ้นส่วน DNA อื่นๆ มักถูกถ่ายโอนร่วมด้วย และสิ่งนี้อาจส่งผลให้เกิดการแพร่กระจายลักษณะทางพันธุกรรมไปทั่วประชากรแบคทีเรีย เช่นความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะการเชื่อมต่อที่สร้างขึ้นโดยพิไล F มีความทนทานต่อแรงทางกลและทางเคมีความร้อนสูงมากเนื่องจากคุณสมบัติที่แข็งแกร่งของพิไล F ซึ่งทำให้มั่นใจได้ว่าการถ่ายโอนยีนจะประสบความสำเร็จในสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย^{[ 5 ]}ไม่ใช่แบคทีเรียทั้งหมดที่สามารถสร้างพิไลถ่ายทอดยีนได้ แต่การถ่ายทอดยีนสามารถเกิดขึ้นได้ระหว่างแบคทีเรียต่างสายพันธุ์^{[ 6 ] [ 7 ]}

อาร์เคียที่ทนความร้อนสูงเข้ารหัสพิลิที่มีโครงสร้างคล้ายกับพิลิคอนจูเกชันของแบคทีเรีย^{[ 8 ]}อย่างไรก็ตาม ต่างจากในแบคทีเรียที่กลไกคอนจูเกชันมักจะทำหน้าที่ถ่ายโอนองค์ประกอบทางพันธุกรรมที่เคลื่อนที่ได้ เช่น พลาสมิดหรือทรานสโพซอน กลไกคอนจูเกชันของอาร์เคียที่ทนความร้อนสูงที่เรียกว่า Ced (ระบบ Crenarchaeal สำหรับการแลกเปลี่ยน DNA) ^{[ 9 ]}และ Ted (ระบบ Thermoproteales สำหรับการแลกเปลี่ยน DNA) ^{[ 8 ]}ดูเหมือนจะมีหน้าที่ในการถ่ายโอน DNA ของเซลล์ระหว่างสมาชิกของสปีชีส์เดียวกัน มีการเสนอแนะว่าในอาร์เคียเหล่านี้ กลไกคอนจูเกชันได้รับการปรับแต่งอย่างสมบูรณ์เพื่อส่งเสริมการซ่อมแซม DNA ผ่านการรวมตัวแบบโฮโมโลจัสแทนที่จะเป็นการแพร่กระจายขององค์ประกอบทางพันธุกรรมที่เคลื่อนที่ได้^{[ 8 ]}

ฟิมเบรีย ( ภาษาละตินแปลว่า 'ขอบ' พหูพจน์ : fimbriae ) เป็นคำที่ใช้เรียกพิลัสสั้นๆ ซึ่ง เป็นส่วนประกอบที่ใช้ในการยึดแบคทีเรียกับพื้นผิว บางครั้งเรียกว่า "พิลัสยึดเกาะ" ^{[ 10 ]}หรือพิลัสยึดติดคำว่า "ฟิมเบรีย" สามารถหมายถึงพิลัสหลายประเภท (เชิงโครงสร้าง) ที่แตกต่างกัน อันที่จริง พิลัสหลายประเภทถูกนำมาใช้เพื่อการยึดเกาะ ซึ่งเป็นกรณีของวิวัฒนาการแบบบรรจบกัน [ ^{3 ] ระบบ} Gene Ontologyไม่ได้ถือว่าฟิมเบรียเป็นส่วนประกอบประเภทที่แตกต่างกัน แต่ใช้ประเภทพิลัสทั่วไป (GO:0009289) แทน

ส่วนประกอบนี้มีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ 3–10 นาโนเมตร และอาจยาวได้ถึงหลายไมโครเมตร แบคทีเรียใช้ฟิมเบรียในการยึดเกาะกันเอง และยึดเกาะกับเซลล์สัตว์และวัตถุที่ไม่มีชีวิตบางชนิด แบคทีเรียหนึ่งตัวอาจมีฟิมเบรียได้มากถึง 1,000 อัน ฟิมเบรียสามารถมองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน เท่านั้น พวกมันอาจมีลักษณะตรงหรือยืดหยุ่นได้

ฟิมเบรียมีสารยึดเกาะซึ่งทำหน้าที่ยึดเกาะกับพื้นผิวบางชนิด เพื่อให้แบคทีเรียสามารถทนต่อแรงเฉือนและดูดซับสารอาหารได้ ตัวอย่างเช่นอี. โคไลใช้ฟิมเบรียในการยึดเกาะกับตัวรับแมนโนส

แบคทีเรียแอโรบิกบางชนิดสร้างชั้นบางๆ ที่ผิวหน้าของอาหารเลี้ยงเชื้อชั้นนี้เรียกว่าเพลลิเคิล (pellicle ) ซึ่งประกอบด้วยแบคทีเรียแอโรบิกจำนวนมากที่ยึดเกาะกับผิวหน้าด้วยเส้นใย (fimbriae) ดังนั้น เส้นใยเหล่านี้จึงช่วยให้แบคทีเรียแอโรบิกสามารถคงอยู่ได้ทั้งในอาหารเลี้ยงเชื้อซึ่งเป็นแหล่งสารอาหาร และอยู่ใกล้กับอากาศ

ฟิมเบรียมีความจำเป็นต่อการสร้างไบโอฟิล์มเนื่องจากมันทำหน้าที่ยึดแบคทีเรียกับพื้นผิวของโฮสต์เพื่อการตั้งรกรากในระหว่างการติดเชื้อ ฟิมเบรียอาจอยู่บริเวณขั้วของเซลล์หรือกระจายตัวอย่างสม่ำเสมอทั่วทั้งพื้นผิวของเซลล์

คำนี้ยังถูกใช้ในความหมายกว้างๆ เพื่ออ้างถึง pili ทั้งหมด โดยผู้ที่ใช้คำว่า "pilus" เพื่ออ้างถึง pili เพศโดยเฉพาะ^{[ 11 ]}

ตระกูล Tra (การถ่ายโอน) ประกอบด้วยพิไลเพศที่รู้จักทั้งหมด (ณ ปี 2010) พวกมันเกี่ยวข้องกับระบบการหลั่งประเภท IV (T4SS) ^{[ 3 ]}พวกมันสามารถจำแนกได้เป็นประเภท F-like (ตามพิไล F) และประเภท P-like เช่นเดียวกับคู่หูการหลั่ง พิไลจะฉีดวัสดุ ซึ่งในกรณีนี้คือ DNA เข้าไปในเซลล์อื่น^{[ 12 ]}

พิลีบางชนิดที่เรียกว่าพิลีชนิดที่ 4 (T4P) สร้างแรงเคลื่อนที่^{[ 14 ]}ปลายด้านนอกของพิลีจะยึดติดกับพื้นผิวแข็ง ไม่ว่าจะเป็นพื้นผิวที่แบคทีเรียเกาะอยู่หรือแบคทีเรียอื่น ๆ จากนั้น เมื่อพิลีหดตัว พวกมันจะดึงแบคทีเรียไปข้างหน้าเหมือนตะขอเกี่ยว การเคลื่อนไหวที่เกิดจากพิลีชนิดที่ 4 มักจะกระตุก ดังนั้นจึงเรียกว่าการ เคลื่อนที่แบบ กระตุก (twitching motility ) ซึ่งแตกต่างจากการเคลื่อนที่ของแบคทีเรียรูปแบบอื่น ๆ เช่น การเคลื่อนที่ที่เกิดจากแฟลเจลลาอย่างไรก็ตาม แบคทีเรียบางชนิด เช่นMyxococcus xanthusแสดงการเคลื่อนที่แบบเลื่อน (gliding motility ) พิลีชนิดที่ 4 ของแบคทีเรียมีโครงสร้างคล้ายกับโปรตีนองค์ประกอบของอาร์เคียลลา (แฟลเจลลาของอาร์เคีย) และทั้งสองเกี่ยวข้องกับระบบการหลั่งชนิดที่ 2 (T2SS) ^{[ 15 ]}พวกมันรวมกันเป็นกลุ่มของ ระบบ เส้นใยชนิดที่ 4นอกจากอาร์เคียลลาแล้ว อาร์เคียหลายชนิดยังผลิตพิลีชนิดที่ 4 ที่ยึดเกาะได้ ซึ่งช่วยให้เซลล์อาร์เคียสามารถยึดเกาะกับพื้นผิวต่าง ๆ ได้ ส่วนอัลฟาเฮลิกซ์ปลาย N ของไพลินชนิดที่ 4 ของอาร์เคียและอาร์เคเอลลินมีความคล้ายคลึงกับบริเวณที่สอดคล้องกันของ T4P ของแบคทีเรีย อย่างไรก็ตาม โดเมนที่อุดมไปด้วยเบต้าสแตรนด์ปลาย C ดูเหมือนจะไม่เกี่ยวข้องกันในไพลินของแบคทีเรียและอาร์เคีย^{[ 16 ]}

การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมเป็นกระบวนการที่เซลล์แบคทีเรียผู้รับรับ DNA จากเซลล์ข้างเคียงและรวม DNA นี้เข้ากับจีโนมของตนโดยการรวมตัวกันแบบโฮโมโลจัสในNeisseria meningitidis (หรือที่เรียกว่า meningococcus) การเปลี่ยนแปลง DNA ต้องอาศัยลำดับการรับ DNA สั้นๆ (DUSs) ซึ่งเป็นโมโนเมอร์ 9–10 ตัวที่อยู่ในบริเวณรหัสของ DNA ผู้ให้ การจดจำ DUSs ที่เฉพาะเจาะจงนั้นเกิดขึ้นโดยไพลิน ชนิด IV ^{[ 17 ]}ไพลินชนิด IV ของ meningococcus จับกับ DNA ผ่านไพลินขนาดเล็ก ComP ผ่านแถบที่มีประจุบวกซึ่งคาดว่าจะปรากฏอยู่บนพื้นผิวของเส้นใย ComP แสดงความชอบในการจับกับ DUSs ที่เลือกได้อย่างยอดเยี่ยม การกระจายตัวของ DUSs ภายใน จีโนมของ N. meningitidisสนับสนุนยีนบางชนิด ซึ่งบ่งชี้ว่ามีอคติสำหรับยีนที่เกี่ยวข้องกับการบำรุงรักษาและการซ่อมแซมจีโนม^{[ 18 ] [ 19 ]} แบคทีเรียใน วงศ์ Pasteurellaceaeเช่นHaemophilus influenzaeมีลำดับสัญญาณการดูดซึมใน DNA ที่ไม่เกี่ยวข้องกับของNeisseriaceaeแต่ยังเป็นตัวกลางในการเปลี่ยนแปลงที่มีประสิทธิภาพ^{[ 20 ]}

เดิมทีตระกูลนี้ถูกระบุว่าเป็น "ฟิมเบรียประเภท IV" โดยพิจารณาจากลักษณะที่ปรากฏภายใต้กล้องจุลทรรศน์ การจัดประเภทนี้ยังคงอยู่เนื่องจากสอดคล้องกับกลุ่มสายพันธุ์^{[ 21 ]}มีการแสดงให้เห็นว่าไพลินประเภท IV ของอาร์เคียบางชนิดสามารถมีอยู่ได้ในสี่รูปแบบที่แตกต่างกัน ทำให้เกิดไพลินสองเส้นที่มีโครงสร้างแตกต่างกันอย่างมาก^{[ 22 ]}ที่น่าทึ่งคือ ไพลินทั้งสองเส้นถูกสร้างขึ้นโดยกลไกการหลั่งเดียวกัน อย่างไรก็ตาม ไพลินเส้นใดในสองเส้นนั้นดูเหมือนจะขึ้นอยู่กับสภาวะการเจริญเติบโต ซึ่งบ่งชี้ว่าไพลินทั้งสองเส้นมีหน้าที่แตกต่างกัน^{[ 22 ]}

ฟิมเบรียอีกประเภทหนึ่งเรียกว่าฟิมเบรียประเภท 1 ^{[ 23 ]} ฟิมเบรี ยเหล่านี้มีแอดฮีซิน FimH อยู่ที่ "ปลาย" เส้นทางชาเปอโรน-อัชเชอร์มีหน้าที่ในการเคลื่อนย้ายฟิมเบรียหลายประเภทออกจากเซลล์ รวมถึงฟิมเบรียประเภท 1 ^{[ 24 ]}และ ฟิมเบรี ยP ^{[ 25 ]}

"แบคทีเรียแกรมลบประกอบเส้นใยอะไมลอยด์พื้นผิวที่มีฟังก์ชันการทำงาน ที่เรียกว่า เคอร์ลี " ^{[ 27 ] เคอร์ลีเป็นฟิ ม}เบรียชนิดหนึ่ง^{[ 23 ]}เคอร์ลีประกอบด้วยโปรตีนที่เรียกว่าเคอร์ลิน^{[ 27 ]}ยีนบางส่วนที่เกี่ยวข้อง ได้แก่CsgA , CsgB , CsgC , CsgD , CsgE , CsgFและCsgG ^{[ 27} ]

พิลีมีส่วนรับผิดชอบต่อความรุนแรงในสายพันธุ์ก่อโรคของแบคทีเรียหลายชนิด รวมถึงE. coli , Vibrio choleraeและStreptococcus หลายสายพันธุ์ ^{[ 28 ] [ 29 ]}ทั้งนี้เนื่องจากการมีพิลีช่วยเพิ่มความสามารถของแบคทีเรียในการยึดเกาะกับเนื้อเยื่อของร่างกาย ซึ่งจะเพิ่มอัตราการจำลองแบบและความสามารถในการโต้ตอบกับสิ่งมีชีวิตที่เป็นโฮสต์^{[ 28 ]}หากแบคทีเรียชนิดหนึ่งมีหลายสายพันธุ์ แต่มีเพียงบางสายพันธุ์เท่านั้นที่ก่อโรค สายพันธุ์ก่อโรคก็มีแนวโน้มที่จะมีพิลี ในขณะที่สายพันธุ์ที่ไม่ก่อโรคไม่มี^{[ 30 ] [ 31 ]}

การพัฒนาของพิไลที่ยึดเกาะอาจส่งผลให้เกิดลักษณะก่อโรคเพิ่มเติมได้ ฟิมเบรียเป็นกลไกหลักอย่างหนึ่งในการก่อโรคของ แบคทีเรีย E. coli , Bordetella pertussis , StaphylococcusและStreptococcusการมีอยู่ของฟิมเบรียช่วยเพิ่มความสามารถของแบคทีเรียในการยึดเกาะกับโฮสต์และก่อให้เกิดโรคได้อย่างมาก^{[ 32 ]}สายพันธุ์ที่ไม่ก่อโรคของV. choleraeได้พัฒนาพิไลขึ้นมาก่อน ทำให้พวกมันสามารถยึดเกาะกับเนื้อเยื่อของมนุษย์และสร้างไมโครโคโลนีได้^{[ 28 ] [ 31 ]}จากนั้นพิไลเหล่านี้ทำหน้าที่เป็นจุดยึดเกาะสำหรับแบคทีริโอเฟจไลโซเจนิค ที่นำพา สารพิษที่ก่อให้เกิดโรค^{[ 28 ] [ 31 ]} ยีนสำหรับสารพิษนี้ เมื่อรวมเข้ากับจีโนมของแบคทีเรีย แล้วจะถูกแสดงออกเมื่อยีนที่เข้ารหัสพิไลถูกแสดงออก (จึงเป็นที่มาของชื่อ "พิไลที่ควบคุมโดยสารพิษ") ^{[ 28 ]}

• นาโนไวร์แบคทีเรีย
• เฆี่ยน
• ซอร์เทส
• พี ฟิมเบรีย
• โดเมน PilZ

• Sex+Pilusที่ US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
• Bacterial+Pilus ที่ หัวข้อทางการ แพทย์ (MeSH) ของหอสมุดแห่งชาติสหรัฐอเมริกา
• Fimbriae+Proteinsที่ US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)