เออร์ซีโอลัส
Urceolus (มาจากภาษาละตินurceolus แปลว่า ' ขวด'หรือ 'เหยือก') เป็นสกุลของแฟลเจลเลตแบบ เฮเทอ โรโทรฟิกที่อยู่ใน ไฟลัม Euglenozoaซึ่ง เป็น ไฟลัมของหรือโปรติสต์เซลล์เดียวนักชีววิทยาชาวรัสเซีย Konstantin Mereschkowsky เป็นผู้บรรยายลักษณะ ในปี 1877 โดยมีชนิดต้นแบบคือ Urceolus aleniziniลักษณะเด่นของสกุลนี้คือเซลล์รูปทรงขวดที่สามารถเปลี่ยนรูปได้ มีแฟลเจลลัม อย่างน้อยหนึ่ง เส้นที่ปลายและทำงานอยู่ โดยงอกออกมาจากโครงสร้างคล้ายคอซึ่งเป็นที่ตั้งของอวัยวะในการกินอาหารด้วย พบได้ในตะกอน ของ แหล่งน้ำ ต่างๆ ทั่วโลก จากการศึกษาทางวิวัฒนาการUrceolusจัดอยู่ในกลุ่ม Euglenozoa ที่เรียกว่า peranemidsซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสาหร่ายยูเกลโนไฟต์
คำอธิบาย
Urceolus เป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวแบบยูคาริโอตหรือโปรติสต์เซลล์ของพวกมันมีรูปร่างคล้ายถุง แคบที่ ปลาย ด้านหน้าและขยายออกที่ ปลาย ด้านหลังเซลล์มีความยืดหยุ่นและเคลื่อนไหวแบบดิ้นไปมา ซึ่งบางชนิดเคลื่อนไหวได้รุนแรงกว่า เช่นเดียวกับ โปรติสต์ แบบฟาโกโทรฟิก อื่นๆ พวกมันมีออร์แกเนลล์สำหรับใช้ในการกินที่เรียกว่า 'อุปกรณ์การกินอาหาร' [ 8 ]ซึ่งเป็นการจัดเรียงของไมโครทิวบูลใต้ส่วนเว้าของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ใช้สำหรับการกินเหยื่อผ่านกระบวนการฟาโกไซโทซิส [ 9 ] ตัวเซลล์ของพวกมันสามารถเปลี่ยนรูปได้ แต่สามารถแยกแยะออกจากยูเกลนิด อื่นๆ ได้ ด้วยปลอกคอที่บานออก[ 10 ]หรือ 'คอ' ในบริเวณด้านหน้า ซึ่งมีท่อที่ตั้ง ของอุปกรณ์การกินอาหารและ แฟลเจลลัม[ 2 ] มีขนาดเล็กมากในบางชนิด พวกมันมี แฟลเจลลัมที่โผล่ออกมาหนึ่งเส้นแต่ส่วนใหญ่จะทำงานเฉพาะที่ปลายเท่านั้น มีแฟลเจลลัมที่สองที่ยังไม่สมบูรณ์อยู่ในU. cyclostomus [ 4 ]
นิเวศวิทยาและการกระจายตัว
Urceolusเป็นสิ่งมีชีวิตที่กิน สิ่งมีชีวิต อื่นเป็นอาหาร และกินสาหร่ายโดยการกลืนกิน [ 11 ] มีรายงานว่าพบในตะกอนน้ำทะเลและน้ำจืดในหลายพื้นที่ ทั้งเขตอบอุ่นและเขตร้อน เช่น ออสโลฟยอร์ดของนอร์เวย์ [ 12 ] ทะเลสาบแทมนาเรนในสวีเดน [ 13 ]ส่วนของทะเลวาดเดนในเดนมาร์ก[ 3 ] บ่อ และพื้นที่ชุ่มน้ำจำนวนมากในสาธารณรัฐเช็ก [ 11 ] และรัสเซีย [ 8 ] ออสเตรเลียเขตร้อน [ 14 ] [ 15 ]แม่น้ำจูมาในประเทศจีน[ 16 ] และฟิจิ[ 4 ]เช่นเดียวกับเพอราเนมิดส่วนใหญ่พวกมันอาศัยอยู่บนโคลนก้นบ่อของแหล่งน้ำต่างๆและนานๆครั้งจึงจะขึ้นมาอยู่ในมวลน้ำโดยลอยไปมาท่ามกลางแพลงก์ตอน[ 13 ]
วิวัฒนาการ
Urceolusเป็นสกุลของ แฟลเจลเลตแบบกินสิ่งมีชีวิตอื่นเป็นอาหาร (phagotrophic flagellate) ที่อยู่ในวงศ์Euglenidaซึ่งเป็นกลุ่มที่มีความหลากหลายสูงและรวมถึงสาหร่ายยูเกลโนไฟต์แบบสังเคราะห์แสง (phototrophic euglenophyte algae) ด้วย ลักษณะหนึ่งที่ใช้ในการศึกษาการวิวัฒนาการจากยูเกลนิดแบบกินสิ่งมีชีวิตอื่นเป็นอาหารไปสู่ยูเกลนิดแบบสังเคราะห์แสงคือจำนวนแถบภายในท่อกินอาหาร ในUrceolus cyclostomusท่อกินอาหารมีจำนวนแถบเท่ากับจำนวนแถบตามด้านนอกของเซลล์ทั้งหมด (ประมาณ 40 แถบ) ในทางตรงกันข้าม ยูเกลนิดแบบกินสิ่งมีชีวิตอื่นเป็นอาหารที่อยู่ " พื้นฐาน " มากกว่า เช่นDinemaมีจำนวนแถบในท่อกินอาหารเพียงครึ่งหนึ่งของจำนวนแถบด้านนอกของเซลล์ (ประมาณ 20 แถบ) สิ่งนี้เรียกว่า 'เหตุการณ์การทำซ้ำแถบที่สอง' ซึ่งเป็นนวัตกรรมวิวัฒนาการที่คาดว่าจะนำไปสู่การเคลื่อนที่ที่ยืดหยุ่นมากขึ้น ( เมตาโบลิซึม ) และการเพิ่มขนาดเซลล์สำหรับกลุ่มที่รวมUrceolus , Peranemaและยูเกลโนไฟต์ที่สังเคราะห์แสงได้[ 17 ]ซึ่งรู้จักกันในชื่อSpirocuta [ 10 ] [ 18 ]
ลักษณะ ทางสัณฐานวิทยาเพิ่มเติมที่พบในUrceolusเช่น การบวมรอบแฟลเจลลัมที่คล้ายกับตัวรับแสง และสติ๊กมาที่คล้ายกับจุดตาของสาหร่ายยูกลีโนไฟต์ ทำให้เกิดสมมติฐานว่าUrceolusเป็นกลุ่มพี่น้องของยูกลีโนไฟต์[ 17 ]การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการผ่านลำดับดีเอ็นเอจัดให้เพราเนมิดทั้งหมด (เช่นUrceolus , Peranema และอื่นๆ) เป็นกลุ่มพี่น้องของยูกลีโนไฟต์โดยรวม มากกว่าที่จะเป็นสกุลใดสกุลหนึ่งโดยเฉพาะ แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้ซึ่งอ้างอิงจากการศึกษาที่ตีพิมพ์ในปี 2021 แสดงถึงผลการค้นพบเหล่านี้: [ 18 ]
อนุกรมวิธาน
ประวัติการจำแนกประเภท

สกุลUrceolusได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยนักชีววิทยาชาวรัสเซียKonstantin Mereschkowskyในปี 1877 [ a ]ในบันทึกเกี่ยวกับโปรโตซัวทางตอนเหนือของรัสเซีย[ 2 ] เขาอธิบาย สกุล นี้เพื่อรองรับ แฟลเจลเลตสายพันธุ์หายากที่เขาค้นพบในปีเดียวกันในทะเลขาวใกล้กับอาราม Solovetskyซึ่งตั้งชื่อว่าU. aleniziniเขาจำแนกสกุลใหม่นี้ด้วยเซลล์รูปทรงเหยือกหรือโถที่เป็นเอกลักษณ์ และตั้งชื่อว่าUrceolusซึ่งหมายถึง 'เหยือก' ในภาษาละติน[ 19 ] [ 1 ]ในปีต่อมา นักสัตววิทยาชาวเยอรมันFriderich Steinได้อธิบายแฟลเจลเลตสายพันธุ์ใหม่ชื่อPhialonema cyclostomumซึ่งเป็นสายพันธุ์แรกของสกุลนี้[ 6 ]เมื่อเปรียบเทียบทั้งสองชนิด Mereschkowsky สรุปว่าลักษณะและคำอธิบายของP. cyclostomumตรงกับคำอธิบายของUrceolus ของเขา และเขาย้ายมันไปอยู่ในสกุลของเขาในชื่อU. cyclostomusดังนั้นPhialonemaจึงกลายเป็นชื่อพ้องรองของUrceolusในปี พ.ศ. 2424 [ 2 ]
ในปี พ.ศ. 2430 อัลเฟรด ชีแธม สโตกส์ นักโปรโตซัววิทยาชาวอเมริกัน ได้อธิบายสกุลUrceolopsisเพื่อรองรับสปีชีส์U. sabulosusสกุลนี้มีลักษณะโดยพื้นฐานเหมือนกับUrceolusโดยมีความแตกต่างเพียงอย่างเดียวคือพื้นผิวเซลล์ถูกปกคลุมด้วยเม็ดทรายที่ยึดติด[ 7 ] [ 20 ]ต่อมาจึงถูกจัดให้เป็นสกุลเดียวกันกับUrceolusด้วยเหตุผลดังกล่าว[ 4 ] [ 12 ]
Urceolusและแฟลเจลเลตแบบยืดหยุ่นที่ไม่มีสีและไม่สังเคราะห์แสง อื่นๆ เช่นHeteronema , PeranemaและAnisonemaถูกจัดกลุ่มไว้ในวงศ์Peranemidae ในตอนแรก ในขณะที่สาหร่ายสีเขียวที่สังเคราะห์แสงได้คล้ายกัน เช่นEuglenaประกอบเป็นวงศ์Euglenidaeทั้งสองวงศ์อยู่ในEuglenida [ 21 ] ซึ่งเป็นหนึ่งในกลุ่มหลักภายในไฟลัมEuglenozoaซึ่งเป็นกลุ่มพื้นฐาน ของ ยู คาริโอ ต[ 10 ]สถานะทางอนุกรมวิธานของ Peranemidae เปลี่ยนแปลงไปตามกาลเวลา: ในตอนแรกถูกจัดอยู่ในอันดับพาราไฟเลติกHeteronematales [ 3 ] [ 4 ]ต่อมากลายเป็นวงศ์เดียวของอันดับPeranemidaซึ่งถือว่าเป็นญาติใกล้ชิดที่สุดของยูเกลนิดที่สังเคราะห์แสงได้[ 18 ] [ 22 ]ยูเกลนิดที่ไม่มีสีจำนวนมากถูกย้ายจาก Peranemidae ไปยังกลุ่มอื่น แต่Urceolusเป็นหนึ่งในสกุลไม่กี่สกุลที่ยังคงอยู่ในวงศ์นี้[ 23 ]
การจำแนกประเภท
Urceolusประกอบด้วยสายพันธุ์ต่อไปนี้: [ 3 ] [ 4 ]
- Urceolus alenizini Mereschkowsky 2420 ["2422"] [ a ]
- Urceolus cornutusลาร์เซนและแพตเตอร์สัน 1990 [ 4 ]
- Urceolus costatus Stein อดีต Lemmermann 1910
- Urceolus cristatusลาร์เซน & แพตเตอร์สัน 1990 [ 4 ]
- Urceolus cyclostomus (Stein 1878) Mereschkowsky 1881 = Phialonema cyclostomum Stein 1878
- Urceolus gloeochlamys Skuja 1956 [ 13 ]
- Urceolus pascheri Skvortzow 1924 [ 24 ] = U. gobii Skvortzow 1924 [ 3 ] = U. ovatus Roskin 1931 nom. ผิดกฎหมาย[ 3 ]
- Urceolus sabulosus (Stokes 1887) Larsen & Patterson 1990 [ 12 ] = Urceolopsis sabulosa Stokes 1887 [ 3 ] = Urceolus ovatus Möbius 1888 nom. ผิดกฎหมาย[ 3 ]
ผู้เขียนหลายท่านตั้งข้อสังเกตว่ามีความคลุมเครืออย่างมากในการระบุชนิดของUrceolusเนื่องจากคำอธิบายดั้งเดิมส่วนใหญ่ไม่เพียงพอ และการระบุอย่างมั่นใจนั้นไม่สามารถทำได้เสมอไป นอกจากนี้ รายละเอียดมักถูกบดบังด้วยอนุภาคเศษซากที่เกาะติดอยู่[ 4 ] [ 14 ]
หมายเหตุ
- 1 2 3 4แหล่งข้อมูลออนไลน์บางแห่ง เช่น AlgaeBaseระบุว่าคำอธิบายดั้งเดิมของ Urceolusมาจากบทความในปี 1879 ในวารสารภาษาเยอรมันArchiv für Mikroskopische Anatomie [ 1 ]อย่างไรก็ตาม ตามที่ Mereschkowskyเอง [ 2 ]และบทความที่ตามมา [ 3 ] [ 4 ] กล่าว ไว้นี่เป็นการแปลบทความที่ตีพิมพ์เมื่อสองปีก่อนหน้าในวารสารภาษารัสเซีย[ 5 ]ซึ่งอธิบายถึงความสำคัญของ Urceolusเหนือ Phialonemaซึ่งเป็นชื่อพ้องรองที่อธิบายไว้ในปี 1878 [ 3 ]