Agnotheriumเป็นสกุลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกินเนื้อขนาดใหญ่ อยู่ในวงศ์ Amphicyonidae ("สุนัขหมี") ซึ่งพบในยุโรป ตะวันตก และอาจ พบใน จีนและปากีสถานด้วย และมีชีวิตอยู่ในช่วงปลายยุคไมโอซีน แม้ว่าจะรู้จักกันเพียงจากซากดึกดำบรรพ์ที่แตกหัก แต่สกุลนี้โดดเด่นด้วยการปรับตัวให้เป็นสัตว์กินเนื้อโดยเฉพาะ ซึ่งกล่าวกันว่าแสดงถึง "จุดสูงสุด" ของวงศ์นี้

สกุลAgnotheriumถูกสร้างขึ้นโดยJohann Jakob von Kaupโดยอิงจากฟันกรามซี่เดียว (HLMD Din 1143) ที่พบในEppelsheim Formationหรือที่รู้จักกันดีในชื่อ Dinotheriensande ซึ่งตั้งอยู่ในเยอรมนีตะวันตกเฉียงใต้ Kaup ผู้ซึ่งบรรยายถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมใน Eppelsheim หลายชนิด รวมถึงสัตว์ที่มีชื่อเสียงอย่างDeinotherium , MachairodusและChalicotheriumได้ตั้งชื่อชิ้นส่วนของวัสดุนี้ ว่า Agnotherium antiquum [ ^{1 ] เขา}ตั้งข้อสังเกตว่าเหตุผลเดียวที่เขาตั้งชื่อให้กับอนุกรมวิธานที่เป็นชิ้นส่วนนี้ก็เพื่อ "ดึงดูดความสนใจของนักธรรมชาติวิทยามาที่สกุลนี้" เนื่องจากมันมีฟันที่ไม่เหมือนสัตว์ชนิดใดที่เขาเคยเห็นมาก่อน ตลอดระยะเวลา 180 ปีต่อมา สกุลนี้เกี่ยวข้องกับความไม่แน่นอนทางอนุกรมวิธาน โดยมีวัสดุต่างๆ ถูกจัดให้อยู่ในสกุลนี้ ซึ่งส่วนใหญ่ถูกตัดออกในภายหลัง Kaup เองก็เพิ่มความสับสนด้วยการเปลี่ยนชื่อสิ่งที่เขาค้นพบเป็น"Agnocyon"เนื่องจากชื่อAgnotheriumนั้น "ไม่เหมาะสมสำหรับสัตว์นักล่า" ^{[ 2 ]} Kuss ได้รวมสกุลTomocyonเข้ากับAgnotheriumซึ่งนำไปสู่การยอมรับสปีชีส์ที่สองคือ A. grivense โดยผู้เขียนหลายคน[ 3 ] ^{[ 4 ] [ 5 ] อย่างไรก็ตามเรื่องนี้}ได้รับการโต้แย้งตั้งแต่นั้นมา^{[ 6 ] [ 7 ]}และ ปัจจุบัน Agnotheriumถือว่าเป็นสกุลที่มีเพียงสปีชีส์เดียว^{[ 8 ] [ 9 ]}

ในปี 2017 มีการขุดพบวัสดุเพิ่มเติมที่เป็นของAgnotheriumใน Eppelsheim และกำหนดให้เป็นตัวอย่างต้นแบบ (MNHM Epp 117–2017) ^{[ 8 ]}ซึ่งประกอบด้วยขากรรไกรล่าง บางส่วน ของตัวอ่อน พร้อมด้วยฟันหลายซี่ที่กำลังงอกหรือยังอยู่ในโพรง การค้นพบนี้ช่วยให้เข้าใจสกุลที่ไม่ชัดเจนนี้ได้ชัดเจนขึ้น และยังช่วยให้สามารถสร้างแบบจำลองขึ้นใหม่ ซึ่งเป็นครั้งแรกที่มีการสร้างและจัดแสดงในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติไมนซ์^{[ 10 ]}ซากใหม่นี้ยังช่วยยืนยันว่าซากจากสเปนและสวิตเซอร์แลนด์หลายชิ้นควรจัดอยู่ในสกุลนี้ โดยซากจากสเปนประกอบด้วยฟันที่แยกออกมาไม่กี่ซี่ (MNCN 79044a-c) ส่วนซากจากสวิตเซอร์แลนด์ประกอบด้วยขากรรไกรล่างบางส่วน (NMB CM 242) และชิ้นส่วนของกระดูกอัลนาขวา (NMB CM 243) ^{[ 8 ] [ 11 ] [ 12 ]}

ซากดึกดำบรรพ์หลายชิ้นจากแอฟริกา รวมถึงเคนยา^{[ 13 ]}และโมร็อกโก^{[ 14 ]}เคยถูกจัดอยู่ในสกุล Agnotheriumเป็นชนิดA. kiptalamiในอดีต แต่ต่อมาได้ถูกย้ายไปอยู่ในสกุลMyacyon ^{[ 15 ] [ 16 ]}มีเพียงวัสดุจากตูนิเซีย^{[ 6 ]} เท่านั้น ที่ Morlo et al. ^{[ 8 ]}จัดให้อยู่ในสกุล cf. Agnotherium antiquum อย่างไม่เป็นทางการแม้ว่าพวกเขาจะระบุว่าไม่สามารถพิสูจน์ได้อย่างมั่นใจว่าเป็นของสกุลนี้ เนื่องจากขาด ฟันบนของ Agnotherium ที่ชัดเจน เพื่อนำมาเปรียบเทียบ ในขณะที่ผู้เขียนคนอื่นๆ ก็พิจารณาว่าเป็นของMyacyon cf. kiptalamiเช่น กัน ^{[ 15 ]}วัสดุจากตูนิเซียประกอบด้วยชิ้นส่วนขากรรไกรบนด้านขวา (NOM T-370) ชิ้นส่วนกระดูกรัศมีด้านซ้ายส่วนต้น (NOM T-179) และกระดูกฝ่าเท้า V (NOM T-2269)

สัตว์ทะเลขนาดกลางที่กินเนื้อเป็นอาหารหลักจากแหล่งซากดึกดำบรรพ์ Guonigou ในแอ่ง Linxia ได้รับการจัดให้อยู่ในสกุลAgnotherium sp. ชั่วคราว ^{[ 17 ]}

ชื่อนี้มาจากภาษากรีกโบราณἁγνός agnos ซึ่งแปลว่า "บริสุทธิ์" และ θηρίον theriumซึ่งแปลว่า "สัตว์ร้าย" ^{[ 18 ]}แม้ว่าจะมีการแปลว่า "สัตว์ร้ายที่ไม่รู้จัก" ในอีกความหมายหนึ่งก็ตาม^{[ 8 ]}

แหล่งโบราณสถานในทวีปยุโรปที่ พบซากดึกดำบรรพ์ของAgnotherium

Agnotheriumแพร่กระจายไปทั่วยุโรปตะวันตกในช่วง ยุค Vallesianโดยสกุลนี้ส่วนใหญ่จำกัดอยู่ใน เขต MN9แม้ว่าซากที่อายุน้อยที่สุดอาจมีอายุย้อนไปถึงช่วงต้นของ MN10 ก็ตาม^{[ 8 ]}

ทั้งตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างรองถูกพบที่แหล่งEppelsheimซึ่งตั้งอยู่ในรัฐ ไร น์แลนด์-พาลาทิเนตทางตะวันตกเฉียงใต้ของเยอรมนีAgnotheriumถูกพบในแหล่งสะสมที่อายุน้อยที่สุดของชั้นหิน ซึ่งมีอายุประมาณ 9.7 ล้านปี และดังนั้นจึงอยู่ในช่วงรอยต่อของ MN9/MN10 ตัวอย่างจาก Eppelsheim ยังแสดงถึงวัสดุที่อายุน้อยที่สุดที่อ้างถึงสกุลนี้^{[ 8 ]}แหล่ง Charmoille ซึ่งตั้งอยู่ในเขตJuraประเทศสวิตเซอร์แลนด์เป็นส่วนหนึ่งของ Ajoie ในชั้นหิน Bois de Raube และมีอายุ 10.8 ± 0.4 ล้านปี^{[ 19 ]} Pedregueras 2A ซึ่งตั้งอยู่ในจังหวัด Zaragozaของสเปนมีอายุใกล้เคียงกันที่ประมาณ 10.6 ล้านปี^{[ 8 ]}ในเอเชีย เป็นที่รู้จักจากวัสดุที่กำหนดอย่างคร่าวๆ กลุ่มสัตว์ Guonigou ซึ่งมีรายงานว่าพบกะโหลกที่อาจจัดอยู่ในกลุ่มAgnotheriumนั้น สอดคล้องกับ MN9 ของยุโรป^{[ 17 ]}ฟันกรามจาก Siwaliks ของปากีสถานก็ถูกจัดอยู่ในกลุ่มAgnotheriumเช่น กัน ^{[ 20 ]}ฟอสซิลที่ค้นพบในบริเวณ Bhilomar นั้น ก่อนหน้านี้เคยมีการเสนอแนะว่าอาจมีความสัมพันธ์กับMagericyon ^{[ 21 ]}นอกจากนี้ Barry ยังเสนอแนะว่าVishnucyon chinjiensis ซึ่ง เป็นแอมฟิไซโอนิดที่ไม่ค่อยเป็นที่รู้จักและมีลักษณะ 'thaumastocyonine' อาจเป็นชื่อพ้องกับAgnotherium ^ได้ เช่นกัน [ ^{20 ]}

Agnotherium antiquumเป็นแอมฟิไซโอนิดขนาดเท่าสิงโต โดยมวลของมันได้รับการประมาณไว้ที่ 158  กก. ^{[ 5 ]}และ 200 ถึง 275  กก. ^{[ 8 ]}ตามลำดับ ทำให้มันเป็นหนึ่งในสัตว์กินเนื้อที่ใหญ่ที่สุดในถิ่นที่อยู่ของมัน แม้ว่าจะเล็กกว่าแอมฟิไซโอนิดอื่นๆ หลายชนิด เช่นTomocyon , Amphicyonหลายชนิด(รวมถึงA. eppelheimensis ในปัจจุบัน ) และIschyrocyon

มันแตกต่างจากแอมฟิไซโอนิดอื่นๆ ทั้งหมดตรงที่การลดขนาดของส่วนยึดเกาะลงอย่างมาก ซึ่งเป็นลักษณะที่แหลมคมที่สุด และด้วยเหตุนี้จึงมีความเฉพาะเจาะจงต่อการกินเนื้อสัตว์อย่างมาก ในบรรดาแอมฟิไซโอนิดทั้งหมด ยกเว้นอาจจะเป็นแอมมิโทไซออน ฟันกรามหน้า p1, p2 และ p3 และฟันกราม m3 หายไปอย่างสิ้นเชิง เช่นเดียวกับปุ่มเมตาโคนิดและเอนโทโคนิดบนฟัน m1 และ m2 รวมถึงพาราโคนิดบน m2 ด้วย แต่กลับมีเขี้ยวขนาดใหญ่ ซึ่งครอบงำตัวขากรรไกรล่าง ทำให้ไม่มีที่ว่างสำหรับ p1-3 ที่จะพัฒนา นอกจากนี้ มันยังพัฒนาพื้นผิวเฉือนบนทั้ง m1 และ m2 ซึ่งเป็นการปรับตัวอีกอย่างหนึ่งต่อการกินเนื้อสัตว์อย่างมาก^{[ 8 ]}

ตัวอย่างที่อายุน้อยกว่าทางธรณีวิทยาจาก Eppelsheim มี cristid บน paraconid ลิ้น ซึ่งไม่พบในตัวอย่างที่มีอายุมากกว่าทางธรณีวิทยา^{[ 8 ]}

กระดูกอัลนาแข็งแรงและโค้งเล็กน้อย คล้ายกับของแอมฟิไซออนและหมี แต่มีโอเลครานอนที่แข็งแรงกว่า สั้นแต่กว้าง ซึ่งโค้งไปด้านข้างเพื่อขยายพื้นที่ยึดเกาะสำหรับกล้ามเนื้อไตรเซปส์เบรคิไอไม่ต่างจากในแพนเทอร์รา [ ^{8 ] แขน}ท่อนล่างก็ยาวกว่าในแอมฟิไซออนตาม สัดส่วนเช่นกัน ^{[ 10 ]}

Agnotherium จัดอยู่ในวงศ์ย่อย Thaumastocyoninae ที่ มีลักษณะคล้ายแมวซึ่งกำหนดโดยการระงับเมตาโคนิด m1 อย่างสมบูรณ์ การลดขนาดของพรีโมลาร์ ยกเว้น p4 ซึ่งเสริมความแข็งแรง และการสึกหรอแบบเฉียงของฟัน และมีแนวโน้มกินเนื้อเป็นอาหารหลัก^{[ 22 ]}ภายในวงศ์ย่อยนี้Agnotheriumมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสกุลTomocyonและThaumastocyonและมีการเสนอแนะโดยพิจารณาจากสัณฐานวิทยาของ m2 และ p4 ว่าอาจเป็นลูกหลานของThaumastocyon bourgeoisi ในยุคไมโอซีนตอน กลาง

Agnotheriumได้รับการค้นพบว่าเป็น Thaumastocyonine ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ กลุ่ม Thaumastocyon + Ammitocyonโดยการวิเคราะห์วิวัฒนาการที่ดำเนินการในการศึกษาครั้งต่อมา แม้ว่าผู้เขียนจะระบุว่า ตำแหน่ง ของ Agnotheriumยังไม่ชัดเจนนักเนื่องจากขาดวัสดุขากรรไกรบนที่สามารถนำมาประกอบได้^{[ 9 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการตามลักษณะกะโหลกศีรษะ ขากรรไกร และฟัน ตาม Morales et al., 2021: ^{[ 9 ]}

Agnotheriumได้นำแนวโน้มของ thaumastocyonines ที่กลายเป็นสัตว์กินเนื้ออย่างสุดขั้วไปสู่จุดสูงสุด โดยมีฟันที่คมที่สุดในบรรดา amphicyonids ทั้งหมด โดยไม่มีคุณสมบัติในการบดหรือทุบกระดูกเหมือนสุนัขหมีชนิดอื่นๆ มากมาย วัตถุ Eppelsheim ยังแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวเพื่อการกินเนื้ออย่างสุดขั้วมากกว่าวัตถุที่มีอายุทางธรณีวิทยาเก่ากว่า^{[ 8 ]}

กระดูกข้อศอกที่สั้นและกล้ามเนื้อไตรเซปส์ที่แข็งแรงบ่งชี้ว่าแอกโนเทอเรียมมีแขนท่อนล่างที่แข็งแรงกว่าแอมฟิไซออน มาก ซึ่งใช้ในการจับและตรึงเหยื่อขนาดใหญ่ สิ่งนี้ ชี้ให้เห็นว่า แอกโนเทอเรียมเป็นนักล่าแบบซุ่มโจมตีคล้ายกับแมวใหญ่ในปัจจุบัน แต่มีโครงสร้างที่แข็งแรงกว่า แขนท่อนล่างที่ยาวของมันยังบ่งชี้ว่ามันน่าจะเร็วกว่าแอมฟิไซออน [ ^{10 ] เนื่องจาก}ทั้งแพนเทอร์ราที่อาศัยอยู่ในป่าและหมีต่างก็เป็นสัตว์ที่อยู่โดดเดี่ยว และเป็นตัวอย่างเปรียบเทียบที่ดีที่สุดในฐานะนักล่าแบบซุ่มโจมตีที่อาศัยอยู่ในป่า จึงเป็นไปได้ว่าแอกโนเทอเรียมก็มีวิถีชีวิตแบบโดดเดี่ยวเช่นกัน^{[ 8 ]}

แม้ว่าจะพบเพียงซากที่แตกหักบางส่วนเท่านั้น แต่ก็สามารถสร้างพัฒนาการบางส่วนของAgnotheriumขึ้น มาใหม่ ได้ด้วยขากรรไกรล่างของตัวที่ยังไม่โตเต็มวัย (อายุประมาณ 2 หรือ 3 ปี) ที่พบใน Eppelsheim ซึ่งแสดงให้เห็นว่าฟันตัด i1-2 เป็นฟันชุดแรกที่งอกออกมา ตามด้วย m1 และต่อมาคือ p4, m2 และ i3 ฟันเขี้ยวขนาดใหญ่เป็นฟันซี่สุดท้ายที่งอกออกมาอย่างสมบูรณ์ รูปแบบการงอกของฟันนี้คล้ายกับUrsusมากกว่าCanisในบรรดาสัตว์กินเนื้อที่ยังมีชีวิตอยู่ แต่ คล้ายกับ Agriotherium ซึ่งเป็นหมีที่สูญพันธุ์ไปแล้ว มากกว่า โดยที่ฟันกรามงอกออกมาเกือบพร้อมกันเมื่อสัตว์โตเต็มวัย^{[ 8 ]}

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่อื่นๆ อีกหลายชนิดอาศัยอยู่ร่วมกับAgnotheriumทั่วทวีปยุโรปตะวันตก รวมถึงMachairodusและHippotheriumด้วย

บริเวณ Eppelsheim ตั้งอยู่ริมแม่น้ำไรน์ ดั้งเดิม ซึ่งไหลเอื่อยๆ และคดเคี้ยวผ่านหุบเขากว้างใหญ่ ริมฝั่งแม่น้ำปกคลุมไปด้วยป่าริมน้ำ ภูมิประเทศเป็นแบบผสมผสานระหว่างป่าไม้กับทุ่งหญ้าสเตปป์ที่ค่อนข้างปราศจากต้นไม้^{[ 23 ]}อุณหภูมิอยู่ในระดับกึ่งเขตร้อน และบริเวณ Sprendlingen ซึ่งมีอายุเก่ากว่าเล็กน้อยนั้น คาดว่ามีอุณหภูมิเฉลี่ยต่อปีอยู่ที่ 11–15  °C หรือ 13.6–15.8  °C ตามลำดับ^{[ 24 ]} ที่นี่Agnotheriumอาศัยอยู่ร่วมกับสัตว์นักล่าขนาดใหญ่อีกสองชนิด ได้แก่ แมวเขี้ยวเสือMachairodus aphanistus ที่มีขนาดเท่าสิงโต และสุนัขเคราAmphicyon eppelsheimensisที่ มีขนาดใหญ่กว่ามาก A. eppelheimensisเป็นสัตว์ที่ปรับตัวให้เข้ากับการบดกระดูก แต่ทั้งAgnotheriumและMachairodus ต่าง ก็เป็นสัตว์กินเนื้อเป็นหลักAgnotheriumที่มีโครงสร้างร่างกายแข็งแรงกว่ามากอาจอาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่ต่างออกไป หรือล่าเหยื่อต่างจากแมว ดังที่ได้มีการเสนอแนะไว้สำหรับ Amphicyonid MagericyonและMachairodusจาก Batallones ^{[ 25 ]} หรืออีกทางหนึ่ง มวลชีวภาพที่สูงของพื้นที่อาจทำให้พวกมันสามารถอยู่ร่วมกันได้ สัตว์กินเนื้อขนาดเล็กจากพื้นที่นี้ ได้แก่ machairodontine Promegantereonที่มีขนาดเท่าเสือดาวและSimocyon ซึ่งเป็นญาติของแพนด้าแดง ^{[ 26 ]}และไฮยีน่าIctitheriumที่ มี ลักษณะ คล้ายชะมด สัตว์กินพืช ได้แก่ ช้าง เช่นDeinotheriumและTetralophodonแรด 3 ชนิด ( Aceratherium incisivum , Brachypotherium goldfussiและDihoplus schleiermacher i ) Chalicotheriumแรดทาปิร ม้าHippotherium primigeniumกวางหลายชนิด (อยู่ในสกุลAmphiproxและEuprox ) หมู เช่นPropalaeochoerusและMicrostonyxวัวMiotragocerusและDorcatheriumลิงPaidopithex ที่ลึกลับ ซึ่งอาจมีความสัมพันธ์กับPliopithecidae [ ^{27 ] ก็}พบที่นี่เช่นกัน

แหล่งโบราณสถาน Charmoille ที่มีอายุเก่ากว่าเล็กน้อยยังแสดงถึงป่ากึ่งเขตร้อนที่เกี่ยวข้องกับการมีน้ำ และสัตว์ในบริเวณนี้มีหลายกลุ่มอนุกรมวิธานร่วมกับ Eppelsheim (เช่นAgnotherium , Machairodus , Hippotherium , Deinotherium , DorcatheriumและEuprox ) นอกจากนี้ Agnotheriumยังอาศัยอยู่ร่วมกับHippotheriumและEuproxที่ Pedregueras 2A อีกด้วย ^{[ 28 ]}

การปรากฏตัวของจระเข้ เช่นEuthecodonที่ Bled Douarah แสดงให้เห็นว่าสิ่งที่ปัจจุบันคือทะเลทรายซาฮาราเคยถูกปกคลุมด้วยระบบแม่น้ำที่กว้างขวาง ในขณะที่ไม้ที่กลายเป็นฟอสซิลอาจบ่งชี้ถึงป่าเขตร้อน^{[ 29 ]}นอกจากAgnotherium/Myacyon แล้ว สัตว์ต่างๆ ยังรวมถึงMachairodusเช่นเดียวกับไฮยีน่าPercrocuta , ProtictitheriumและLycyaena , Vampyrictisซึ่งเป็นบาร์บู โรเฟลิด, Palaeotragus ซึ่งเป็น ยีราฟดึกดำบรรพ์, Libycosaurus ซึ่งเป็นแอนทราโคเที ย ร์ และอาจรวมถึงChoerolophodon ซึ่งเป็นช้างด้วย ^{[ 30 ]}