การบิดตัว (หอยทาก)
การบิดตัวเป็นลักษณะร่วมของหอยทาก ซึ่งเกิดขึ้นในหอยทากทุกชนิดในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อน การบิดตัวคือการหมุนของ มวลอวัยวะภายในแมนเทิลและเปลือก 180˚ เมื่อเทียบกับหัวและเท้าของหอยทาก การบิดตัวจะอยู่ในทิศทางทวนเข็มนาฬิกาเสมอ (เมื่อมองสัตว์จากด้านบน) [ 1 ]การหมุนนี้ทำให้ช่องแมนเทิลและทวารหนักอยู่ใน ตำแหน่ง ด้านหน้าเหนือหัว
ในหอยทากบางกลุ่ม ( Opisthobranchia ) จะมีการคลายตัวหรือหมุนกลับไปสู่ตำแหน่งเดิมในระดับหนึ่ง ซึ่งอาจเป็นการคลายตัวเพียงบางส่วนหรือคลายตัวอย่างสมบูรณ์ก็ได้
การบิดหรือการบิดตัวของมวลอวัยวะภายในของตัวอ่อนหอยทากนั้นไม่เหมือนกับการม้วนตัวเป็นเกลียวของเปลือกหอยซึ่งพบได้ในหอยทากมีเปลือกหลายชนิดเช่นกัน
การพัฒนา


มีสองขั้นตอนการพัฒนาที่แตกต่างกันซึ่งทำให้เกิดการบิดตัว ขั้นตอนแรกเกิดจากการพัฒนาของกล้ามเนื้อฝ่าเท้า/กล้ามเนื้อฐาน ที่ไม่ สมมาตรโดยปลายด้านหนึ่งยึดติดกับด้านซ้ายของเปลือก และปลายอีกด้านหนึ่งมีเส้นใยยึดติดกับด้านซ้ายของเท้าและหัว ในช่วงหนึ่งของการพัฒนาตัวอ่อน กล้ามเนื้อนี้จะหดตัว ทำให้มวลอวัยวะภายในและเนื้อเยื่อหุ้มหมุนทวนเข็มนาฬิกาประมาณ 90 องศา กระบวนการนี้เกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว ใช้เวลาตั้งแต่ไม่กี่นาทีถึงไม่กี่ชั่วโมง หลังจากนั้น ขั้นตอนที่สองของการบิดตัวจะเกิดขึ้นจากการเจริญ เติบโตของ เนื้อเยื่อด้านซ้ายของสิ่งมีชีวิตที่ไม่เท่ากันเมื่อเทียบกับด้านขวา ขั้นตอนที่สองนี้ช้ากว่ามากและหมุนมวลอวัยวะภายในและเนื้อเยื่อหุ้มไปอีก 90 องศา การคลายการบิดตัวเกิดขึ้นจากการย้อนกลับของขั้นตอนข้างต้น
ในระหว่างการบิดตัว มวลอวัยวะภายในแทบจะไม่เปลี่ยนแปลงทางกายวิภาค อย่างไรก็ตาม มีการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญอื่นๆ เกิดขึ้นกับส่วนภายในอื่นๆ ของหอยทาก ก่อนการบิดตัว หอยทากมีระบบประสาทแบบยูไทนิวรัล (euthyneural nervous system) ซึ่ง เส้นประสาทอวัยวะภายในสองเส้นวิ่งขนานลงไปตามลำตัว การบิดตัวส่งผลให้เกิด ระบบประสาท แบบสเต รปโทนิวรัล (streptoneural nervous system) ซึ่งเส้นประสาทอวัยวะภายในไขว้กันในลักษณะคล้ายเลขแปด ส่งผลให้ปมประสาทข้างขมับ (parietal ganglion)อยู่ที่ระดับความสูงต่างกัน เนื่องจากความแตกต่างระหว่างด้านซ้ายและด้านขวาของร่างกาย จึงมี แรงกดดัน ทางวิวัฒนาการ ที่แตกต่างกัน ต่ออวัยวะด้านซ้ายและด้านขวา และเป็นผลให้ในบางชนิดมีความแตกต่างกันอย่างมาก ตัวอย่างเช่น ในอวัยวะ รับความรู้สึกคล้ายปอดหรือเหงือก ( ctenidia ) ในบางชนิด ด้านหนึ่งอาจลดขนาดลงหรือไม่มีอยู่เลย หรือในหอยทากกะเทยบางชนิดระบบไตด้านขวาได้เปลี่ยนไปเป็นส่วนหนึ่งของระบบสืบพันธุ์
บทบาทเชิงวิวัฒนาการ
ข้อดีดั้งเดิมของการบิดตัวในหอยทากยังไม่ชัดเจน และยิ่งซับซ้อนขึ้นไปอีกเนื่องจากปัญหาที่อาจเกิดขึ้นจากการบิดตัว ตัวอย่างเช่น การที่บริเวณขับถ่ายของเสียอยู่เหนือหัว อาจทำให้ปากและอวัยวะรับสัมผัสสกปรกได้อย่างไรก็ตาม ความหลากหลายและความสำเร็จของหอยทากบ่งชี้ว่าการบิดตัวมีข้อดี หรืออย่างน้อยก็ไม่มีข้อเสียที่ร้ายแรง
หนึ่งในตัวเลือกที่เป็นไปได้สำหรับวัตถุประสงค์ดั้งเดิมของการบิดตัวคือการป้องกันตัวจากผู้ล่าใน หอยทาก ที่โตเต็มวัยโดยการเคลื่อนช่องแมนเทิลเหนือหัว หอยทากสามารถหด หัว ที่เปราะบางเข้าไปในเปลือกได้ หอยทากบางชนิดยังสามารถปิดทางเข้าเปลือกด้วยฝาปิดเปลือก ที่แข็งแรง ซึ่งเป็นโครงสร้างคล้ายประตูที่ติดอยู่กับพื้นผิวด้านหลังของเท้า ในแง่ของวิวัฒนาการ การปรากฏของฝาปิดเปลือกเกิดขึ้นไม่นานหลังจากที่การบิดตัวเกิดขึ้น ซึ่งชี้ให้เห็นถึงความเชื่อมโยงที่เป็นไปได้กับบทบาทของการบิดตัว แม้ว่าจะไม่มีหลักฐานเพียงพอสำหรับหรือคัดค้านสมมติฐานนี้ก็ตาม นักสัตววิทยาชาวอังกฤษWalter Garstangได้เขียนบทกวีที่มีชื่อเสียงในปี 1928 ชื่อThe Ballad of the Veligerซึ่งเขาโต้แย้งด้วยอารมณ์ขันอย่างอ่อนโยนเพื่อสนับสนุนทฤษฎีการป้องกันตัว รวมถึงบรรทัด[ 2 ]
ศัตรู ผู้ล่ายังคงลอยผ่านไปเป็นจำนวนมากอย่างไม่ลดละบัดนี้กลับงุนงงด้วยกลยุทธ์ที่ทำให้แผนการกินของพวกมันล้มเหลวเหยื่อของพวกมันเมื่อตกใจก็ล้มลง แต่ก็หันกลับมาอย่างรวดเร็วพร้อมกับเนื้อนุ่มๆ อยู่ข้างในอย่างปลอดภัย และเท้าที่แข็งกระด้างอยู่ข้างนอก! [ 2 ]
การบิดตัวของเปลือกหอยอาจให้ประโยชน์อื่นๆ ได้อีก สำหรับ หอยทาก ที่อาศัยอยู่ในน้ำการวางตำแหน่งของช่องเนื้อเยื่อหุ้มเปลือกไว้ด้านหน้าอาจมีประโยชน์ในการป้องกันตะกอนเข้าไปในช่องเนื้อเยื่อหุ้มเปลือก ซึ่งมีโอกาสเกิดขึ้นได้มากกว่าหาก วางไว้ ด้านหลังเพราะตะกอนอาจถูกกวนขึ้นมาได้จากการเคลื่อนไหวของหอยทาก ข้อดีอีกประการหนึ่งสำหรับสัตว์น้ำคือ การย้าย อวัยวะรับกลิ่น ( osphradium ) ไปไว้ด้านหน้าหมายความว่าอวัยวะเหล่านั้นกำลังรับกลิ่นจากน้ำที่หอยทากกำลังเข้าไป แทนที่จะเป็นน้ำที่หอยทากกำลังออกมา ซึ่งอาจช่วยให้หอยทากหาอาหารหรือหลีกเลี่ยงผู้ล่าได้ สำหรับ สัตว์ บกการระบายอากาศจะดีกว่าหากวางไว้ด้านหน้า เนื่องจากเปลือกหอยมีการเคลื่อนไหวไปมาในระหว่างการเคลื่อนไหว ซึ่งหากวางไว้ด้านหลัง ช่องเนื้อเยื่อหุ้มเปลือกอาจไปปิดกั้นเท้าได้ วิวัฒนาการของ เปลือกหอย รูปทรงกรวย ที่ไม่สมมาตร ทำให้หอยทากมีขนาดใหญ่ขึ้น แต่ส่งผลให้เปลือกหอยไม่สมดุลการบิดตัวช่วยให้สามารถปรับตำแหน่งของเปลือก ทำให้จุดศูนย์ถ่วงกลับมาอยู่ตรงกลางลำตัวของหอยทาก และช่วยป้องกันไม่ให้สัตว์หรือเปลือกล้มลง[ 3 ]
ไม่ว่าข้อได้เปรียบดั้งเดิมใดที่ส่งผลให้การบิดตัวประสบความสำเร็จในเชิงวิวัฒนาการในระยะแรก การปรับตัวในภายหลังที่เชื่อมโยงกับการบิดตัวได้มอบข้อได้เปรียบเพิ่มเติมให้กับหอยทากในปัจจุบัน
แหล่งที่มา
- Brusca, RC; Brusca, GJ (1990) สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง Sinauer Associates, Inc. แมสซาชูเซตส์
- Page LR (2006) "ข้อมูลเชิงลึกสมัยใหม่เกี่ยวกับการพัฒนาของหอยทาก: การประเมินใหม่ของการวิวัฒนาการของแผนผังร่างกายแบบใหม่" ชีววิทยาเชิงบูรณาการและเปรียบเทียบ 46 (2): 134–143. doi:10.1093/icb/ icj018
- Ruppert, EE และคณะ (2004) สัตววิทยาของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังฉบับที่เจ็ด Brooks/Cole – Thompson Learning เบลมอนต์ รัฐแคลิฟอร์เนีย