การส่งสัญญาณเตือนภัยคือการโฆษณาของสัตว์ ไม่ว่าจะเป็นสัตว์บกหรือสัตว์ทะเล ให้กับผู้ล่า ที่อาจเป็นไปได้ ว่ามันไม่คุ้มค่าที่จะโจมตีหรือกิน^{[ 1 ]}ความไม่คุ้มค่านี้อาจประกอบด้วยการป้องกันใดๆ ที่ทำให้เหยื่อฆ่าและกินได้ยาก เช่น พิษรสชาติหรือกลิ่นเหม็น หนามแหลมคม หรือนิสัยก้าวร้าว สัญญาณโฆษณาเหล่านี้อาจอยู่ในรูปของสีที่ สะดุดตา เสียงกลิ่น^{[ 2 ]}หรือลักษณะ อื่นๆ ที่รับรู้ได้สัญญาณเตือนภัยมีประโยชน์ สำหรับทั้งผู้ล่าและเหยื่อ เพราะทั้งสอง ฝ่ายต่างหลีกเลี่ยงอันตรายที่อาจเกิดขึ้น

คำนี้ถูกบัญญัติขึ้นในปี พ.ศ. 2420 โดยEdward Bagnall Poulton ^{[ 3 ] [ 4 ]}สำหรับ แนวคิดเรื่อง สีเตือนภัยของAlfred Russel Wallace ^{[ 5 ]}อะโพเซมาติซึมถูกนำมาใช้ประโยชน์ในการเลียนแบบแบบมุลเลียนซึ่งสายพันธุ์ที่มีการป้องกันที่แข็งแกร่งจะวิวัฒนาการให้มีลักษณะคล้ายคลึงกัน การเลียนแบบสายพันธุ์ที่มีสีคล้ายกันทำให้สัญญาณเตือนภัยต่อผู้ล่าถูกแบ่งปัน ทำให้ผู้ล่าเรียนรู้ได้เร็วขึ้นด้วยต้นทุนที่น้อยลง

สัญญาณเตือนภัยที่แท้จริงซึ่งบ่งชี้ว่าสายพันธุ์นั้นมีกลไกป้องกันทางเคมีหรือทางกายภาพนั้น ไม่ใช่เพียงวิธีเดียวในการยับยั้งผู้ล่า ในการเลียนแบบแบบเบทส์ (Batesian mimicry ) สายพันธุ์ที่เลียนแบบจะมีลักษณะคล้ายกับต้นแบบที่มีสัญญาณเตือนภัยมากพอที่จะได้รับการป้องกันเช่นเดียวกัน ในขณะที่หลายสายพันธุ์มีการแสดงสัญญาณเตือนภัยแบบ หลอกล่อ ที่อาจทำให้ผู้ล่าตกใจนานพอที่จะทำให้เหยื่อที่ไม่มีกลไกป้องกันตัวสามารถหลบหนีไปได้

คำว่า aposematism ถูกบัญญัติโดยนักสัตววิทยาชาวอังกฤษEdward Bagnall PoultonในหนังสือThe Colours of Animals ของเขาในปี 1890 เขาใช้คำนี้โดยอิงจาก คำภาษา กรีกโบราณ ἀπό apo 'ออกไป' และ σῆμα sēma 'สัญญาณ' ซึ่งหมายถึงสัญญาณที่เตือนสัตว์อื่นให้ออกไป^{[ 3 ] [ 4 ]}

หน้าที่ของอะโพเซมาติซึมคือการป้องกันการโจมตีโดยการเตือนผู้ล่าที่อาจเกิดขึ้นว่าสัตว์เหยื่อมีกลไกป้องกันตัว เช่น มีรสชาติไม่ดีหรือเป็นพิษ การเตือนที่ตรวจจับได้ง่ายเป็นกลไกป้องกันตัวหลัก และกลไกป้องกันตัวที่มองไม่เห็นเป็นกลไกป้องกันตัวรอง^{[ 6 ]}สัญญาณอะโพเซมาติซึมส่วนใหญ่เป็นภาพ โดยใช้สีสดใสและลวดลายที่มีความคมชัดสูง เช่น ลายเส้น สัญญาณเตือนภัยเป็นการบ่งชี้ที่ตรงไป ตรงมาถึง เหยื่อที่เป็นอันตราย เนื่องจากความโดดเด่นนั้นวิวัฒนาการควบคู่ไปกับความเป็นพิษ^{[ 7 ]}ดังนั้น ยิ่งสิ่งมีชีวิตนั้นสว่างและโดดเด่นมากเท่าไร โดยทั่วไปก็ยิ่งมีพิษมากขึ้นเท่านั้น^{[ 7 ] [ 8 ]}ซึ่งแตกต่างจากเดอิมาติซึมซึ่งเป็นความพยายามที่จะทำให้ผู้ล่าตกใจด้วยรูปลักษณ์ที่คุกคาม แต่เป็นการหลอกลวง กล่าวคือ ไม่ได้รับการสนับสนุนจากกลไกป้องกันตัวที่แข็งแกร่งใดๆ^{[ 9 ]}

สีที่พบได้บ่อยและมีประสิทธิภาพมากที่สุดคือสีแดง เหลือง ดำ และขาว^{[ 10 ]}สีเหล่านี้ให้ความแตกต่างที่ชัดเจนกับใบไม้สีเขียว ทนต่อการเปลี่ยนแปลงของเงาและแสง มีสีสันสดใส และให้การพรางตัวที่ขึ้นอยู่กับระยะทาง[ 10 ^{]สีเตือน}ภัยบางรูปแบบให้การพรางตัวที่ขึ้นอยู่กับระยะทางนี้โดยการมีรูปแบบและสีที่ผสมผสานกันอย่างมีประสิทธิภาพ ซึ่งทำให้ผู้ล่าตรวจจับได้ยากจากระยะไกล แต่ดูเหมือนเป็นการเตือนภัยเมื่ออยู่ใกล้ จึงให้ความสมดุลที่เป็นประโยชน์ระหว่างการพรางตัวและการแสดงสีเตือนภัย^{[ 11 ]}สีเตือนภัยพัฒนาขึ้นเพื่อตอบสนองต่อพื้นหลัง สภาพแสง และการมองเห็นของผู้ล่า^{[ 12 ]}สัญญาณที่มองเห็นได้อาจมาพร้อมกับกลิ่น เสียง หรือพฤติกรรม เพื่อให้สัญญาณหลายรูปแบบที่ผู้ล่าตรวจจับได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น^{[ 13 ]}

ความไม่น่ากินในความหมายกว้างๆ สามารถสร้างขึ้นได้หลายวิธีแมลง บางชนิด เช่นเต่าทองหรือผีเสื้อกลางคืนลายเสือมีสารเคมีรสขม^{[ 14 ]}ในขณะที่สกั๊งค์ผลิตกลิ่นเหม็น และต่อมพิษของกบลูกดอกพิษ เหล็ก ในของ มดกำมะหยี่หรือสารพิษต่อระบบประสาทในแมงมุมแม่ม่ายดำทำให้พวกมันเป็นอันตรายหรือเจ็บปวดเมื่อถูกโจมตี ผีเสื้อกลางคืนลายเสือประกาศความไม่น่ากินของมันโดยการสร้างเสียงอัลตราโซนิกซึ่งเตือนค้างคาวให้หลีกเลี่ยง^{[ 14 ]}หรือโดยท่าทางเตือนที่เผยส่วนต่างๆ ของร่างกายที่มีสีสันสดใส (ดูUnkenreflex ) หรือเผยจุดตา มดกำมะหยี่ (จริงๆ แล้วเป็นตัวต่อปรสิต) เช่นDasymutilla occidentalisมีทั้งสีสันสดใสและสร้างเสียงที่ได้ยินเมื่อถูกจับ (ผ่านการเสียดสี ) ซึ่งทำหน้าที่เสริมการเตือน^{[ 15 ]}ไรกำมะหยี่ยักษ์ ( Dinothrombium spp.) มีรสชาติแย่และยังได้รับการปกป้องด้วยเปลือก แข็ง ที่เจาะยาก^{[ 16 ]}ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ผู้ล่าอาจถูกยับยั้งได้เมื่อสัตว์ขนาดเล็กกว่ามีความก้าวร้าวและสามารถป้องกันตัวเองได้ เช่น ใน ตัวแบด เจอร์น้ำผึ้ง^{[ 17 ]}

การแสดงสีเตือนภัยพบได้ทั่วไปในแมลง แต่พบได้น้อยในสัตว์มีกระดูกสันหลังโดยส่วนใหญ่จำกัดอยู่เฉพาะ สัตว์ เลื้อยคลานสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและปลา จำนวนน้อย ชนิด รวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่มีกลิ่นเหม็นหรือก้าวร้าวบางชนิด นก พิโทฮุยส์ ซึ่งเป็นนกสีแดงและดำที่มีขนและผิวหนังเป็นพิษซึ่งเห็นได้ชัดว่ามาจากด้วงพิษที่พวกมันกินเข้าไป ก็อาจรวมอยู่ในกลุ่มนี้ด้วย^{[ 18 ]}มีการเสนอว่าการแสดงสีเตือนภัยมีบทบาทในวิวัฒนาการของมนุษย์ โดยกลิ่นตัวเป็นสัญญาณเตือนผู้ล่าของมนุษย์ยุคโบราณที่ มีขนาดใหญ่ ซึ่งสามารถป้องกันตัวเองด้วยอาวุธได้^{[ 19 ]}

สัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีสีเตือนภัยมากที่สุดอาจเป็นกบลูกดอกพิษ (วงศ์: Dendrobatidae ) ^{[ 20 ]}สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในเขตร้อนชื้นเหล่านี้มีสีสันและความเป็นพิษที่หลากหลาย^{[ 21 ]}บางชนิดในวงศ์กบพิษนี้ (โดยเฉพาะDendrobates , EpipedobatesและPhyllobates ) มีสีสันเด่นชัดและสะสมอัลคาลอยด์ ที่เป็นพิษมากที่สุดชนิดหนึ่ง ในสิ่งมีชีวิต^{[ 22 ] [ 23 ]}ในวงศ์เดียวกันนี้ยังมีกบที่พรางตัว (เช่นColostethusและMannophryne ) ที่ไม่มีอัลคาลอยด์ที่เป็นพิษเหล่านี้^{[ 24 ] [ 25 ]}แม้ว่ากบเหล่านี้จะมีสีสันและความเป็นพิษที่หลากหลาย แต่ก็มีความแตกต่างทางพันธุกรรมระหว่างสายพันธุ์น้อยมาก^{[ 21 ]}วิวัฒนาการของสีสันที่โดดเด่นของพวกมันมีความสัมพันธ์กับลักษณะต่างๆ เช่น การป้องกันทางเคมี ความเชี่ยวชาญด้านอาหาร ความหลากหลายทางเสียง และมวลร่างกายที่เพิ่มขึ้น^{[ 26 ] [ 23 ]}

เชื่อกันว่า พืชบาง ชนิด ใช้การเตือนภัยเพื่อเตือนสัตว์กินพืชถึงสารเคมีที่ไม่น่ารับประทานหรือกลไกป้องกันทางกายภาพ เช่น ใบที่มีหนามหรือหนามแหลม^{[ 27 ]}แมลงหลายชนิด เช่น หนอน ผีเสื้อสีแดง ชาด จะได้รับสารเคมีที่เป็นพิษจากพืชที่เป็นโฮสต์^{[ 28 ]}ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสกั๊งค์และซอริลลาจะประกาศกลไกป้องกันทางเคมีที่มีกลิ่นเหม็นของพวกมันด้วยลวดลายสีดำและสีขาวที่ตัดกันอย่างชัดเจนบนขน ในขณะที่แบดเจอร์และแบดเจอร์น้ำผึ้ง ที่มีลวดลายคล้ายกันจะ ประกาศกรงเล็บที่แหลมคม กรามที่ทรงพลัง และนิสัยก้าวร้าวของพวกมัน^{[ 29 ]}นกที่มีสีสันสดใสบางชนิด เช่น นก กระจิบที่มีลวดลายตัดกัน อาจเป็นการเตือนภัยเช่นกัน อย่างน้อยก็ในตัวเมีย แต่เนื่องจากนกตัวผู้มักมีสีสันสดใสจากการคัดเลือกทางเพศและสีของพวกมันไม่สัมพันธ์กับความสามารถในการรับประทาน จึงไม่ชัดเจนว่าการเตือนภัยมีความสำคัญหรือไม่^{[ 30 ]}

เสียงสั่นของงูหางกระดิ่งเป็นรูปแบบการเตือนภัยทางเสียง^{[ 31 ]}การสร้างเสียงของตัวหนอนผีเสื้อกลางคืนสกุล Polyphemus, Antheraea polyphemusอาจเป็นการเตือนภัยทางเสียงในลักษณะเดียวกัน ซึ่งเชื่อมโยงและเกิดขึ้นก่อนการป้องกันทางเคมี^{[ 32 ]} การป้องกันทางเสียงที่คล้ายกันนี้มีอยู่ใน ตัวหนอนผีเสื้อBombycoideaหลายชนิด^{[ 33 ]}

มีหลักฐานว่าสัตว์ทะเลหลายชนิด รวมทั้งทากทะเลอย่างPhyllidia varicosaมีสีเตือนภัย (aposematic)

สีสันที่สะดุดตาของ หนาม ปลาดาวมงกุฎอาจเป็นสัญญาณเตือนถึงสารพิษร้ายแรงภายใน^{[ 34 ] [ 35 ]}

การมีอยู่ของอะโพเซมาติซึมในระบบนิเวศทางทะเลเป็นที่ถกเถียงกัน^{[ 36 ]}สิ่งมีชีวิตในทะเลหลายชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่อยู่บนแนวปะการัง มีสีสันสดใสหรือมีลวดลาย เช่น ฟองน้ำ ปะการัง หอย และปลา ซึ่งมีความเชื่อมโยงกับการป้องกันทางเคมีหรือทางกายภาพเพียงเล็กน้อยหรือไม่เกี่ยวข้องเลยฟองน้ำ แนวปะการังในทะเลแคริบเบียน มีสีสันสดใส และหลายชนิดเต็มไปด้วยสารเคมีที่เป็นพิษ แต่ไม่มีความสัมพันธ์ทางสถิติระหว่างสองปัจจัยนี้^{[ 37 ]}

หอยทากทะเลชนิด Nudibranchมักถูกยกตัวอย่างเรื่อง aposematism ในระบบนิเวศทางทะเลบ่อยที่สุด แต่หลักฐานสำหรับเรื่องนี้ถูกโต้แย้ง^{[ 38 ]}ส่วนใหญ่เป็นเพราะ (1) มีตัวอย่างการเลียนแบบระหว่างสายพันธุ์น้อยมาก (2) หลายสายพันธุ์ออกหากินเวลากลางคืนหรือพรางตัว และ (3) สีสดใสที่ปลายสเปกตรัมสีแดงจะจางลงอย่างรวดเร็วตามระดับความลึกของน้ำ ตัวอย่างเช่น หอยทากทะเล Spanish Dancer (สกุลHexabranchus ) ซึ่งเป็นหนึ่งในหอยทากทะเลเขตร้อนที่ใหญ่ที่สุด มีการป้องกันทางเคมีอย่างมีประสิทธิภาพ มีสีแดงและขาวสดใส ออกหากินเวลากลางคืนและไม่มีสายพันธุ์ใดเลียนแบบได้^{[ 39 ]}

การเลียนแบบเป็นสิ่งที่คาดหวังได้ เนื่องจากสิ่งมีชีวิตเลียนแบบแบบเบทส์ที่มีการป้องกันที่อ่อนแอสามารถได้รับการปกป้องในระดับหนึ่งจากความคล้ายคลึงกับสิ่งมีชีวิตที่มีสีสันเตือนภัย^{[ 40 ]}การศึกษาอื่นๆ สรุปได้ว่าทากทะเล เช่น ทากทะเลในวงศ์Phyllidiidaeจากแนวปะการังอินโด-แปซิฟิกมีสีสันเตือนภัย^{[ 41 ]}การเลียนแบบแบบมุลเลเรียนมีส่วนเกี่ยวข้องกับสีสันของทากทะเลเมดิเตอร์เรเนียนบางชนิด ซึ่งทั้งหมดได้รับสารเคมีป้องกันตัวจากอาหารฟองน้ำของพวกมัน^{[ 42 ]}

ดาวทะเลหนามมงกุฎเช่นเดียวกับดาวทะเลชนิดอื่น ๆ เช่นMetrodira subulataมีสีสันที่โดดเด่นและหนามแหลมยาวที่เห็นได้ชัดเจน รวมถึงสารซาโป นิน ที่ทำลายเซลล์ ซึ่งเป็นสารเคมีที่อาจทำหน้าที่เป็นกลไกป้องกันตัวที่มีประสิทธิภาพ หลักฐานนี้ถือว่าเพียงพอที่จะพิจารณาว่าสายพันธุ์ดังกล่าวเป็นอะโพเซมาติก^{[ 34 ] [ 35 ]}

มีการเสนอว่าการแสดงสีเตือนภัยและการเลียนแบบนั้นปรากฏให้เห็นได้น้อยกว่าในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลเมื่อเทียบกับแมลงบนบก เนื่องจากผู้ล่าเป็นแรงผลักดันเชิงคัดเลือกที่รุนแรงกว่าสำหรับแมลงหลายชนิด ซึ่งกระจายตัวเมื่อโตเต็มวัยมากกว่าในระยะตัวอ่อน และมีช่วงเวลารุ่นที่สั้นกว่ามาก^{[ 36 ]}มีหลักฐานว่าผู้ล่าที่เป็นปลา เช่นปลาบลูเฮดอาจปรับตัวเข้ากับสัญญาณภาพได้เร็วกว่านก ทำให้การเลียนแบบมีประสิทธิภาพน้อยลง^{[ 44 ]}อย่างไรก็ตาม มีหลักฐานเชิงทดลองว่าแตงกวาทะเลสีชมพูที่มีตุ่มนั้นมีการแสดงสีเตือนภัย และสัญญาณที่แท้จริง ทั้งสีและไร้สี ที่พวกมันส่งให้แก่ผู้ล่า ต่างก็ช่วยลดอัตราการถูกโจมตีลงได้^{[ 43 ]}

ปลาหมึกวงแหวนสีน้ำเงินมีพิษ พวกมันใช้เวลาส่วนใหญ่ซ่อนตัวอยู่ในรอยแตกพร้อมกับแสดงรูปแบบการพรางตัวที่มีประสิทธิภาพด้วย เซลล์ เม็ดสี ที่ผิวหนัง อย่างไรก็ตาม หากพวกมันถูกรบกวน พวกมันจะเปลี่ยนสีอย่างรวดเร็ว กลายเป็นสีเหลืองสดใส โดยวงแหวนทั้ง 50-60 วงจะกะพริบเป็นสีน้ำเงินเหลือบแสงสดใสภายในหนึ่งในสามของวินาที^{[ 45 ]}มักกล่าวกันว่านี่เป็นการแสดงเตือนภัยแบบอะโพเซมาติก^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]}แต่สมมติฐานนี้แทบจะไม่เคยได้รับการทดสอบเลย^{[ 50 ]}

กลไกการป้องกันอาศัยความทรงจำของผู้ล่าที่อาจเกิดขึ้น นกที่เคยได้ลิ้มรสตั๊กแตน ที่มีรสชาติไม่ดี จะพยายามหลีกเลี่ยงการเจอประสบการณ์นั้นซ้ำอีก ผลที่ตามมาคือ สัตว์ที่มีสีเตือนภัยมักอยู่รวมกันเป็นฝูง ก่อนที่ความทรงจำเกี่ยวกับประสบการณ์ที่ไม่ดีจะจางหายไป ผู้ล่าอาจได้รับการเสริมประสบการณ์นั้นผ่านการเจอซ้ำ สิ่งมีชีวิตที่มีสีเตือนภัยมักเคลื่อนไหวช้า เนื่องจากไม่จำเป็นต้องใช้ความเร็วและความคล่องแคล่วมากนัก แต่รูปร่างของพวกมันมักจะแข็งแรงและทนทานต่อการบาดเจ็บ ทำให้พวกมันสามารถหลบหนีได้เมื่อผู้ล่าถูกเตือนให้ถอยหนี^{[ 51 ]}

สิ่งมีชีวิตที่มีสีเตือนภัยไม่จำเป็นต้องซ่อนตัวหรืออยู่นิ่งเหมือนสิ่งมีชีวิตที่พรางตัว ดังนั้นสิ่งมีชีวิตที่มีสีเตือนภัยจึงได้รับประโยชน์จากอิสระที่มากขึ้นในพื้นที่เปิดโล่งและสามารถใช้เวลาในการหาอาหารได้มากขึ้น ทำให้พวกมันสามารถหาอาหารได้มากขึ้นและมีคุณภาพดีขึ้น^{[ 52 ]}พวกมันอาจใช้การแสดงออกในการผสมพันธุ์ที่เด่นชัด รวมถึงสัญญาณเสียง ซึ่งอาจพัฒนาผ่านการคัดเลือกทางเพศ^{[ 53 ] [ 23 ]}

ในจดหมายถึงอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซลงวันที่ 23 กุมภาพันธ์ พ.ศ. 2310 ชาร์ลส์ ดาร์วินเขียนว่า “เย็นวันจันทร์ ฉันไปเยี่ยมเบตส์และตั้งคำถามให้เขาฟัง ซึ่งเขาตอบไม่ได้ และเช่นเดียวกับในโอกาสที่คล้ายคลึงกันก่อนหน้านี้ คำแนะนำแรกของเขาคือ ‘คุณควรไปถามวอลเลซดีกว่า’ คำถามของฉันคือ ทำไมหนอนผีเสื้อบางครั้งจึงมีสีสันสวยงามและมีศิลปะเช่นนี้” ^{[ 54 ]}ดาร์วินรู้สึกงุนงง เพราะทฤษฎีการคัดเลือกทางเพศ ของเขา (ที่สมาชิกของเพศหนึ่งเลือกคู่ครองโดยพิจารณาจากความน่าดึงดูดใจ) ไม่สามารถนำมาใช้กับหนอนผีเสื้อได้ เนื่องจากพวกมันยังไม่โตเต็มที่และยังไม่มีกิจกรรมทางเพศ

วอลเลซตอบกลับในวันรุ่งขึ้นพร้อมข้อเสนอแนะว่า เนื่องจากหนอนผีเสื้อบางชนิด "ได้รับการปกป้องด้วยรสชาติหรือกลิ่นที่ไม่พึงประสงค์ การที่พวกมันไม่ถูกเข้าใจผิดว่าเป็นหนอนผีเสื้อที่กินได้ [ sic ] จะเป็นประโยชน์อย่างยิ่ง เพราะบาดแผลเล็กน้อย เช่น แผลที่เกิดจากการจิกของจะงอยปากนก มักจะฆ่าหนอนผีเสื้อที่กำลังเติบโตได้เสมอ ดังนั้น สีที่ฉูดฉาดและโดดเด่นที่สามารถแยกแยะพวกมันออกจากหนอนผีเสื้อสีน้ำตาลและสีเขียวที่กินได้ จะช่วยให้นกจดจำพวกมันได้ง่ายว่าเป็นชนิดที่ไม่เหมาะสำหรับเป็นอาหาร และด้วยเหตุนี้พวกมันจึงรอดพ้นจากการถูกจับซึ่งเลวร้ายพอๆ กับการถูกกิน " ^{[ 55 ]}

เนื่องจากดาร์วินมีความกระตือรือร้นกับแนวคิดนี้ วอลเลซจึงขอให้สมาคมกีฏวิทยาแห่งลอนดอนทดสอบสมมติฐาน^{[ 56 ]}เพื่อตอบสนองต่อเรื่องนี้ นักกีฏวิทยาจอห์น เจนเนอร์ เวียร์ได้ทำการทดลองกับหนอนผีเสื้อและนกในกรงนกของเขา และในปี พ.ศ. 2412 เขาได้ให้หลักฐานเชิงทดลองแรกเกี่ยวกับสีเตือนภัยในสัตว์^{[ 57 ]}วิวัฒนาการของอะโพเซมาติซึมทำให้เหล่านักธรรมชาติวิทยาในศตวรรษที่ 19 ประหลาดใจ เพราะความน่าจะเป็นของการเกิดขึ้นในประชากรนั้นถูกสันนิษฐานว่าต่ำ เนื่องจากสัญญาณที่เด่นชัดบ่งชี้ถึงโอกาสในการถูกล่าที่สูงขึ้น^{[ 58 ]}

วอลเลซบัญญัติศัพท์คำว่า "สีเตือนภัย" ในบทความเกี่ยวกับสีสันของสัตว์ในปี พ.ศ. 2420 ^{[ 5 ]}ในปี พ.ศ. 2433 เอ็ดเวิร์ด แบ็กนอล พอลตันได้เปลี่ยนชื่อแนวคิดนี้เป็น aposematismในหนังสือThe Colours of Animalsของ เขา ^{[ 4 ]}เขาอธิบายที่มาของคำนี้ไว้ดังนี้:

หัวข้อที่สอง (สีเชิงความหมาย) ประกอบด้วยสีเตือนภัยและเครื่องหมายการจดจำ: สีเตือนภัยใช้เพื่อเตือนศัตรู จึงเรียกว่าสีอะโพเซมาติก [ภาษากรีกapo แปลว่า จาก และsemaแปลว่า สัญลักษณ์] ^{[ 59 ]}

สี เตือนภัยนั้นขัดแย้งกับ หลักการ วิวัฒนาการเนื่องจากทำให้สัตว์แต่ละตัวโดดเด่นต่อผู้ล่า ดังนั้นพวกมันอาจถูกฆ่าและลักษณะดังกล่าวก็จะหายไปก่อนที่ผู้ล่าจะเรียนรู้วิธีหลีกเลี่ยง^{[ 60 ]}หากสีเตือนภัยทำให้สัตว์ตัวแรกๆ เสียเปรียบอย่างมาก สีเตือนภัยก็จะไม่คงอยู่ในสายพันธุ์นานพอที่จะเป็นประโยชน์ได้^{[ 61 ]}

มีหลักฐานสำหรับคำอธิบายที่เกี่ยวข้องกับการอนุรักษ์อาหารซึ่งผู้ล่าจะหลีกเลี่ยงเหยื่อใหม่เพราะเป็นปริมาณที่ไม่ทราบแน่ชัด^{[ 62 ]}นี่เป็นผลที่คงอยู่ยาวนาน^{[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]}การอนุรักษ์อาหารได้รับการพิสูจน์แล้วจากการทดลองในนกและปลาบางชนิด^{[ 65 ] [ 62 ] [ 64 ] [ 66 ]}

นอกจากนี้ นกยังจดจำและหลีกเลี่ยงวัตถุที่ทั้งเด่นชัดและมีรสชาติไม่ดีได้นานกว่าวัตถุที่มีรสชาติไม่ดีเท่ากันแต่มีสีพรางตัว^{[ 67 ]}ซึ่งแสดงให้เห็นว่ามุมมองดั้งเดิมของวอลเลซที่ว่าสีเตือนภัยช่วยสอนให้ผู้ล่าหลีกเลี่ยงเหยื่อที่มีสีดังกล่าวถูกต้อง^{[ 68 ]}อย่างไรก็ตาม นกบางชนิด (นกสตาร์ลิงที่ไม่มีประสบการณ์และลูกไก่บ้าน) ก็ หลีกเลี่ยงวัตถุที่มีสีเด่นชัด โดยธรรมชาติเช่นกันดังที่แสดงให้เห็นโดยใช้หนอนแมลงที่ทาสีเหลืองและดำให้คล้ายกับตัวต่อ โดยมีตัวควบคุมสีเขียวทึมๆ ซึ่งหมายความว่าสีเตือนภัยทำงานอย่างน้อยบางส่วนโดยการกระตุ้นวิวัฒนาการของผู้ล่าให้เข้ารหัสความหมายของสัญญาณเตือนภัย แทนที่จะต้องให้แต่ละรุ่นใหม่เรียนรู้ความหมายของสัญญาณ^{[ 68 ]}ผลลัพธ์ทั้งหมดนี้ขัดแย้งกับความคิดที่ว่าบุคคลที่มีสีสันสดใสแปลกใหม่มีแนวโน้มที่จะถูกกินหรือถูกโจมตีโดยผู้ล่ามากกว่า^{[ 62 ] [ 69 ]}

อาจมีคำอธิบายอื่นที่เป็นไปได้ ผู้ล่าอาจมีความกลัวรูปแบบที่ไม่คุ้นเคยโดยกำเนิด ( neophobia ) ^{[ 70 ]}นานพอที่รูปแบบเหล่านั้นจะตั้งรกรากได้ แต่สิ่งนี้มีแนวโน้มที่จะเป็นเพียงชั่วคราว^{[ 61 ] [ 70 ] [ 71 ]}

อีกทางเลือกหนึ่ง สัตว์เหยื่ออาจอยู่รวมกันเป็นฝูง มาก พอที่จะรวมตัวกันเป็นกลุ่มแน่นพอที่จะเพิ่มประสิทธิภาพของสัญญาณเตือนภัย หากสัตว์ชนิดนั้นมีรสชาติไม่ดีอยู่แล้ว ผู้ล่าอาจเรียนรู้ที่จะหลีกเลี่ยงกลุ่มนั้น เพื่อปกป้องสัตว์ที่อยู่รวมกันเป็นฝูงด้วยลักษณะเตือนภัยแบบใหม่^{[ 72 ] [ 73 ]}การอยู่รวมกันเป็นฝูงจะช่วยให้ผู้ล่าเรียนรู้ที่จะหลีกเลี่ยงเหยื่อที่อยู่รวมกันเป็นฝูงและมีรสชาติไม่ดี^{[ 74 ]}ลักษณะเตือนภัยอาจได้รับความนิยมในประชากรที่มีความหนาแน่นสูง แม้ว่าประชากรเหล่านั้นจะไม่ได้อยู่รวมกันเป็นฝูงก็ตาม^{[ 62 ] [ 70 ]}

อีกความเป็นไปได้หนึ่งคือยีนสำหรับการแสดงสีเตือนภัยอาจเป็นยีนด้อยและอยู่บนโครโมโซม X ^[ 75 ^{] หากเป็นเช่นนั้น ผู้ล่าจะเรียนรู้ที่จะเชื่อมโยงสีกับความไม่น่ากินจากตัวผู้ที่มีลักษณะดังกล่าว ในขณะที่ตัวเมียที่เป็น เฮ}เทอโรไซกัสจะมีลักษณะดังกล่าวจนกระทั่งกลายเป็นเรื่องปกติและผู้ล่าเข้าใจสัญญาณ^{[ 75 ]}ผู้ล่าที่อิ่มท้องอาจเพิกเฉยต่อรูปแบบการแสดงสีเตือนภัย โดยเลือกเหยื่อชนิดอื่นแทน^{[ 61 ] [ 76 ]}

คำอธิบายเพิ่มเติมคือตัวเมียอาจชอบตัวผู้ที่มีสีสันสดใสกว่า ดังนั้นการคัดเลือกทางเพศอาจส่งผลให้ตัวผู้ที่มีสีสันสดใสมีโอกาสประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์สูงกว่าตัวผู้ที่ไม่มีสีสันสดใส หากพวกมันสามารถมีชีวิตรอดได้นานพอที่จะผสมพันธุ์ การคัดเลือกทางเพศนั้นแข็งแกร่งพอที่จะทำให้ลักษณะที่ดูเหมือนไม่เหมาะสมยังคงอยู่ได้แม้จะมีปัจจัยอื่น ๆ ที่ขัดแย้งกับลักษณะนั้นก็ตาม^{[ 20 ]}

เมื่อประชากรของสิ่งมีชีวิตที่มีสีเตือนภัยถึงระดับหนึ่ง ไม่ว่าจะด้วยเหตุผลใดก็ตาม กระบวนการเรียนรู้ของผู้ล่าจะกระจายไปยังสิ่งมีชีวิตจำนวนมากขึ้น และด้วยเหตุนี้จึงมีโอกาสน้อยที่จะกำจัดลักษณะสีเตือนภัยออกไปอย่างสมบูรณ์^{[ 77 ]}หากประชากรของสิ่งมีชีวิตที่มีสีเตือนภัยทั้งหมดมีต้นกำเนิดมาจากสิ่งมีชีวิตเพียงไม่กี่ตัว กระบวนการเรียนรู้ของผู้ล่าจะส่งผลให้เกิดสัญญาณเตือนภัยที่แข็งแกร่งขึ้นสำหรับญาติที่รอดชีวิต ส่งผลให้ความเหมาะสมโดยรวมสูงขึ้นสำหรับสิ่งมีชีวิตที่ตายหรือบาดเจ็บผ่าน การ คัดเลือกญาติ^{[ 78 ]}

ทฤษฎีวิวัฒนาการของอะโพเซมาติซึมระบุว่ามันเกิดขึ้นจากการคัดเลือกแบบต่างตอบแทนระหว่างผู้ล่าและเหยื่อ โดยที่ลักษณะเด่นในเหยื่อ ซึ่งอาจเป็นลักษณะที่มองเห็นได้หรือทางเคมี จะถูกคัดเลือกโดยผู้ล่าที่ไม่เลือกปฏิบัติ และในขณะเดียวกัน การหลีกเลี่ยงเหยื่อที่มีลักษณะเด่นก็จะถูกคัดเลือกโดยผู้ล่า การคัดเลือกแบบต่างตอบแทนที่เกิดขึ้นพร้อมกัน (CRS) อาจเกี่ยวข้องกับการเรียนรู้ของผู้ล่า หรืออาจทำให้เกิดการหลีกเลี่ยงโดยไม่ได้เรียนรู้จากผู้ล่า อะโพเซมาติซึมที่เกิดขึ้นจาก CRS ทำงานโดยไม่มีเงื่อนไขพิเศษของการอยู่รวมกันเป็นฝูงหรือความสัมพันธ์ของเหยื่อ และไม่ขึ้นอยู่กับการที่ผู้ล่าสุ่มตัวอย่างเหยื่อเพื่อเรียนรู้ว่าสัญญาณอะโพเซมาติซึมเกี่ยวข้องกับความไม่น่ากินหรือลักษณะที่ไม่เป็นประโยชน์อื่นๆ^{[ 79 ]}

การพรางตัวด้วยสีเตือนภัยมีอิทธิพลต่อวิวัฒนาการของทั้งสายพันธุ์ที่มีสีเตือนภัยและไม่มีสีเตือนภัย สายพันธุ์ที่ไม่มีสีเตือนภัยมักวิวัฒนาการเพื่อเลียนแบบเครื่องหมายที่เด่นชัดของสายพันธุ์ที่มีสีเตือนภัย ตัวอย่างเช่น ผีเสื้อกลางคืนฮอร์เน็ต เลียนแบบแตนเหลืองได้อย่างแนบเนียน มันมีลักษณะคล้ายแตน แต่ไม่มีเหล็กใน ผู้ล่าที่หลีกเลี่ยงแตนก็จะหลีกเลี่ยงผีเสื้อกลางคืนในระดับหนึ่งด้วย นี่เรียกว่าการเลียนแบบแบบเบทส์ตามชื่อของเฮนรี วอลเตอร์ เบทส์นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษที่ศึกษาผีเสื้อในลุ่มน้ำอะเมซอนในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 19 ^{[ 80 ]}การเลียนแบบแบบเบทส์ขึ้นอยู่กับความถี่ มันจะมีประสิทธิภาพมากที่สุดเมื่ออัตราส่วนของตัวเลียนแบบต่อแบบจำลองต่ำ มิฉะนั้น ผู้ล่าจะพบกับตัวเลียนแบบบ่อยเกินไป^{[ 81 ] [ 82 ]}

การเลียนแบบรูปแบบที่สองเกิดขึ้นเมื่อสิ่งมีชีวิตที่มีสีเตือนภัยสองชนิดมีลักษณะการปรับตัวเพื่อป้องกันผู้ล่า เหมือนกัน และเลียนแบบกันโดยไม่หลอกลวง ซึ่งเป็นประโยชน์ต่อทั้งสองชนิด เนื่องจากผู้ล่าไม่จำเป็นต้องโจมตีสิ่งมีชีวิตของทั้งสองชนิดบ่อยนัก แต่ผู้ล่าจะเรียนรู้ที่จะหลีกเลี่ยงทั้งสองชนิด การเลียนแบบรูปแบบนี้เรียกว่าการเลียนแบบแบบมุลเลอร์ตามชื่อของฟริตซ์ มุลเลอร์นักธรรมชาติวิทยาชาวเยอรมันที่ศึกษาปรากฏการณ์นี้ในลุ่มน้ำอะมาซอนในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 ^{[ 83 ] [ 84 ]}

ผึ้งและแตนหลายชนิดที่อาศัยอยู่ร่วมกันเป็นสัตว์เลียนแบบมุลเลียน สีสันที่คล้ายคลึงกันทำให้ผู้ล่าเรียนรู้ว่าลวดลายเป็นแถบนั้นเกี่ยวข้องกับการถูกต่อย ดังนั้น ผู้ล่าที่มีประสบการณ์ที่ไม่ดีกับสัตว์ชนิดใดชนิดหนึ่งในลักษณะดังกล่าว มักจะหลีกเลี่ยงสัตว์ชนิดอื่นที่มีลักษณะคล้ายกันในอนาคต การเลียนแบบมุลเลียนพบได้ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เช่น กบพิษเลียนแบบ ( Ranitomeya imitator ) ซึ่งมีหลายรูปแบบตลอดช่วงทางภูมิศาสตร์ตามธรรมชาติ โดยแต่ละรูปแบบจะมีลักษณะคล้ายกับกบพิษชนิดอื่นที่อาศัยอยู่ในบริเวณนั้น^{[ 85 ]}

• 
  แบบจำลอง (ที่จะเลียนแบบ) คืองูคอรัล ที่มีพิษร้ายแรงและมีสีเตือนภัยอย่างแท้จริง
• 
  งูน้ำนมแดงที่ไม่เป็นอันตรายเป็น งูที่เลียนแบบ งูคอรัลตามแบบเบทส์

• หลักการความพิการ

• เอ็ดมันด์ส, มัลคอล์ม (1974). การป้องกันตัวในสัตว์ . ลองแมน. ISBN 978-0-582-44132-3.
• พอลตัน, เอ็ดเวิร์ด แบ็กนอล (1890). สีสันของสัตว์ ความหมายและการใช้งาน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกรณีของแมลง . ลอนดอน: คีแกน พอล, เทรนช์ แอนด์ ทรุบเนอร์ .
• Ruxton, Graeme D. ; Sherratt, TN ; Speed, MP (2004). การหลีกเลี่ยงการโจมตี: นิเวศวิทยาเชิงวิวัฒนาการของการพรางตัว สัญญาณเตือนภัย และการเลียนแบบสำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ดISBN 978-0-19-852859-3.

• สื่อที่เกี่ยวข้องกับสีเตือนภัยในวิกิมีเดียคอมมอนส์