ไฮเมโนปเทอรา ช่วงเวลา: ยุคไทรแอสสิก – ปัจจุบัน
แมลงในอันดับ Hymenoptera จากหลายวงศ์ เรียงตามเข็มนาฬิกาจากซ้ายบน: มดไฟนำเข้าสีแดง (Formicidae), Vespula vulgaris (Vespidae), Tenthredopsis sordida (Tenthredinidae) และผึ้งน้ำผึ้งตะวันตก (Apidae)
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	แพนครัสเตเชีย
ระดับ:	แมลง
กลุ่มสายพันธุ์ :	โฮโลเมตาโบลา
ซูเปอร์ออร์เดอร์:	ไฮเมโนปเทอริดา
คำสั่ง:	Hymenoptera Linnaeus , 1758
คำสั่งย่อย
Symphyta (แมลงเลื่อย) ( พาราไฟเลติก ) อะโพคริตา (ตัวต่อ ผึ้ง และมด)

Hymenopteraเป็นอันดับแมลง ขนาดใหญ่ ประกอบด้วยแมลงเลื่อยต่อผึ้งและมดมีการค้นพบ Hymenoptera ที่ยังมีชีวิตอยู่มากกว่า 150,000 ชนิด[ 2 ^{] [ 3 ]และยัง}มีอีกกว่า 2,000 ชนิดที่สูญพันธุ์ไปแล้ว^{[ 4 ]}หลายชนิดเป็นปรสิตตัวเมียมักจะมีอวัยวะวางไข่ พิเศษ สำหรับวางไข่ในโฮสต์หรือสถานที่ที่เข้าถึงได้ยาก อวัยวะวางไข่นี้มักจะถูกดัดแปลงเป็นเหล็ก ใน ตัว อ่อนจะเจริญเติบโตผ่านกระบวนการเปลี่ยนแปลงรูปร่างอย่างสมบูรณ์ ( การเปลี่ยนแปลงรูปร่าง แบบสมบูรณ์ ) กล่าวคือ พวกมันมีระยะตัวอ่อนคล้ายหนอนและระยะดักแด้ที่ไม่เคลื่อนไหว ก่อนที่จะเจริญเติบโตเป็นตัวเต็มวัย^{[ 5 ]}

ชื่อHymenopteraมาจากภาษากรีกโบราณὑμήν ( humḗn ) 'เยื่อ' และπτερόν ( pterón ) 'ปีก' ^{[ 6 ]}

การวิเคราะห์โมเลกุลพบว่า Hymenoptera เป็นกลุ่มที่แตกแขนงเร็วที่สุด^ของ Holometabola [ ^{7 ]}

แมลงในอันดับ Hymenoptera มีต้นกำเนิดในยุคไทรแอสสิกโดยฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดอยู่ในวงศ์Xyelidaeแมลงในอันดับ Hymenoptera ที่อยู่รวมกันเป็นกลุ่มปรากฏขึ้นในยุคครีเทเชียส [ ^{8 ] วิวัฒนาการ}ของกลุ่มนี้ได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้นโดยAlex Rasnitsyn , Michael S. Engelและคนอื่นๆ^{[ 9 ]}

ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการภายใน Hymenoptera โดยอาศัยทั้งข้อมูลทางสัณฐานวิทยาและข้อมูลโมเลกุล ได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้นมาตั้งแต่ปี 2000 ^{[ 10 ]}ในปี 2023 การศึกษาทางโมเลกุล^{[ 10 ]}โดยอาศัยการวิเคราะห์องค์ประกอบที่อนุรักษ์ไว้อย่างมาก ได้ยืนยันผลการค้นพบก่อนหน้านี้หลายประการ และสร้างแผนภูมิวิวัฒนาการที่ค่อนข้างแข็งแกร่งของทั้งอันดับ แม้ว่าความสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ Symphyta ยังคงเป็นแหล่งวิจัยที่กำลังดำเนินการอยู่^{[ 11 ] [ 12 ]}วงศ์ใหญ่พื้นฐานแสดงอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่าง

แมลงในอันดับ Hymenoptera มีขนาดตั้งแต่เล็กมากไปจนถึงขนาดใหญ่อวัยวะในปาก ของพวกมันได้รับการปรับให้เหมาะสมสำหรับการเคี้ยว โดยมี ขากรรไกรที่พัฒนามาเป็นอย่างดี(อวัยวะในปากแบบ ectognathous) หลายชนิดได้พัฒนาอวัยวะในปากให้ยาวเป็นงวงซึ่งพวกมันสามารถใช้ดื่มของเหลว เช่นน้ำหวานได้^{[ 13 ]}โดยทั่วไปแล้วแมลงในอันดับ Hymenoptera จะมีปีกสองคู่ แต่แตนเดี่ยวและมดงานบางชนิดไม่มี พวกมันมักจะมีตาประกอบขนาด ใหญ่ ที่มีตาเดี่ยวสามดวง เรียกว่าocelli ^{[ 14 ]}

ขอบด้านหน้าของปีกหลังมีขนแข็งรูปตะขอหรือ " ฮามูลี " จำนวนมากซึ่งจะล็อกเข้ากับปีกหน้า ทำให้ปีกทั้งสองข้างติดกัน ( การยึดปีกด้วยฮามูลี ) สายพันธุ์ที่มีขนาดเล็กกว่าอาจมีฮามูลีเพียงสองหรือสามอันในแต่ละด้าน แต่ต่อที่มีขนาดใหญ่ที่สุดอาจมีจำนวนมาก ทำให้ปีกทั้งสองข้างยึดติดกันแน่นเป็นพิเศษ ปีกของแมลงในอันดับ Hymenoptera มีเส้นปีกค่อนข้างน้อยเมื่อเทียบกับ แมลงชนิดอื่นๆ ^{[ 15 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่งในสายพันธุ์ที่มีขนาดเล็กกว่า

ในแมลงกลุ่ม Hymenoptera ดั้งเดิม อวัยวะวางไข่มีลักษณะคล้ายใบมีด และวิวัฒนาการมาเพื่อตัดเนื้อเยื่อพืช อย่างไรก็ตาม ในส่วนใหญ่ อวัยวะวางไข่จะถูกดัดแปลงเพื่อเจาะ และในบางกรณีมีความยาวเป็นหลายเท่าของลำตัว ในบางชนิด อวัยวะวางไข่ได้ถูกดัดแปลงเป็นเหล็กใน และไข่จะถูกวางจากฐานของโครงสร้าง แทนที่จะเป็นจากปลาย ซึ่งใช้สำหรับฉีดพิษ เท่านั้น เหล็กในมักใช้เพื่อทำให้เหยื่อเป็นอัมพาต แต่ในตัวต่อและผึ้งบางชนิดอาจใช้ในการป้องกันตัว^{[ 8 ]}

ตัวอ่อนของแมลงในอันดับ Hymenoptera โดยทั่วไปจะมีส่วนหัวที่เห็นได้ชัดเจน มีปล้องอก 3 ปล้อง และโดยปกติจะมีปล้องท้อง 9 หรือ 10 ปล้อง ในอันดับย่อยSymphytaตัวอ่อนที่มี รูปร่างคล้าย หนอน ผีเสื้อจะ มีลักษณะคล้ายหนอนผีเสื้อ และเช่นเดียวกับหนอนผีเสื้อ พวกมันมักจะกินใบไม้ พวกมันมีกรามสำหรับเคี้ยวขนาดใหญ่ มีขาคู่อก 3 คู่ และในกรณีส่วนใหญ่จะ มี ขาเทียม ที่ท้อง 6 หรือ 8 ขา อย่างไรก็ตาม ต่างจากหนอนผีเสื้อตรงที่ขาเทียมเหล่านี้ไม่มีหนามสำหรับจับ และหนวดก็ลดขนาดลงเหลือเพียงแค่ตอ ตัวอ่อนของ Symphyta ที่เจาะไม้หรือเจาะลำต้นจะไม่มีขาที่ท้อง และขาคู่อกจะมีขนาดเล็กกว่าตัวอ่อนที่ไม่เจาะไม้หรือลำต้น

โดยทั่วไป ตัวอ่อนของอันดับย่อยApocritaไม่มีขาและมี รูปร่าง คล้ายหนอนแมลงวันและปรับตัวให้เข้ากับการดำรงชีวิตในสภาพแวดล้อมที่ได้รับการปกป้อง ซึ่งอาจเป็นร่างกายของสิ่งมีชีวิตที่เป็นโฮสต์ หรือเซลล์ในรังที่ตัวเต็มวัยจะดูแลตัวอ่อน ในรูปแบบปรสิต หัวมักจะลดขนาดลงอย่างมากและหดเข้าไปในส่วนอก (ส่วนหน้าของอก) อวัยวะรับความรู้สึกดูเหมือนจะพัฒนาได้ไม่ดี ไม่มีตาเดี่ยว หนวดมีขนาดเล็กมากหรือไม่มีเลย และขากรรไกรมีลักษณะคล้ายฟัน เคียว หรือหนาม พวกมันยังไม่สามารถขับถ่ายได้จนกว่าจะโตเต็มวัยเนื่องจากมีระบบทางเดินอาหารที่ไม่สมบูรณ์ (ถุงตัน) ซึ่งสันนิษฐานว่าเพื่อหลีกเลี่ยงการปนเปื้อนสิ่งแวดล้อม^{[ 8 ]}ตัวอ่อนของรูปแบบที่ต่อย ( Aculeata ) โดยทั่วไปจะมีรูหายใจ 10 คู่ ในขณะที่รูปแบบปรสิตมักจะมี 9 คู่^{[ 16 ]}

ในกลุ่มแมลง Hymenoptera ส่วนใหญ่หรือทั้งหมด เพศจะถูกกำหนดโดยจำนวนโครโมโซมที่แต่ละตัวมี^{[ 17 ]}ไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์จะได้รับโครโมโซมสองชุด (ชุดหนึ่งจากแกมีต ของพ่อแม่แต่ละฝ่าย ) และพัฒนาเป็น เพศเมีย แบบดิพลอยด์ในขณะที่ไข่ที่ไม่ได้รับการผสมพันธุ์จะมีโครโมโซมเพียงชุดเดียว (จากแม่) และพัฒนาเป็น เพศผู้ แบบแฮพลอยด์การปฏิสนธิอยู่ภายใต้การควบคุมโดยสมัครใจของเพศเมียที่วางไข่ ทำให้เธอสามารถควบคุมเพศของลูกหลานได้^{[ 8 ]}ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าแฮพลอยดิพลอยดี

อย่างไรก็ตาม กลไกทางพันธุกรรมที่แท้จริงของการกำหนดเพศแบบแฮพลอยด์-ดิพลอยด์อาจซับซ้อนกว่าจำนวนโครโมโซมธรรมดา ในแมลงกลุ่ม Hymenoptera หลายชนิด เพศถูกกำหนดโดยยีนตำแหน่งเดียวที่มีอัลลีลหลายตัว^{[ 17 ]}ในสายพันธุ์เหล่านี้ แฮพลอยด์เป็นเพศผู้ และดิพลอยด์ที่เป็นเฮเทอโรไซกัสที่ยีนกำหนดเพศจะเป็นเพศเมีย แต่บางครั้งดิพลอยด์อาจเป็นโฮโมไซกัสที่ยีนกำหนดเพศและพัฒนาเป็นเพศผู้แทน ซึ่งมีแนวโน้มที่จะเกิดขึ้นในบุคคลที่มีพ่อแม่เป็นพี่น้องหรือญาติสนิทกัน ดิพลอยด์เพศผู้เป็นที่ทราบกันว่าเกิดจากการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์มด ผึ้ง และแตนหลายชนิด ดิพลอยด์เพศผู้จากพ่อแม่ทั้งสองมักจะเป็นหมัน แต่มีบางสายพันธุ์ที่มีดิพลอยด์เพศผู้ที่สามารถสืบพันธุ์ได้^{[ 18 ]}

ผลที่ตามมาประการหนึ่งของแฮพลอยดิพลอยดีคือ โดยเฉลี่ยแล้วตัวเมียจะมีจำนวนยีนที่เหมือนกันกับพี่สาวหรือน้องสาวมากกว่ากับลูกสาวหรือลูกสาว ด้วยเหตุนี้ ความร่วมมือระหว่างตัวเมียที่มีความสัมพันธ์กันทางสายเลือดจึงอาจเป็นประโยชน์อย่างมาก และมีการตั้งสมมติฐานว่ามีส่วนทำให้เกิดต้นกำเนิดของระบบสังคม แบบยูโซเชียลหลายรูปแบบ ในอันดับนี้^{[ 8 ] [ 19 ]}ในอาณานิคมของผึ้ง มด และแตนจำนวนมาก ตัวเมียที่เป็นกรรมพันธุ์จะกำจัดไข่ที่วางโดยกรรมพันธุ์อื่น ๆ เนื่องจากมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับพี่น้องโดยตรงมากขึ้น ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการควบคุมโดยกรรมพันธุ์^{[ 20 ]}

ผลที่ตามมาอีกประการหนึ่งคือ แมลงในอันดับ Hymenoptera อาจมีความต้านทานต่อผลเสียของการผสมพันธุ์ในสายเลือด เดียวกันได้มากขึ้น เนื่องจากตัวผู้มีโครโมโซมชุดเดียว ยีนด้อยใดๆ จะถูกแสดงออกโดยอัตโนมัติ ทำให้พวกมันถูกคัดเลือกโดยธรรมชาติ ดังนั้นภาระทางพันธุกรรมของยีนที่เป็นอันตรายจึงถูกกำจัดออกไปอย่างรวดเร็ว^{[ 21 ]}

แมลงในอันดับ Hymenoptera บางชนิดใช้ประโยชน์จากพาร์เทโนเจเนซิสซึ่งเป็นการสร้างเอ็มบริโอโดยไม่ต้องมีการปฏิสนธิเทลิโทกีเป็นรูปแบบเฉพาะของพาร์เทโนเจเนซิสที่สร้างเอ็มบริโอเพศเมีย (โดยไม่ต้องมีการปฏิสนธิ) รูปแบบของเทลิโทกีในแมลงในอันดับ Hymenoptera เป็นออโตมิกซิสชนิดหนึ่งที่ผลิตภัณฑ์แฮพลอยด์สองตัว (โปรโต-ไข่) จากไมโอซิส เดียวกัน รวมกันเพื่อสร้างไซโกตแบบดิพลอยด์ กระบวนการนี้มีแนวโน้มที่จะรักษาเฮเทอโรไซโกซิตี ในการถ่ายทอดจี โนมจากแม่สู่ลูก พบได้ในมดหลายชนิดรวมถึงมดทะเลทรายCataglyphis cursor ^{[ 22 ]}มดนักล่า โคลน Cerapachys biroi [ ^{23 ]}มดนักล่าPlatythyrea punctata [ ^{24 ] และ}มดไฟฟ้า (มดไฟตัวเล็ก⁾ Wasmannia auropunctata ^{[ 25 ]}นอกจากนี้ยังพบในผึ้งน้ำผึ้งเคปApis mellifera capensisด้วย^{[ 26 ]}

โอโอไซต์ที่เกิดออโตมิกซิสโดยมีการหลอมรวมตรงกลางมักจะมีอัตราการเกิดครอสโอเวอร์รีคอมบิเนชัน ลดลง ซึ่งช่วยรักษาเฮเทอโรไซโก ซิตี และหลีกเลี่ยงภาวะซึมเศร้าจากการ ผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกัน สปีชี ส์ที่แสดงการหลอมรวมตรงกลางโดยมีอัตราการรีคอมบิเนชันลดลง ได้แก่ มดPlatythyrea punctata ^{[ 24 ]}และWasmannia auropunctata ^{[ 25 ]}และผึ้ง Cape Apis mellifera capensis [ ^{26 ] ใน} A. m. capensisอัตราการเกิดรีคอมบิเนชันระหว่างไมโอซิสลดลงมากกว่าสิบเท่า^{[ 26 ]}ในW. auropunctataการลดลงคือ 45 เท่า^{[ 25 ]}

โคโลนีของมดหัวแคบFormica exsecta ที่มีราชินีตัวเดียว แสดงให้เห็นถึงผลเสียที่อาจเกิดขึ้นจากภาวะโฮโมไซโกซิตี้ที่เพิ่มขึ้น โคโลนีของสายพันธุ์นี้ที่มีราชินีโฮโมไซโกซิตี้มากกว่าจะแก่เร็วขึ้น ส่งผลให้อัตราการรอดชีวิตของโคโลนีลดลง^{[ 27 ]}

แมลงในอันดับ Hymenoptera มีพฤติกรรมการกินอาหารที่หลากหลาย ชนิดที่ดั้งเดิมที่สุดมักกินพืชเป็นอาหาร เช่น ดอกไม้ เกสร ใบไม้ หรือลำต้น ส่วนแตนมีเหล็กในเป็นสัตว์นักล่า และจะเลี้ยงตัวอ่อนด้วยเหยื่อที่ทำให้เคลื่อนไหวไม่ได้ ขณะที่ผึ้งกินน้ำหวานและเกสรดอกไม้

แมลงหลายชนิดเป็นปรสิตในระยะตัวอ่อน ตัวเต็มวัยจะฉีดไข่เข้าไปในโฮสต์ ซึ่งพวกมันจะเริ่มกินหลังจากฟักออกมา ตัวอย่างเช่น ไข่ของผีเสื้อกลางคืนPapilio homerus ที่ใกล้สูญพันธุ์ ถูกปรสิตในอัตรา 77% ส่วนใหญ่เป็นแมลงในอันดับ Hymenoptera ^{[ 28 ]}บางชนิดเป็นปรสิตซ้อนโดยโฮสต์เองก็เป็นแมลงปรสิตอีกชนิดหนึ่ง พฤติกรรมที่อยู่ระหว่างรูปแบบกินพืชและปรสิตพบได้ในแมลงในอันดับ Hymenoptera บางชนิด ซึ่งอาศัยอยู่ในปุ่มหรือรังของแมลงชนิดอื่น ขโมยอาหาร และในที่สุดก็ฆ่าและกินผู้ที่อาศัยอยู่^{[ 8 ]}

แมลงในอันดับ Hymenoptera แบ่งออกเป็นสองกลุ่ม ได้แก่Symphytaซึ่งไม่มีเอว และApocritaซึ่งมีเอวแคบ^{[ 4 ]}

อันดับย่อยSymphytaประกอบด้วยแมลงเลื่อยแมลงหางยาวและแตนไม้ปรสิตกลุ่มนี้เป็นกลุ่มพาราไฟเลติกเนื่องจากมีการเสนอแนะว่าวงศ์Orussidaeอาจเป็นกลุ่มที่Apocritaถือกำเนิดขึ้น พวกมันมีรอยต่อที่ไม่แคบระหว่างอกและท้อง ตัวอ่อนกินพืช อาศัยอยู่อย่างอิสระ และมีรูปร่างคล้ายหนอนโดยปกติจะมีขาจริงสามคู่ขาเทียม (ในแต่ละปล้อง ซึ่งแตกต่างจากผีเสื้อ ) และตาเดี่ยวขาเทียมไม่มีตะขอที่ปลาย ซึ่งแตกต่างจากตัวอ่อนของผีเสื้อ^{[ 4 ] ขาและขาเทียมมักจะลด ขนาด}ลงหรือไม่มีในตัวอ่อนที่เจาะหรือกัดกินเนื้อเยื่อพืช เช่นเดียวกับในตัวอ่อนของPamphiliidae [ ^{29 ]}

ตัวต่อผึ้งและมดรวมกันอยู่ในอันดับย่อย (และกลุ่ม) Apocritaซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือการหดตัวระหว่างปล้องท้องแรกและปล้องท้องที่สองที่เรียกว่าเอวตัวต่อ ( petiole )ซึ่งเกี่ยวข้องกับการรวมตัวของปล้องท้องแรกเข้ากับทรวงอกนอกจากนี้ ตัวอ่อนของ Apocrita ทั้งหมดไม่มีขา ขาเทียม หรือตาเดี่ยว ลำไส้ส่วนท้ายของตัวอ่อนยังคงปิดอยู่ตลอดการเจริญเติบโต โดยอุจจาระจะถูกเก็บไว้ภายในร่างกาย ยกเว้นตัวอ่อนผึ้งบางชนิดที่ทวารหนักของตัวอ่อนปรากฏขึ้นอีกครั้งผ่านการย้อนกลับของการเจริญเติบโต โดยทั่วไป ทวารหนักจะเปิดออกเมื่อการเจริญเติบโตของตัวอ่อนเสร็จสมบูรณ์^{[ 4 ]}

แมลงในอันดับ Hymenoptera มีความอ่อนไหวต่อการสูญเสียถิ่นที่อยู่เป็นอย่างมาก ซึ่งอาจนำไปสู่การลดลงอย่างมากของความหลากหลายทางชีวภาพและมีผลกระทบทางนิเวศวิทยาที่สำคัญเนื่องจากบทบาทสำคัญของพวกมันในฐานะผู้ผสมเกสรพืช^{[ 30 ]}

• ฐานข้อมูลจีโนมของแมลงในอันดับ Hymenoptera
• แมลงในวรรณกรรม (มด ผึ้ง ตัวต่อ)
• การบังคับใช้กฎหมายของคนงาน

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับ แมลง ในอันดับ Hymenoptera

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับ แมลง ในอันดับ Hymenoptera

ค้นหาคำว่า Hymenopteraใน Wiktionary ซึ่งเป็นพจนานุกรมออนไลน์ฟรี

ทั่วไป

• โครงการออนโทโลยีกายวิภาคของแมลงในอันดับ Hymenoptera
• คำศัพท์กายวิภาคของแมลงในอันดับ Hymenoptera
• ฟอรัมแมลงในวงศ์ Hymenoptera ภาษาเยอรมันและนานาชาติ
• แมลงในอันดับ Hymenoptera ของทวีปอเมริกาเหนือ – ภาพถ่ายอ้างอิงขนาดใหญ่ คำอธิบาย และการจำแนกประเภท
• สมาคมนักกีฏวิทยาแห่งนานาชาติ
• สมาคมบันทึกข้อมูลผึ้ง ต่อ และมด (สหราชอาณาจักร)
• แกลเลอรี่ภาพมด (รัสเซีย)
• ฟอรัม Sphecos สำหรับ Aculate Hymenoptera
• ภาพแมลงในอันดับ Hymenopteraจาก MorphBank (ฐานข้อมูลภาพทางชีววิทยา)
• อันดับ Hymenopteraรูปแบบชีวิตของแมลง

อนุกรมวิธาน

• ระบบการจำแนกประเภทของแมลงในอันดับ Hymenoptera
• Hymenoptera Onlineมีรูปภาพมากกว่า 1000 ภาพ

รายชื่อภูมิภาค

• อินเซโตส โด บราซิล
• แมลงในอันดับ Hymenoptera ของนิวซีแลนด์ถูกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 13 พฤศจิกายน 2007 ที่Wayback Machine
• ใยต่อแอฟริกาเขตร้อน Hymenoptera ภาพที่ยอดเยี่ยม
• รายการตรวจสอบแมลงในอันดับ Hymenoptera ของออสเตรเลีย