กายวิภาคของฮิปโปแคมปัส
กายวิภาคของฮิปโปแคมปัสอธิบายถึงลักษณะทางกายภาพและคุณสมบัติของฮิปโปแคมปัสซึ่งเป็นโครงสร้างประสาทใน กลีบ ขมับส่วนกลางของสมองแต่ละซีก มันมีรูปร่างโค้งที่โดดเด่น ซึ่งถูกเปรียบเทียบกับ สัตว์ ทะเลรูปร่างคล้ายม้าน้ำในเทพนิยายกรีกและเขาแกะของอะมุนในเทพนิยายอียิปต์โครงสร้างโดยทั่วไปนี้พบได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ทุกชนิด แม้ว่ารายละเอียดจะแตกต่างกันไป ตัวอย่างเช่น ในหนูฮิปโปแคมปัสทั้งสองข้างมีลักษณะคล้ายกล้วยสองลูกที่เชื่อมต่อกันที่ก้าน ในมนุษย์และไพรเมต อื่นๆ ส่วนของฮิปโปแคมปัสที่อยู่ใกล้ฐานของกลีบขมับจะกว้างกว่าส่วนบนมาก เนื่องจากความโค้งสามมิติของฮิปโปแคมปัส จึงมักแสดงภาพตัดขวางแบบสองมิติการถ่ายภาพทางประสาทวิทยาอาจแสดงรูปร่างที่แตกต่างกันได้หลายแบบ ขึ้นอยู่กับมุมและตำแหน่งของการตัด
ส่วนของเปลือกสมองจากกลีบขมับกลีบข้างและกลีบหน้าผากที่ล้อมรอบคอร์ปัสแคลโลซัมถูกมองว่าเป็นขอบเขตที่ล้อมรอบอยู่ทางด้านในของซีกสมอง ซึ่งเป็นบริเวณที่ก้านสมองเชื่อมต่อกับสมองส่วนกลางขอบเขตนี้ (ภาษาละตินlimbus = ขอบเขต ) ได้รับการตั้งชื่อว่ากลีบลิมบิกโดยพอล โบรคากลีบลิมบิกเป็นส่วนหลักของระบบลิมบิกฮิปโปแคมปัสอยู่ตามขอบด้านหลังของกลีบ โครงสร้างลิมบิกอื่นๆ ได้แก่ คอร์เทกซ์ซิ งกูเลตคอร์เทกซ์รับกลิ่นและอะมิกดาลา
โครงสร้าง
ฮิปโปแคมปัสเป็นสันเนื้อเยื่อสีเทา ยาว 5 เซนติเมตร ภายในพาราฮิปโปแคมปัสไจรัสซึ่งสามารถมองเห็นได้ก็ต่อเมื่อไจรัสถูกเปิดออกเท่านั้น[ 1 ] [ 2 ]ฮิปโปแคมปัสถูกอธิบายว่ามี 3 ส่วน คือ ส่วนหัว ส่วนลำตัว และส่วนหาง ส่วนหัวเป็นส่วนที่ขยายออกใกล้กับกลีบขมับ โครงสร้างนี้ได้รับการตั้งชื่อว่าฮิปโปแคมปัสเนื่องจากมีลักษณะคล้ายม้าน้ำโครงสร้างโดยทั่วไปของมันคล้ายคลึงกันในสายพันธุ์ต่างๆ[ 3 ]
เมื่อผ่าดูตามขวาง ฮิปโปแคมปัสจะมีรูปร่างคล้าย ตัว C หรือเขาแกะ จึงได้รับการขนานนามว่าcornu ammonisซึ่งหมายถึง เขาของเทพอะมุน และอักษรย่อของ เทพอะมุนถูกนำมาใช้ตั้งชื่อส่วนย่อย CA1-CA4 ที่ประกอบกันเป็นโครงสร้างของฮิปโปแคมปัส ชั้นโค้งๆ ของมันมีความหนาแน่นของเซลล์และปริมาณของ แอกซอนที่แตกต่างกันในแต่ละส่วนย่อย
วงจรพื้นฐานของฮิปโปแคมปัส
เริ่มต้นที่เดนเตตไจรัสและไล่เข้าไปด้านในตามแนวโค้งรูปตัว S ของฮิปโปแคมปัส หมายถึงการเดินทางผ่านโซนแคบๆ หลายโซน โซนแรกคือเดนเตตไจรัส (DG) ซึ่งจริงๆ แล้วเป็นโครงสร้างแยกต่างหาก เป็นชั้นของเซลล์เม็ด เล็กที่อัดแน่น อยู่รอบปลายของฮิปโปแคมปัสอย่างแท้จริง ก่อตัวเป็นรูปทรงลิ่มแหลมในบางภาคตัดขวาง และเป็นครึ่งวงกลมในบางภาคตัดขวาง ถัดมาเป็นบริเวณ คอร์นูแอมโมนิสหลายโซน ได้แก่CA4 (ซึ่งอยู่ใต้เดนเตตไจรัส) จากนั้นCA3จากนั้นโซนเล็กๆ ที่เรียกว่าCA2จากนั้นCA1บริเวณ CA ทั้งหมดเต็มไปด้วยเซลล์พีระมิด ที่อัดแน่น คล้ายกับที่พบในนีโอคอร์เทกซ์หลังจาก CA1 จะเป็นบริเวณที่เรียกว่าซับบิคูลัมหลังจากนั้นจะเป็นบริเวณที่ไม่ชัดเจนสองแห่งที่เรียกว่าพรีซับบิคูลัมและพาราซับบิคูลัม จากนั้นจึงเปลี่ยนไปสู่คอร์เทกซ์อย่างแท้จริง (ส่วนใหญ่เป็น บริเวณ เอนโทไรนัลของคอร์เทกซ์) นักกายวิภาคศาสตร์ส่วนใหญ่ใช้คำว่า "hippocampus proper" เพื่ออ้างถึงฟิลด์ CA ทั้งสี่ และ " hippocampal formation " เพื่ออ้างถึง hippocampus proper บวกกับ dentate gyrus และ subiculum [ 4 ]
เส้นทางการส่งสัญญาณหลักไหลผ่านฮิปโปแคมปัสและรวมกันเป็นวงจร สัญญาณนำเข้าจากภายนอกส่วนใหญ่มาจากเยื่อหุ้มสมอง ส่วนเอนโทไรนัลที่อยู่ติดกัน ผ่านทางแอกซอนของ เส้นทางที่เรียกว่า เส้นทางเพอร์โฟแรนต์ แอกซอนเหล่านี้เกิดขึ้นจากชั้นที่ 2 ของเยื่อหุ้มสมองส่วนเอนโทไรนัล (EC) และสิ้นสุดที่เดนเตตไจรัสและ CA3 นอกจากนี้ยังมีเส้นทางที่แยกต่างหากจากชั้นที่ 3 ของ EC ไปยัง CA1 โดยตรง ซึ่งมักเรียกว่าเส้นทางเทมโปโรแอมโมนิกหรือเส้นทาง TA-CA1 เซลล์แกรนูลของ DG ส่งแอกซอน (เรียกว่า "เส้นใยมอสซี") ไปยัง CA3 เซลล์พีระมิดของ CA3 ส่งแอกซอนไปยัง CA1 เซลล์พีระมิดของ CA1 ส่งแอกซอนไปยังซับบิคูลัมและชั้นลึกของ EC เซลล์ประสาทซับบิคูลัมส่งแอกซอนส่วนใหญ่ไปยัง EC เส้นทางเพอร์ฟอแรนต์ไปยังเดนเตตไจรัสไปยัง CA3 ไปยัง CA1 ถูกเรียกว่าวงจรไตรไซแนปติกโดยเพอร์ แอนเดอร์เซนซึ่งสังเกตว่าสามารถตัดชิ้นส่วนบาง ๆ ออกจากฮิปโปแคมปัสในแนวตั้งฉากกับแกนยาวได้ ในลักษณะที่รักษาการเชื่อมต่อทั้งหมดเหล่านี้ไว้ การสังเกตนี้เป็นพื้นฐานของสมมติฐานลามิลลาร์ ของเขา ซึ่งเสนอว่าฮิปโปแคมปัสสามารถคิดได้ว่าเป็นแถบขนานหลายแถบที่ทำงานอย่างอิสระต่อกัน[ 5 ]แนวคิดลามิลลาร์ยังคงถูกพิจารณาว่าเป็นหลักการจัดระเบียบที่มีประโยชน์ในบางครั้ง แต่ข้อมูลล่าสุดที่แสดงให้เห็นถึงการเชื่อมต่อตามยาวที่กว้างขวางภายในระบบฮิปโปแคมปัส ทำให้จำเป็นต้องมีการปรับเปลี่ยนอย่างมาก[ 6 ]
อินพุตเส้นทาง Perforant จากชั้น EC II เข้าสู่ dentate gyrus และถูกส่งต่อไปยังบริเวณ CA3 (และไปยังเซลล์ mossy ซึ่งตั้งอยู่ใน hilus ของ dentate gyrus จากนั้นจะส่งข้อมูลไปยังส่วนต่างๆ ที่อยู่ห่างไกลของ dentate gyrus ซึ่งวงจรจะวนซ้ำ) บริเวณ CA3 รวมอินพุตนี้เข้ากับสัญญาณจากชั้น EC II และส่งการเชื่อมต่อที่กว้างขวางภายในบริเวณ และยังส่งการเชื่อมต่อไปยัง strata radiatum และ oriens ของบริเวณ CA1 ด้านเดียวกันและด้านตรงข้ามผ่านชุดเส้นใยที่เรียกว่าSchaffer collateralsและ commissural pathway ตามลำดับ[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]บริเวณ CA1 ได้รับอินพุตจากซับฟิลด์ CA3 ชั้น EC III และนิวเคลียส reuniensของทาลามัส (ซึ่งฉายไปยังเฉพาะปลายยอดของเดนไดรต์ในstratum lacunosum-moleculare เท่านั้น ) จากนั้น CA1 จะส่งสัญญาณไปยังซับบิคูลัม รวมถึงส่งข้อมูลไปตามเส้นทางส่งสัญญาณออกของฮิปโปแคมปัสที่กล่าวถึงข้างต้น ซับบิคูลัมเป็นขั้นตอนสุดท้ายในเส้นทางนี้ โดยจะรวมข้อมูลจากส่วนที่ส่งสัญญาณจาก CA1 และชั้น EC III เพื่อส่งข้อมูลต่อไปตามเส้นทางส่งสัญญาณออกของฮิปโปแคมปัส
นอกจากนี้ ฮิปโปแคมปัสยังได้รับสัญญาณนำเข้าจากส่วนใต้เปลือกสมองอีกจำนวนหนึ่งด้วย ใน ลิง Macaca fascicularisส่วนรับสัญญาณเหล่านี้ได้แก่อะมิกดาลา (โดยเฉพาะบริเวณอะมิกดาลาส่วนหน้า นิวเคลียสเบโซลาเทอรัล และคอร์เทกซ์เพอริอะมิกดาลา) เซปตัมส่วนกลางและแถบแนวทแยงของโบรคา คลอสตั มซับส แตน เซียอินโนมินาตาและนิวเคลียสฐานของเมย์เนิร์ต ทา ลามัส ( รวมถึงกลุ่มนิวเคลียสส่วนหน้า นิวเคลียสลาเทอโรดอร์ซัล นิวเคลียสพาราเวนทริคูลาร์ และนิวเคลียสพาราเทเนียลนิวเคลียสรีอูเนียนส์ และนิวเคลียสเซนทราลิสมีเดียลิส) บริเวณพรีออปติกด้านข้างและ บริเวณ ไฮโปทาลามัส ด้านข้าง บริเวณซูพราแมมมิลลารีและเรโทรแมมมิลลารีบริเวณเทกเมนทัลด้านล่าง สนามเรติคูลาร์ของเทกเมนทัลนิวเคลียสราเฟ (นิวเคลียสเซนทราลิสซูพีเรียร์และนิวเคลียสดอร์ซัลราเฟ) และนิวเคลียสเรติคูลาริส tegementi pontis , periaqueductal gray , dorsal tegmental nucleus และlocus coeruleusฮิปโปแคมปัสยังได้รับการฉายภาพแบบโมโนไซแนปติกโดยตรงจากนิวเคลียส fastigial ของสมองน้อย ด้วย[ 10 ]
ระบบเส้นใยหลักในหนู
ชุดแองกูลาร์
เส้นใยเหล่านี้เริ่มต้นจากส่วนท้องของคอร์เทกซ์เอนโทไรนัล (EC) และประกอบด้วยเส้นใยคอมมิสซูรัล (EC◀▶ฮิปโปแคมปัส) และเส้นใยเพอร์ฟอแรนต์พาธ (EC▶CA1 ที่กระตุ้น และ EC◀▶CA2 ที่ยับยั้ง[ 11 ] ) เส้นใยเหล่านี้เดินทางไปตามแกนเซปโตเทมโพรัลของฮิปโปแคมปัส เส้นใยเพอร์ฟอแรนต์พาธ ตามชื่อที่บ่งบอก จะทะลุผ่านซับบิคูลัมก่อนที่จะไปยังฮิปโปแคมปัส (บริเวณ CA) และเดนเตตไจรัส[ 12 ]
เส้นทางฟิมเบรีย-ฟอร์นิกซ์
เส้นใยฟิมเบรีย-ฟอร์นิกซ์เป็น ประตูเชื่อมระหว่างฮิปโปแคมปัสและซับคิวลาร์กับบริเวณสมองใต้เปลือกสมอง[ 13 ] [ 14 ]ส่วนต่างๆ ของระบบนี้ได้รับชื่อที่แตกต่างกัน:
- เส้นใยไมอีลินสีขาวที่หุ้ม ส่วน โพรง (ส่วนลึก)ของฮิปโปแคมปัส ก่อให้เกิดอัลเวียส
- เส้นใยที่หุ้ม ส่วน ขมับของฮิปโปแคมปัสจะรวมตัวกันเป็นมัดเส้นใยที่เรียกว่าฟิมเบรีย (fimbria ) เมื่อลากจากส่วนขมับไปยังส่วนเซปตัล (ด้านหลัง) ของฮิปโปแคมปัส ฟิมเบรียจะรวบรวมสัญญาณส่งออกจากฮิปโปแคมปัสและซับคิวลาร์มากขึ้นเรื่อยๆ และจะหนาขึ้น
- เส้นใยเหล่านี้จะรวมตัวกันเป็นฟอร์นิกซ์บริเวณกึ่งกลางและใต้คอร์ปัสแคลโลซัม
ในระดับวงจร อัลเวียสประกอบด้วยเส้นใยแอกซอนจาก DG และจากเซลล์ประสาทพีระมิดของ CA3, CA2, CA1 และซับบิคูลัม ( การฉายภาพ CA1 ▶ ซับบิคูลัมและCA1 ▶เอนโทไรนัล) ที่รวมกันในฮิปโปแคมปัสส่วนขมับเพื่อสร้างฟิมเบรีย/ฟอร์นิกซ์ ซึ่งเป็นหนึ่งในเอาต์พุตหลักของฮิปโปแคมปัส[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]ในหนู แอกซอนเอนโทไรนัลส่วนกลางและส่วนข้างบางส่วน ( การฉายภาพ เอนโทไรนัล ▶ CA1 ) ผ่านอัลเวียสไปยังชั้นสแตรตัมลาคูโนซัมโมเลคูลาร์ของ CA1 โดยไม่สร้าง ปุ่มประสาทแบบผ่านๆจำนวนมากบนชั้น CA1 อื่นๆ ( เส้นทางอัลเวียร์เทมโพโรแอมโมนิก ) [ 16 ] [ 20 ]การฉายภาพเอนโทไรนัล ▶ CA1 ด้านตรงข้ามเกือบทั้งหมดผ่านอัลเวียส ยิ่งมี septal มากเท่าไหร่ ก็ยิ่งมีโปรเจกชัน entorhinal-CA1 ด้านเดียวกันที่ใช้เส้นทาง alvear มากขึ้นเท่านั้น (แทนที่จะเป็นเส้นทาง perforant) [ 21 ]แม้ว่า subiculum จะส่งโปรเจกชันแอกซอนไปยัง alveus แต่โปรเจกชัน subiculum ▶ CA1 จะผ่าน strata oriens และ moleculare ของ subiculum และ CA1 [ 22 ]โปรเจกชันโคลินเนอร์จิกและ GABAergic จาก MS-DBB ไปยัง CA1 ก็ผ่าน fimbria เช่นกัน[ 23 ]การกระตุ้น fimbria นำไปสู่การกระตุ้นโคลินเนอร์จิกของเซลล์ CA1 oriens-lacunosum-moleculare (OLM) [ 24 ] [ 25 ]
เป็นที่ทราบกันดีว่าการกระตุ้นภายนอกเซลล์ของฟิมเบรียจะกระตุ้นเซลล์พีระมิด CA3 แบบแอนติโดรมิกและออร์โธโดรมิก แต่ไม่มีผลกระทบต่อเซลล์แกรนูลเดนเทต[ 26 ]เซลล์พีระมิด CA1 แต่ละเซลล์ยังส่งกิ่งแอกซอนไปยังฟิมเบรียอีกด้วย[ 27 ] [ 28 ]
การเชื่อมต่อของฮิปโปแคมปัส
เซลล์มอสซีฮิลาร์และเซลล์พีระมิด CA3 เป็นแหล่งกำเนิดหลักของเส้นใยคอมมิสซูรัลของฮิปโปแคมปัส เส้นใย เหล่านี้ผ่านคอมมิสซูรัลของฮิปโปแคมปัสเพื่อไปยัง บริเวณ ตรงข้ามของฮิปโปแคมปัส คอมมิสซูรัลของฮิปโปแคมปัสมีส่วนหลังและส่วนหน้าเส้นใยคอมมิสซูรัลส่วนหลังประกอบด้วย เส้นใย เอนโทไรนัลและพรีซับคิวลาร์ เป็นหลัก ที่ไปยังหรือจากฮิปโปแคมปัสและเดนเตตไจรัส[ 12 ]โดยทั่วไปแล้ว อาจกล่าวได้ว่าแต่ละฟิลด์ไซโตอาร์คิเทคโทนิกที่สนับสนุนการฉายภาพคอมมิสซูรัลจะมีเส้นใยเชื่อมโยงคู่ขนานที่สิ้นสุดในฮิปโปแคมปัสด้านเดียวกันด้วย[ 29 ]ชั้นโมเลกุลด้านในของเดนเตตไจรัส (เดนไดรต์ของทั้งเซลล์แกรนูลและอินเตอร์นิวรอน GABAergic) ได้รับการฉายภาพที่มีทั้งเส้นใยเชื่อมโยงและเส้นใยคอมมิสซูรัลส่วนใหญ่มาจากเซลล์มอสซีฮิลาร์และในระดับหนึ่งจากเซลล์พีระมิด CA3c เนื่องจากเส้นใยการฉายภาพเหล่านี้มีต้นกำเนิดมาจากทั้งด้านเดียวกันและด้านตรงข้ามของฮิปโปแคมปัส จึงเรียกว่า การฉายภาพ แบบเชื่อมโยง/แบบประสานในความเป็นจริง เซลล์มอสซีแต่ละเซลล์จะส่งสัญญาณไปยังเดนเตตไจรัสทั้งด้านเดียวกันและด้านตรงข้ามวงจรไตรไซแนปส์ ที่รู้จักกันดี ของฮิปโปแคมปัสส่วนใหญ่จะทอดตัวในแนวนอนไปตามฮิปโปแคมปัส อย่างไรก็ตาม เส้นใยแบบเชื่อมโยง/แบบประสาน เช่น การฉายภาพแบบเชื่อมโยงของเซลล์พีระมิด CA2 จะทอดตัวในแนวยาว (จากบนลงล่าง) ไปตามฮิปโปแคมปัสเป็นหลัก[ 30 ] [ 31 ] เส้นใยประสานที่กำเนิดจากเซลล์พีระมิด CA3 ไปยังบริเวณ CA3, CA2 และ CA1 เช่นเดียวกับเซลล์มอสซี เซลล์พีระมิด CA3 เพียงเซลล์เดียวมีส่วนร่วมทั้งในเส้นใยประสานและเส้นใยแบบเชื่อมโยง และเส้นใยเหล่านี้จะสิ้นสุดที่ทั้งเซลล์หลักและอินเตอร์นิวรอน[ 32 ] [ 33 ]การฉายภาพประสานที่อ่อนแอจะเชื่อมต่อบริเวณ CA1 ทั้งสองเข้าด้วยกัน ซับบิคูลัมไม่มีอินพุตหรือเอาต์พุตแบบคอมมิสซูรัล เมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์ฟันแทะ การเชื่อมต่อคอมมิสซูรัลของฮิปโปแคมปัสมีน้อยกว่ามากในลิงและมนุษย์[ 34 ]แม้ว่าเซลล์กระตุ้นจะเป็นส่วนสำคัญในเส้นทางคอมมิสซูรัล แต่ก็มีรายงานว่ามีส่วนประกอบของ GABAergic อยู่ในปลายประสาทซึ่งสืบย้อนกลับไปถึงฮิลัสเป็นต้นกำเนิด[ 35 ]การกระตุ้นเส้นใยคอมมิสซูรัลจะกระตุ้นDG hilar perforant path-associated (HIPP)และเซลล์ไตรลามินาร์ CA3 แบบแอนติโดรมิก [ 36 ]
เซลล์และชั้นของฮิปโปแคมปัส
บางครั้งฮิปโปแคมปัสเรียกว่าฮิปโปแคมปัสแท้และประกอบด้วยส่วนย่อย CA (cornu Ammonis 1-4) เท่านั้น ฮิปโปแคมปัสเดนเตตไจรัสและส่วนย่อยอื่นๆ ประกอบกันเป็นโครงสร้างฮิปโปแคมปัสเดนเตตไจรัสประกอบด้วยฟาเซียเดนตา ตา และฮิลัส CA แบ่งออกเป็นส่วนย่อยCA1, CA2, CA3 และ CA4 CA4 มักไม่ถูกกล่าวถึงเนื่องจากแสดงให้เห็นแล้วว่าเป็นชั้นลึกที่มีรูปร่างหลากหลายของเดนเตตไจรัส[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]
ความแตกต่างของความหนาของชั้นต่างๆ เกิดจากความแตกต่างของความหนาแน่นของเซลล์และจำนวนของแอกซอน
ในสัตว์ฟันแทะ ฮิปโปแคมปัสจะวางตัวโดยที่ปลายด้านหนึ่งอยู่ใกล้ส่วนบนของศีรษะ (ปลายด้านหลังหรือปลายกั้น) และปลายอีกด้านหนึ่งอยู่ใกล้ส่วนล่างของศีรษะ (ปลายด้านหน้าหรือปลายขมับ) ดังแสดงในรูป โครงสร้างของฮิปโปแคมปัสมีลักษณะโค้ง และมีการกำหนดบริเวณย่อยหรือภูมิภาคตามแนวโค้ง ตั้งแต่ CA4 ถึง CA1 (เฉพาะ CA3 และ CA1 เท่านั้นที่มีป้ายกำกับ) บริเวณ CA ยังมีโครงสร้างตามความลึกเป็นชั้น (หรือชั้น) ที่กำหนดไว้อย่างชัดเจน:
- ชั้น สแตรตัมโอเรียนส์ (Stratum oriens)เป็นชั้นถัดจากชั้นอัลเวียส (alveus) ขึ้นไป เซลล์ประสาทชนิดบาสเก็ต (basket cells)และเซลล์ประสาทชนิดไตรลามินาร์แนวนอน (horizontal trilaminar cells) ซึ่งตั้งชื่อตามแอกซอนที่ไปเลี้ยงสามชั้น ได้แก่ ชั้นโอเรียนส์ ชั้นพีระมิดัล (Pyramidal) และชั้นเรเดียตัม (radiatum) อยู่ในชั้นนี้ เช่นกัน เดนไดรต์ ฐาน ของเซลล์ประสาทพีระมิดัลก็พบได้ในชั้นนี้เช่นกัน โดยจะรับสัญญาณจากเซลล์พีระมิดัลอื่นๆ เส้นใยเซปตัม ( septal fibers) และเส้นใยคอมมิสซูรัล (commissural fibers) จากฮิปโปแคมปัสฝั่งตรงข้าม (โดยปกติจะเป็นการเชื่อมต่อแบบย้อนกลับ โดยเฉพาะใน CA3 และ CA2) ในสัตว์ฟันแทะ ฮิปโปแคมปัสทั้งสองข้างเชื่อมต่อกันอย่างมาก แต่ในไพรเมต การเชื่อมต่อแบบคอมมิสซูรัลนี้จะเบาบางกว่ามาก
- ชั้นสแตรตัม พีรามิดาเล (Stratum pyramidale)ประกอบด้วยเซลล์ประสาทพีรามิดาเล ซึ่งเป็นเซลล์ประสาทกระตุ้นหลักของฮิปโปแคมปัส ชั้นนี้มักเป็นชั้นที่มองเห็นได้ง่ายที่สุดด้วยตาเปล่า ในบริเวณ CA3 ชั้นนี้มีไซแนปส์จากเส้นใยมอสซี (mossy fibers) ที่วิ่งผ่านชั้นสแตรตัมลูซิดัม (Stratum lucidum) นอกจากนี้ ชั้นนี้ยังประกอบด้วยเซลล์ประสาทเชื่อมต่อ หลายชนิด รวมถึงเซลล์แอ็กโซแอ็กโซนิก (axo-axonic cells) เซลล์ไบสแตรติไฟด์ (bistratified cells ) และเซลล์เรเดียลไตรลามินาร์ (radial trilaminar cells)
- ชั้น สแตรตัมลูซิดัม (Stratum lucidum) เป็นหนึ่งในชั้นที่บางที่สุดในฮิปโปแคมปัส และพบได้เฉพาะในบริเวณ CA3 เท่านั้น เส้นใยแบบมอสซี (Mossy fibers) จากเซลล์แกรนูลของเดนเตตไจรัส (Dentate gyrus granule cells)จะทอดผ่านชั้นนี้ในบริเวณ CA3 แม้ว่าไซแนปส์จากเส้นใยเหล่านี้จะพบได้ในชั้นสแตรตัมไพรามิดาเล (Stratum pyramidale) ก็ตาม
- ชั้น สแตรตัมเรเดียตัม (Stratum radiatum ) เช่นเดียวกับชั้นสแตรตัมโอเรียนส์ (Stratum oriens) ประกอบด้วยเส้นใยเซปตัล (septal fibers) และเส้นใยคอมมิสซูรัล (commissural fibers) นอกจากนี้ยังประกอบด้วย เส้นใยชาฟเฟอร์คอลลาเทอรัล ( Schaffer collaterals ) ซึ่งเป็นเส้นใยที่ทอดไปข้างหน้าจาก CA3 ไปยัง CA1 เซลล์ประสาทเชื่อมต่อบางชนิดที่พบได้ในชั้นผิวเผินกว่าก็สามารถพบได้ในชั้นนี้เช่นกัน ได้แก่ เซลล์ตะกร้า (basket cells) เซลล์ไบสแตรติไฟด์ (bistratified cells) และเซลล์ไตรลามินาร์แบบรัศมี (radial trilaminar cells)
- ชั้น สแตรตัมลาคูโนซัม (Stratum lacunosum) เป็นชั้นบางๆ ที่ประกอบด้วยเส้นใยคอลลาเทอรัลของแชฟเฟอร์ (Schaffer collateral fibers) เช่นกัน แต่ยังมี เส้นใย เพอร์ฟอแรนต์พาธ (perforant path fibers) จากชั้นผิวเผินของเอนโทไรนัลคอร์เทกซ์ (entorhinal cortex) ด้วย เนื่องจากมีขนาดเล็ก จึงมักถูกจัดกลุ่มรวมกับชั้นสแตรตัมโมเลคูลาร์ (Stratum moleculare) เป็นชั้นเดียวเรียกว่า สแตรตัมลาคูโนซัม-โมเลคูลาร์ (Stratum lacunosum-moleculare)
- ชั้น สแตรตัมโมเลคูลาร์ (Stratum moleculare)เป็นชั้นที่อยู่ตื้นที่สุดในฮิปโปแคมปัส บริเวณนี้ เส้นใยของเส้นทางเพอร์ฟอแรนต์ (perforant path fibers) จะสร้างไซแนปส์กับเดนไดรต์ส่วนปลาย (distal, apical dendrites) ของเซลล์พีระมิด (pyramidal cells)
- ร่องหรือช่อง ของฮิปโปแคมปัส เป็นบริเวณที่ไม่มีเซลล์ซึ่งแยกบริเวณ CA1 ออกจากเดนเตตไจรัส เนื่องจากเฟสของจังหวะเธต้า ที่บันทึกไว้ จะแตกต่างกันอย่างเป็นระบบในแต่ละชั้น จึงมักใช้ร่องเป็นจุดอ้างอิงคงที่สำหรับการบันทึก EEGเนื่องจากสามารถระบุได้ง่าย [ 37 ]
เดนเตตไจรัส
เดนเทตไจรัสประกอบด้วยชั้นต่างๆ ที่คล้ายคลึงกันดังนี้:
- ชั้นโพลีมอร์ฟิก เป็นชั้นที่อยู่ตื้นที่สุดของเดนเตตไจรัส และมักถูกพิจารณาว่าเป็นส่วนย่อยที่แยกต่างหาก (เช่นเดียวกับฮิลัส) ชั้นนี้ประกอบด้วยเซลล์ประสาทเชื่อมต่อ จำนวนมาก และแอกซอนของเซลล์แกรนูลเดนเตตจะผ่านชั้นนี้ไปยัง CA3
- ชั้นสแตรตัมแกรนูโลซัม ประกอบด้วยเซลล์ตัวของเซลล์แกรนูลเดนเทต
- ชั้นโมเลกุล ชั้นในสุด (Stratum moleculare)เป็นบริเวณที่เส้นใยประสาทเชื่อมต่อจากเดนเตตไจรัสฝั่งตรงข้ามวิ่งผ่านและสร้างไซแนปส์ รวมถึงเป็นบริเวณที่อินพุตจาก มีเดียลเซปตัม สิ้นสุดลงบนเดนไดรต์ส่วนต้นของเซลล์แกรนูลทั้งสองฝั่ง
- ชั้น สแตรตัมโมเลคูลาร์ (Stratum moleculare) ส่วนนอกสองในสาม เป็นชั้นที่ลึกที่สุด ตั้งอยู่เหนือร่องฮิปโปแคมปัส (hippocampal sulcus) เล็กน้อย ตรงข้ามกับชั้นสแตรตัมโมเลคูลาร์ในบริเวณ CA เส้นใยของเส้นทางเพอร์ฟอแรนต์ (perforant path) วิ่งผ่านชั้นนี้ สร้างไซแนปส์กระตุ้น (excitatory synapses) บนเดนไดรต์ส่วนปลายของเซลล์แกรนูล (granule cells)
เว็บไซต์Hippocampomeสนับสนุนฐานข้อมูลความรู้ที่ทันสมัยเกี่ยวกับประเภทของเซลล์ประสาทในโครงสร้างฮิปโปแคมปัส โปรไฟล์ไบโอมาร์กเกอร์ พารามิเตอร์ทางสรีรวิทยาไฟฟ้าแบบแอคทีฟและพาสซีฟ และการเชื่อมต่อ[ 40 ]
บรรณานุกรม
ลิงก์ภายนอก
- แผนภาพแสดงโครงสร้างของส่วนสมองฮิปโปแคมปัส
- ฮิปโปแคมปัส ในฐานข้อมูล Medical Subject Headings (MeSH) ของหอสมุดแห่งชาติสหรัฐอเมริกา
- ภาพตัดขวางสมองที่ย้อมสี ซึ่งรวมถึง "ฮิปโปแคมปัส" ในโครงการ BrainMaps
- กายวิภาคและการเชื่อมต่อของฮิปโปแคมปัส