การใช้ คลื่นเสียงสะท้อนในการหาตำแหน่งหรือที่เรียกว่าโซนาร์ชีวภาพคือโซนาร์แบบแอคทีฟ ทางชีวภาพที่ สัตว์หลายกลุ่มใช้ทั้งในอากาศและใต้น้ำ สัตว์ที่ใช้คลื่นเสียงสะท้อนจะส่งเสียงร้องและฟังเสียงสะท้อนที่กลับมาจากวัตถุต่างๆ ที่อยู่ใกล้เคียง พวกมันใช้เสียงสะท้อนเหล่านี้ในการระบุตำแหน่งและระบุวัตถุ การใช้คลื่นเสียงสะท้อนในการหาตำแหน่งนั้นใช้สำหรับการนำทาง การหาอาหารและการล่าเหยื่อ

เสียงสะท้อนหาตำแหน่งสามารถเป็นได้ ทั้ง แบบปรับความถี่ (FM, ระดับเสียงเปลี่ยนแปลงระหว่างการเรียก) หรือความถี่คงที่ (CF) FM ให้ความแม่นยำในการจำแนกระยะทางเพื่อระบุตำแหน่งเหยื่อ แต่มีข้อเสียคือระยะการใช้งานลดลง CF ช่วยให้ตรวจจับทั้งความเร็วและการเคลื่อนไหวของเหยื่อได้โดยใช้ปรากฏการณ์ดอปเปลอร์ FM อาจเหมาะสมที่สุดสำหรับสภาพแวดล้อมที่แคบและรก ในขณะที่ CF อาจเหมาะสมกว่าในสภาพแวดล้อมที่โล่งหรือสำหรับการล่าเหยื่อขณะเกาะอยู่บนกิ่งไม้

สัตว์ที่ใช้ระบบเอโคโลเคชั่น ได้แก่ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยเฉพาะอย่างยิ่งวาฬมีฟัน และค้างคาว บาง ชนิด และในรูปแบบที่ง่ายกว่านั้น สัตว์ในกลุ่มอื่นๆ เช่นหนูชรูว์ ก็ใช้ระบบนี้เช่น กัน นกบางชนิดในสองกลุ่มนกที่อาศัยอยู่ในถ้ำก็ใช้ระบบเอโคโลเคชั่นเช่นกัน ได้แก่ นกนางแอ่นถ้ำและนก น้ำมัน

สัตว์เหยื่อบางชนิดที่ถูกค้างคาวใช้ระบบเอโคโลเคชั่นล่า จะใช้มาตรการตอบโต้เชิงรุกเพื่อหลีกเลี่ยงการถูกจับ ซึ่งรวมถึงการหลบหลีกผู้ล่า การเบี่ยงเบนการโจมตี และการใช้ เสียงคลิก อัลตราโซนิกซึ่งวิวัฒนาการมาเพื่อทำหน้าที่หลายอย่าง รวมถึงการเตือนภัย การเลียนแบบสัตว์ที่มีกลไกป้องกันตัวทางเคมีและการรบกวนเอโคโลเคชั่น

คำว่าecholocationถูกบัญญัติขึ้นในปี 1944 โดยDonald Griffin นักสัตววิทยาชาวอเมริกัน ซึ่งร่วมกับRobert Galambosสาธิตปรากฏการณ์นี้ในค้างคาวเป็นครั้งแรก^{[ 1 ] [ 2 ]}ดังที่ Griffin อธิบายไว้ในหนังสือของเขา^{[ 3 ]} Lazzaro Spallanzaniนักวิทยาศาสตร์ชาวอิตาลีในศตวรรษที่ 18 ได้ทำการทดลองอย่างละเอียดหลายชุดและสรุปได้ว่า เมื่อค้างคาวบินในเวลากลางคืน พวกมันอาศัยประสาทสัมผัสอื่นนอกเหนือจากการมองเห็น แต่เขาไม่ได้ค้นพบว่าประสาทสัมผัสอื่นนั้นคือการได้ยิน^{[ 4 ] [ 5 ]} Louis Jurineแพทย์และนักธรรมชาติวิทยาชาวสวิสได้ทำการทดลองซ้ำของ Spallanzani (โดยใช้ค้างคาวสายพันธุ์ต่างๆ) และสรุปในปี 1798 ว่าเมื่อค้างคาวล่าเหยื่อในเวลากลางคืน พวกมันอาศัยการได้ยิน^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}ในปี 1908 Walter Louis Hahn ได้ยืนยันผลการค้นพบของ Spallanzani และ Jurine ^{[ 9 ]}

ในปี พ.ศ. 2455 ฮิราม แม็กซิมนักประดิษฐ์ได้เสนอโดยอิสระว่าค้างคาวใช้เสียงที่ต่ำกว่าช่วงการได้ยินของมนุษย์เพื่อหลีกเลี่ยงสิ่งกีดขวาง^{[ 10 ]} ในปี พ.ศ. 2463 แฮมิลตัน ฮาร์ทริดจ์นักสรีรวิทยาชาวอังกฤษได้เสนออย่างถูกต้องว่าค้างคาวใช้ความถี่ที่สูงกว่าช่วงการได้ยินของมนุษย์^{[ 11 ] [ 12 ]}

การใช้คลื่นเสียงสะท้อนในการหาตำแหน่งในวาฬฟัน (odontocetes ) ไม่ได้รับการอธิบายอย่างถูกต้องจนกระทั่งสองทศวรรษหลังจากงานของ Griffin และ Galambos โดยSchevillและ McBride ในปี 1956 ^{[ 13 ]}อย่างไรก็ตาม ในปี 1953 Jacques Yves Cousteauได้เสนอในหนังสือเล่มแรกของเขาThe Silent Worldว่าโลมามีสิ่งที่คล้ายกับโซนาร์โดยพิจารณาจากความสามารถในการนำทางของพวกมัน^{[ 14 ]}

การหาตำแหน่งโดยใช้เสียงสะท้อนเป็น โซนาร์แบบแอคทีฟโดยใช้เสียงที่สัตว์สร้างขึ้นเอง การหาตำแหน่งทำได้โดยการวัดความล่าช้าของเวลาระหว่างการปล่อยเสียงของสัตว์เองกับเสียงสะท้อนที่กลับมาจากสิ่งแวดล้อม ความเข้มสัมพัทธ์ของเสียงที่ได้รับที่หูแต่ละข้าง รวมถึงความล่าช้าของเวลาระหว่างการมาถึงที่หูทั้งสองข้าง จะให้ข้อมูลเกี่ยวกับมุมแนวนอน (มุมอะซิมุธ) ที่คลื่นเสียงสะท้อนมาถึง^{[ 15 ]}

แตกต่างจากโซนาร์ที่มนุษย์สร้างขึ้นบางชนิดที่อาศัยลำแสงแคบมากและตัวรับสัญญาณจำนวนมากเพื่อระบุตำแหน่งเป้าหมาย ( โซนาร์หลายลำแสง ) การระบุตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนของสัตว์มีเพียงตัวส่งสัญญาณหนึ่งตัวและตัวรับสัญญาณสองตัว (หู) ที่วางห่างกันเล็กน้อย เสียงสะท้อนที่กลับมายังหูจะมาถึงในเวลาที่ต่างกันและมีความเข้มต่างกัน ขึ้นอยู่กับตำแหน่งของวัตถุที่สร้างเสียงสะท้อน ความแตกต่างของเวลาและความดังจะถูกสัตว์ใช้เพื่อรับรู้ระยะทางและทิศทาง ด้วยการระบุตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน ค้างคาวหรือสัตว์อื่นๆ สามารถบอกได้ไม่เพียงแต่ว่ามันกำลังไปที่ไหน แต่ยังรวมถึงขนาดของสัตว์อื่น ชนิดของสัตว์ และคุณลักษณะอื่นๆ อีกด้วย^{[ 16 ] [ 17 ]}

การอธิบายความหลากหลายของเสียงสะท้อนตำแหน่งต้องอาศัยการตรวจสอบความถี่และลักษณะเชิงเวลาของเสียงสะท้อน การเปลี่ยนแปลงในด้านเหล่านี้ทำให้เกิดเสียงสะท้อนตำแหน่งที่เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมทางเสียงและพฤติกรรมการล่าที่แตกต่างกัน เสียงของค้างคาวได้รับการวิจัยอย่างเข้มข้นที่สุด แต่หลักการนี้สามารถนำไปใช้กับเสียงสะท้อนตำแหน่งทั้งหมดได้^{[ 18 ] [ 19 ]}

ความถี่เสียงร้องของค้างคาวมีตั้งแต่ต่ำสุดที่ 11 kHz ไปจนถึงสูงสุดที่ 212 kHz ^{[ 20 ]} ค้างคาวที่กินแมลงและล่าเหยื่อในอากาศจะมีความถี่เสียงร้องระหว่าง20 kHz ถึง 60 kHz เนื่องจากเป็นความถี่ที่ให้ระยะและภาพคมชัดที่สุด และทำให้พวกมันไม่เด่นชัดต่อแมลง^{[ 21 ]}อย่างไรก็ตาม ความถี่ต่ำก็เหมาะสมกับบางชนิดที่มีเหยื่อและสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันEuderma maculatumซึ่งเป็นค้างคาวชนิดหนึ่งที่กินผีเสื้อกลางคืน ใช้ความถี่ต่ำเป็นพิเศษที่ 12.7 kHz ซึ่งผีเสื้อกลางคืนไม่ได้ยิน^{[ 22 ]}

เสียงเรียกหาตำแหน่งสะท้อนสามารถประกอบด้วยโครงสร้างความถี่สองประเภทที่แตกต่างกัน ได้แก่ การกวาด ความถี่แบบปรับความถี่ (FM) และโทนความถี่คงที่ (CF) เสียงเรียกเฉพาะอาจประกอบด้วยโครงสร้างใดโครงสร้างหนึ่ง หรือทั้งสองโครงสร้าง การกวาดความถี่แบบ FM เป็นสัญญาณบรอดแบนด์ กล่าวคือ ประกอบด้วยการกวาดลงผ่านช่วงความถี่ต่างๆ โทนความถี่คงที่แบบ CF เป็นสัญญาณแนร์โรว์แบนด์ กล่าวคือ เสียงจะคงที่ที่ความถี่เดียวตลอดระยะเวลา^{[ 23 ]}

เสียงสะท้อนตำแหน่งของค้างคาวได้รับการวัดที่ความเข้มระหว่าง 60 ถึง 140 เดซิเบล [ ^{24 ] ค้างคาว}บางชนิดสามารถปรับความเข้มของเสียงร้องได้ในระหว่างการร้อง โดยลดความเข้มลงเมื่อเข้าใกล้วัตถุที่สะท้อนเสียงได้ดี ซึ่งจะช่วยป้องกันไม่ให้เสียงสะท้อนกลับมาทำให้ค้างคาวหูหนวก^{[ 19 ]}เสียงร้องที่มีความเข้มสูง เช่น เสียงร้องของค้างคาวล่าเหยื่อกลางอากาศ (133 เดซิเบล) เป็นการปรับตัวให้เข้ากับการล่าเหยื่อในท้องฟ้าเปิด เสียงร้องที่มีความเข้มสูงเหล่านี้จำเป็นต่อการตรวจจับสภาพแวดล้อมในระดับปานกลาง เนื่องจากอากาศมีการดูดซับคลื่นอัลตราซาวนด์สูง และเนื่องจากขนาดของแมลงเป็นเป้าหมายเล็กๆ สำหรับการสะท้อนเสียง^{[ 25 ]}นอกจากนี้ ค้างคาวที่เรียกว่า "ค้างคาวกระซิบ" ได้ปรับตัวให้มีเสียงสะท้อนตำแหน่งที่มีแอมพลิจูดต่ำ เพื่อให้เหยื่อของพวกมันคือผีเสื้อกลางคืน ซึ่งสามารถได้ยินเสียงสะท้อนตำแหน่งได้ มีความสามารถในการตรวจจับและหลีกเลี่ยงค้างคาวที่กำลังเข้ามาน้อยลง^{[ 22 ] [ 26 ]}

เสียงสะท้อนตำแหน่งเดี่ยว (เสียงสะท้อนคือร่องรอยต่อเนื่องเดี่ยวบนสเปกโตรแกรม เสียง และชุดเสียงสะท้อนประกอบเป็นลำดับหรือรอบ) สามารถมีระยะเวลาตั้งแต่ต่ำกว่า 3 ถึงมากกว่า 50 มิลลิวินาที ระยะเวลาของพัลส์อยู่ที่ประมาณ 3 มิลลิวินาทีในค้างคาว FM เช่นPhyllostomidaeและVespertilionidae บางชนิด ระหว่าง 7 ถึง 16 มิลลิวินาทีในค้างคาวความถี่คงที่กึ่ง (QCF) เช่น Vespertilionidae อื่นๆEmballonuridaeและMolossidaeและระหว่าง 11 มิลลิวินาที ( Hipposideridae ) และ 52 มิลลิวินาที ( Rhinolophidae ) ในค้างคาว CF ^{[ 27 ]} ระยะเวลายังขึ้นอยู่กับขั้นตอนของพฤติกรรมการจับเหยื่อที่ค้างคาวกำลังทำอยู่ โดยปกติจะลดลงเมื่อค้างคาวอยู่ในขั้นตอนสุดท้ายของการจับเหยื่อ ซึ่งทำให้ค้างคาวสามารถส่งเสียงสะท้อนได้เร็วขึ้นโดยไม่มีการทับซ้อนกันของเสียงสะท้อนและเสียงเรียก การลดระยะเวลาส่งผลให้มีเสียงโดยรวมน้อยลงสำหรับการสะท้อนจากวัตถุและได้ยินโดยค้างคาว^{[ 20 ]}

ช่วงเวลาห่างระหว่างการส่งเสียงสะท้อน (หรือพัลส์) ครั้งต่อๆ ไป จะกำหนดลักษณะการรับรู้ของค้างคาวสองประการ ประการแรก คือ กำหนดความเร็วในการอัปเดตข้อมูลเสียงของค้างคาว ตัวอย่างเช่น ค้างคาวจะเพิ่มอัตราการส่งเสียงซ้ำ (นั่นคือ ลดช่วงเวลาพัลส์) เมื่อพวกมันเข้าใกล้เป้าหมายมากขึ้น ซึ่งช่วยให้ค้างคาวได้รับข้อมูลใหม่เกี่ยวกับตำแหน่งของเป้าหมายได้เร็วขึ้นเมื่อต้องการมากที่สุด ประการที่สอง ช่วงเวลาพัลส์จะกำหนดระยะสูงสุดที่ค้างคาวสามารถตรวจจับวัตถุได้ เนื่องจากค้างคาวสามารถติดตามเสียงสะท้อนจากเสียงส่งแต่ละครั้งได้เท่านั้น ทันทีที่พวกมันส่งเสียงอีกครั้ง พวกมันจะหยุดฟังเสียงสะท้อนจากเสียงที่ส่งไปก่อนหน้านี้ ตัวอย่างเช่น ช่วงเวลาพัลส์ 100 มิลลิวินาที (โดยทั่วไปของค้างคาวที่กำลังค้นหาแมลง) จะทำให้เสียงเดินทางในอากาศได้ประมาณ 34 เมตร ดังนั้นค้างคาวจึงสามารถตรวจจับวัตถุได้ไกลสุดเพียง 17 เมตรเท่านั้น (เสียงต้องเดินทางไปและกลับ) ด้วยช่วงเวลาพัลส์ 5 มิลลิวินาที (โดยทั่วไปของค้างคาวในช่วงสุดท้ายของการพยายามจับเหยื่อ) ค้างคาวสามารถตรวจจับวัตถุได้ไกลสุดเพียง 85 เซนติเมตรเท่านั้น ดังนั้น ค้างคาวจึงต้องเลือกระหว่างการรับข้อมูลใหม่ที่ได้รับการอัปเดตอย่างรวดเร็วและการตรวจจับวัตถุที่อยู่ไกลออกไปอย่างต่อเนื่อง^{[ 28 ]}

ข้อได้เปรียบที่สำคัญของสัญญาณ FM คือการแยกแยะระยะหรือการระบุตำแหน่งของเป้าหมายได้อย่างแม่นยำมาก JA Simmons ได้สาธิตผลกระทบนี้ด้วยชุดการทดลองที่แสดงให้เห็นว่าค้างคาวที่ใช้สัญญาณ FM สามารถแยกแยะเป้าหมายสองเป้าหมายที่แยกจากกันได้ แม้ว่าเป้าหมายจะอยู่ห่างกันไม่ถึงครึ่งมิลลิเมตร ความสามารถนี้เกิดจากการกวาดความถี่กว้างของสัญญาณ ซึ่งช่วยให้ความละเอียดของความล่าช้าของเวลาระหว่างเสียงเรียกและเสียงสะท้อนกลับมาดีขึ้น จึงช่วยปรับปรุงความสัมพันธ์ไขว้ของทั้งสอง หากมีการเพิ่มความถี่ฮาร์มอนิกเข้าไปในสัญญาณ FM การระบุตำแหน่งนี้ก็จะแม่นยำยิ่งขึ้น^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

ข้อเสียเปรียบที่เป็นไปได้ประการหนึ่งของสัญญาณ FM คือระยะการทำงานของการเรียกที่ลดลง เนื่องจากพลังงานของการเรียกกระจายออกไปในหลายความถี่ ระยะทางที่ค้างคาว FM สามารถตรวจจับเป้าหมายได้จึงมีจำกัด^{[ 32 ]}ส่วนหนึ่งเป็นเพราะเสียงสะท้อนที่ส่งกลับมาที่ความถี่ใดความถี่หนึ่งสามารถประเมินได้เพียงเสี้ยววินาทีสั้นๆ เท่านั้น เนื่องจากเสียงเรียกที่กวาดลงอย่างรวดเร็วไม่ได้คงอยู่ที่ความถี่ใดความถี่หนึ่งนาน^{[ 30 ]}

โครงสร้างของสัญญาณ CF นั้นมีความสามารถในการปรับตัวได้ โดยทำให้ค้างคาว CF สามารถตรวจจับทั้งความเร็วของเป้าหมายและการกระพือปีกของเป้าหมายเป็นความถี่ที่เปลี่ยนแปลงแบบดอปเปลอร์ การเปลี่ยนแปลงแบบดอปเปลอร์คือการเปลี่ยนแปลงความถี่ของคลื่นเสียง และเกิดขึ้นในสองสถานการณ์ที่เกี่ยวข้อง ได้แก่ เมื่อค้างคาวและเป้าหมายเคลื่อนที่สัมพันธ์กัน และเมื่อปีกของเป้าหมายสั่นไปมา ค้างคาว CF ต้องชดเชยการเปลี่ยนแปลงแบบดอปเปลอร์โดยการลดความถี่ของเสียงร้องเพื่อตอบสนองต่อเสียงสะท้อนที่มีความถี่สูงขึ้น ซึ่งทำให้มั่นใจได้ว่าเสียงสะท้อนที่กลับมายังคงอยู่ที่ความถี่ที่หูของค้างคาวสามารถปรับจูนได้อย่างละเอียดที่สุด การสั่นของปีกของเป้าหมายยังทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงแอมพลิจูด ซึ่งช่วยให้ค้างคาว CF สามารถแยกแยะเป้าหมายที่กำลังบินออกจากเป้าหมายที่อยู่กับที่ได้^{[ 33 ] [ 29 ]}ค้างคาวเกือกม้าล่าเหยื่อด้วยวิธีนี้^{[ 34 ]}

นอกจากนี้ เนื่องจากพลังงานสัญญาณของการเรียก CF ถูกรวมไว้ในแถบความถี่แคบ ช่วงการทำงานของการเรียกจึงกว้างกว่าสัญญาณ FM มาก ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับข้อเท็จจริงที่ว่าเสียงสะท้อนที่กลับมาภายในแถบความถี่แคบสามารถรวมกันได้ตลอดความยาวของการเรียก ซึ่งรักษาความถี่คงที่ได้นานถึง 100 มิลลิวินาที^{[ 30 ] [ 32 ]}

ส่วนประกอบ FM นั้นยอดเยี่ยมสำหรับการล่าเหยื่อขณะบินในสภาพแวดล้อมที่แออัดและรก ข้อเท็จจริงนี้เกิดจากสองแง่มุมของสัญญาณ FM ได้แก่ การระบุตำแหน่งเป้าหมายที่แม่นยำซึ่งเกิดจากสัญญาณบรอดแบนด์ และระยะเวลาสั้นของการเรียก ประการแรกนั้นมีความสำคัญอย่างยิ่ง เพราะในสภาพแวดล้อมที่รก ค้างคาวต้องสามารถแยกแยะเหยื่อออกจากเสียงรบกวนพื้นหลังจำนวนมากได้ ความสามารถในการระบุตำแหน่งแบบ 3 มิติของสัญญาณบรอดแบนด์ช่วยให้ค้างคาวสามารถทำเช่นนั้นได้ ซึ่งให้สิ่งที่ซิมมอนส์และสไตน์ (1980) เรียกว่า "กลยุทธ์การปฏิเสธสิ่งรบกวน" ^{[ 31 ]}กลยุทธ์นี้ได้รับการปรับปรุงเพิ่มเติมโดยการใช้ฮาร์โมนิก ซึ่งดังที่กล่าวไว้ก่อนหน้านี้ ช่วยเพิ่มคุณสมบัติการระบุตำแหน่งของการเรียก ระยะเวลาสั้นของการเรียก FM ก็ดีที่สุดในสภาพแวดล้อมที่แออัดและรกเช่นกัน เพราะช่วยให้ค้างคาวสามารถส่งเสียงเรียกได้หลายครั้งอย่างรวดเร็วโดยไม่ทับซ้อนกัน ซึ่งหมายความว่าค้างคาวสามารถรับข้อมูลได้อย่างต่อเนื่อง – ซึ่งจำเป็นเมื่อวัตถุอยู่ใกล้ เพราะวัตถุจะผ่านไปอย่างรวดเร็ว – โดยไม่สับสนว่าเสียงสะท้อนใดตรงกับการเรียกใด^{[ 33 ] [ 29 ]}

ส่วนประกอบ CF มักถูกใช้โดยค้างคาวที่ล่าเหยื่อขณะบินอยู่ในสภาพแวดล้อมที่เปิดโล่งและไม่มีสิ่งกีดขวาง หรือโดยค้างคาวที่รอเหยื่ออยู่บนกิ่งไม้ ความสำเร็จของกลยุทธ์แรกเกิดจากสองแง่มุมของเสียงเรียก CF ซึ่งทั้งสองอย่างนี้ให้ความสามารถในการตรวจจับเหยื่อที่ยอดเยี่ยม ประการแรก ระยะการทำงานที่กว้างขึ้นของเสียงเรียกทำให้ค้างคาวสามารถตรวจจับเป้าหมายที่อยู่ไกลออกไปได้ ซึ่งเป็นสถานการณ์ทั่วไปในสภาพแวดล้อมที่เปิดโล่ง ประการที่สอง ความยาวของเสียงเรียกยังเหมาะสำหรับเป้าหมายที่อยู่ไกลออกไปเช่นกัน ในกรณีนี้ โอกาสที่เสียงเรียกยาวจะทับซ้อนกับเสียงสะท้อนที่กลับมาจะลดลง กลยุทธ์หลังนี้เป็นไปได้เนื่องจากเสียงเรียกที่ยาวและแคบทำให้ค้างคาวสามารถตรวจจับการเปลี่ยนแปลงแบบดอปเปลอร์ ซึ่งจะเกิดจากแมลงที่เคลื่อนที่เข้าหาหรือออกจากค้างคาวที่เกาะอยู่^{[ 33 ] [ 31 ] [ 29 ]}

การหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนเกิดขึ้นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกหลายชนิดดังที่อธิบายไว้ด้านล่าง^{[ 35 ]}มันวิวัฒนาการซ้ำแล้วซ้ำเล่า ซึ่งเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า^{[ 29 ] [ 36 ]}

ค้างคาวที่ใช้การสะท้อนเสียงจะใช้การสะท้อนเสียงเพื่อนำทางและหาอาหาร ซึ่งมักจะอยู่ในความมืดสนิท โดยทั่วไปพวกมันจะออกมาจากที่พักอาศัยในถ้ำ ห้องใต้หลังคา หรือต้นไม้ในยามพลบค่ำและออกล่าแมลงไปจนถึงกลางคืน การใช้การสะท้อนเสียงทำให้ค้างคาวสามารถระบุได้ว่าวัตถุอยู่ไกลแค่ไหน ขนาด รูปร่าง และความหนาแน่นของวัตถุ และทิศทาง (ถ้ามี) ที่วัตถุกำลังเคลื่อนที่ การใช้การสะท้อนเสียงร่วมกับการบินด้วยพลังงานทำให้พวกมันสามารถครอบครองแหล่งที่อยู่อาศัยที่มีแมลง จำนวนมาก (ซึ่งออกมาในเวลากลางคืนเนื่องจากมีผู้ล่าน้อยกว่า) มีการแข่งขันแย่งอาหารน้อยลง และมีสัตว์หลายชนิดที่อาจล่าค้างคาวน้อยลง^{[ 37 ]}

ค้างคาวที่ใช้การสะท้อนเสียงจะสร้างคลื่นอัลตราซาวนด์ผ่านทางกล่องเสียงและปล่อยเสียงออกมาทางปากที่เปิดอยู่ หรือในกรณีที่พบได้น้อยมากคือทางจมูก^{[ 38 ]}กรณีหลังนี้พบได้เด่นชัดที่สุดในค้างคาวม้าลาย ( Rhinolophus spp. ) เสียงสะท้อนของค้างคาวมีช่วงความถี่ตั้งแต่ 14,000 ถึงมากกว่า 100,000 เฮิรตซ์ ซึ่งส่วนใหญ่อยู่นอกเหนือช่วงการได้ยินของมนุษย์ (ช่วงการได้ยินของมนุษย์โดยทั่วไปถือว่าอยู่ระหว่าง 20 เฮิรตซ์ถึง 20,000 เฮิรตซ์) ค้างคาวอาจประเมินระดับความสูงของเป้าหมายได้โดยการตีความรูปแบบการรบกวนที่เกิดจากเสียงสะท้อนที่สะท้อนจากติ่งหูซึ่งเป็นแผ่นหนังในหูชั้นนอก^{[ 39 ]}

ค้างคาวแต่ละชนิดใช้การสะท้อนเสียงในช่วงความถี่เฉพาะที่เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมและชนิดของเหยื่อ นักวิจัยบางครั้งใช้สิ่งนี้ในการระบุค้างคาวที่บินอยู่ในพื้นที่โดยการบันทึกเสียงร้องของพวกมันด้วยเครื่องบันทึกเสียงอัลตราโซนิกที่เรียกว่า "เครื่องตรวจจับค้างคาว" อย่างไรก็ตาม เสียงสะท้อนเสียงไม่ได้จำเพาะเจาะจงกับแต่ละชนิดเสมอไป และค้างคาวบางชนิดก็ใช้เสียงร้องที่ซ้ำซ้อนกัน ดังนั้นการบันทึกเสียงสะท้อนเสียงจึงไม่สามารถใช้ระบุค้างคาวทุกชนิดได้ นักวิจัยในหลายประเทศได้พัฒนา "คลังเสียงร้องค้างคาว" ซึ่งประกอบด้วยการบันทึก "เสียงร้องอ้างอิง" ของค้างคาวในท้องถิ่นเพื่อช่วยในการระบุ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}

เมื่อค้นหาเหยื่อ พวกมันจะสร้างเสียงในอัตราต่ำ (10–20 คลิก/วินาที) ในระหว่างขั้นตอนการค้นหา การปล่อยเสียงจะเชื่อมโยงกับการหายใจ ซึ่งเชื่อมโยงกับการกระพือปีกอีกด้วย การเชื่อมโยงนี้ดูเหมือนจะช่วยประหยัดพลังงานได้อย่างมาก เนื่องจากค้างคาวที่บินอยู่แทบจะไม่ต้องใช้พลังงานเพิ่มเติมจากการใช้เอโคโลเคชั่นเลย^{[ 43 ]}หลังจากตรวจพบเหยื่อที่เป็นไปได้ ค้างคาวที่ใช้เอโคโลเคชั่นจะเพิ่มอัตราการส่งคลื่นเสียง โดยจบลงด้วยเสียงหึ่งสุดท้ายในอัตราที่สูงถึง 200 คลิก/วินาที ในระหว่างการเข้าใกล้เป้าหมายที่ตรวจพบ ระยะเวลาของเสียงจะค่อยๆ ลดลง เช่นเดียวกับพลังงานของเสียง^{[ 44 ]}

ค้างคาววิวัฒนาการในช่วงเริ่มต้นของ ยุค อีโอซีนประมาณ 64 ล้านปีก่อน Yangochiroptera ปรากฏขึ้นเมื่อประมาณ 55 ล้านปีก่อน และ Rhinolophoidea เมื่อประมาณ 52 ล้านปีก่อน^{[ 45 ]}

มีสมมติฐานสองข้อเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนในค้างคาว ข้อแรกเสนอว่า การหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน จากกล่องเสียงวิวัฒนาการสองครั้งหรือมากกว่านั้นใน Chiroptera อย่างน้อยหนึ่งครั้งใน Yangochiroptera และอย่างน้อยหนึ่งครั้งในค้างคาวเกือกม้า (Rhinolophidae): ^{[ 46 ]}

ข้อเสนอแนะที่สองระบุว่าการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนจากกล่องเสียงมีต้นกำเนิดเดียวใน Chiroptera กล่าวคือเป็นพื้นฐานของกลุ่ม และต่อมาได้สูญหายไปในวงศ์Pteropodidae ^{[ 47 ]}ต่อมาสกุลRousettus ในวงศ์ Pteropodidae ได้พัฒนากลไกการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนที่แตกต่างออกไปโดยใช้ระบบการคลิกลิ้น: ^{[ 48 ]}

ค้างคาวที่ใช้การสะท้อนเสียงในการหาตำแหน่งอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางนิเวศวิทยาที่หลากหลาย สามารถพบได้ในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกัน เช่นยุโรปและมาดากัสการ์และล่าเหยื่อที่แตกต่างกัน เช่น แมลง กบ น้ำหวาน ผลไม้ และเลือด ลักษณะของเสียงสะท้อนจะถูกปรับให้เข้ากับสภาพแวดล้อม พฤติกรรมการล่า และแหล่งอาหารของค้างคาวแต่ละชนิด การปรับตัวของเสียงสะท้อนให้เข้ากับปัจจัยทางนิเวศวิทยานั้นถูกจำกัดด้วยความสัมพันธ์ทางสายพันธุ์ของค้างคาว ทำให้เกิดกระบวนการที่เรียกว่าการสืบเชื้อสายพร้อมการเปลี่ยนแปลง และส่งผลให้เกิดความหลากหลายของค้างคาวในปัจจุบัน^{[ 29 ] [ 32 ] [ 31 ]}ค้างคาวอาจรบกวนกันโดยไม่ได้ตั้งใจ และในบางสถานการณ์พวกมันอาจหยุดส่งเสียงเพื่อหลีกเลี่ยงการรบกวน^{[ 49 ]}

แมลงบินเป็นแหล่งอาหารทั่วไปของค้างคาวที่ใช้ระบบเอโคโลเคชั่น และแมลงบางชนิด (โดยเฉพาะผีเสื้อกลางคืน) สามารถได้ยินเสียงร้องของค้างคาวนักล่าได้ อย่างไรก็ตาม วิวัฒนาการของอวัยวะรับเสียงในผีเสื้อกลางคืนเกิดขึ้นก่อนกำเนิดของค้างคาว ดังนั้นในขณะที่ผีเสื้อกลางคืนหลายชนิดฟังเสียงเอโคโลเคชั่นของค้างคาวที่กำลังเข้ามาใกล้ หูของพวกมันไม่ได้วิวัฒนาการขึ้นมาเพื่อตอบสนองต่อแรงกดดันจากการคัดเลือกของค้างคาวแต่แรก^{[ 50 ]}การปรับตัวของผีเสื้อกลางคืนเหล่านี้สร้างแรงกดดันในการคัดเลือก ให้ค้างคาวปรับปรุงระบบการล่าแมลงของพวกมัน และวงจรนี้จบลงด้วย " การแข่งขันทางวิวัฒนาการ " ระหว่างผีเสื้อกลางคืนและค้างคาว^{[ 51 ] [ 52 ]}

เนื่องจากค้างคาวใช้การสะท้อนเสียงเพื่อกำหนดทิศทางและค้นหาวัตถุ ระบบการได้ยินของพวกมันจึงได้รับการปรับให้เหมาะสมกับจุดประสงค์นี้ โดยมีความเชี่ยวชาญสูงในการรับรู้และตีความเสียงสะท้อนแบบจำเพาะของสายพันธุ์ของตนเอง ความเชี่ยวชาญนี้เห็นได้ชัดตั้งแต่หูชั้นในไปจนถึงระดับสูงสุดของการประมวลผลข้อมูลในคอร์เทกซ์การได้ยิน^{[ 53 ]}

ค้างคาวทั้งชนิด CF และ FM มีหูชั้นในที่พิเศษซึ่งช่วยให้พวกมันได้ยินเสียงในช่วงอัลตราโซนิก ซึ่งอยู่นอกเหนือช่วงการได้ยินของมนุษย์ แม้ว่าในด้านอื่นๆ ส่วนใหญ่ อวัยวะรับเสียงของค้างคาวจะคล้ายกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ แต่ค้างคาวบางชนิด ( ค้างคาวเกือกม้า Rhinolophus spp.และค้างคาวหนวดPteronotus parnelii ) ที่มีองค์ประกอบความถี่คงที่ (CF) ในเสียงร้องของพวกมัน (ที่รู้จักกันในชื่อค้างคาวรอบการทำงานสูง) มีการปรับตัวเพิ่มเติมเล็กน้อยเพื่อตรวจจับความถี่หลัก (และฮาร์โมนิก) ของเสียงร้อง CF ซึ่งรวมถึงการ "ปรับจูน" ความถี่แคบของอวัยวะหูชั้นใน โดยมีพื้นที่ขนาดใหญ่เป็นพิเศษที่ตอบสนองต่อความถี่ของเสียงสะท้อนของค้างคาว^{[ 33 ]}

เยื่อฐานภายในโคเคลียประกอบด้วยส่วนพิเศษแรกสำหรับการประมวลผลข้อมูลเสียงสะท้อน ในค้างคาวที่ใช้สัญญาณ CF ส่วนของเยื่อที่ตอบสนองต่อความถี่ของเสียงสะท้อนที่กลับมาจะมีขนาดใหญ่กว่าบริเวณที่ตอบสนองต่อความถี่อื่นๆ มาก ตัวอย่างเช่น ในค้างคาวม้าลายใหญ่Rhinolophus ferrumequinumจะมีส่วนของเยื่อที่ยาวและหนาขึ้นอย่างไม่สมส่วนซึ่งตอบสนองต่อเสียงประมาณ 83 kHz ซึ่งเป็นความถี่คงที่ของเสียงสะท้อนที่เกิดจากเสียงร้องของค้างคาว บริเวณที่มีความไวสูงต่อช่วงความถี่แคบๆ เฉพาะนี้เรียกว่า " โฟเวียเสียง " ^{[ 54 ]}

ค้างคาวที่ใช้การสะท้อนเสียงมีขนในหูชั้นในที่ทนทานต่อเสียงดังเป็นพิเศษ เซลล์ขนในหูชั้นในมีความสำคัญต่อความไวในการได้ยิน และอาจได้รับความเสียหายจากเสียงดัง เนื่องจากค้างคาวสัมผัสกับเสียงดังเป็นประจำผ่านการสะท้อนเสียง ความต้านทานต่อการเสื่อมสภาพจากเสียงดังจึงเป็นสิ่งจำเป็น^{[ 55 ]}

ต่อไปตามเส้นทางการได้ยิน การเคลื่อนที่ของเยื่อฐานส่งผลให้เกิดการกระตุ้นเซลล์ประสาทการได้ยินหลัก เซลล์ประสาทเหล่านี้จำนวนมากได้รับการ "ปรับจูน" (ตอบสนองอย่างรุนแรงที่สุด) ให้เข้ากับช่วงความถี่แคบๆ ของเสียงสะท้อนที่กลับมาจากการเรียก CF โดยเฉพาะ เนื่องจากขนาดของโฟเวียเสียงมีขนาดใหญ่ จำนวนเซลล์ประสาทที่ตอบสนองต่อบริเวณนี้ และด้วยเหตุนี้จึงตอบสนองต่อความถี่ของเสียงสะท้อน จึงสูงเป็นพิเศษ^{[ 56 ]}

ในInferior colliculusซึ่งเป็นโครงสร้างในสมองส่วนกลางของค้างคาว ข้อมูลจากส่วนล่างของเส้นทางการประมวลผลการได้ยินจะถูกรวมเข้าด้วยกันและส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์การได้ยิน ดังที่ George Pollak และคนอื่นๆ ได้แสดงให้เห็นในชุดบทความในปี 1977 อินเตอร์นิวรอนในบริเวณนี้มีความไวต่อความแตกต่างของเวลาสูงมาก เนื่องจากความล่าช้าของเวลาระหว่างเสียงเรียกและเสียงสะท้อนที่กลับมาจะบอกค้างคาวถึงระยะห่างจากวัตถุเป้าหมาย ในขณะที่นิวรอนส่วนใหญ่ตอบสนองได้เร็วกว่าต่อสิ่งเร้าที่แรงกว่า นิวรอนใน colliculus ยังคงรักษาความแม่นยำของเวลาไว้ได้แม้ว่าความเข้มของสัญญาณจะเปลี่ยนแปลงไป^{[ 57 ]}อินเตอร์นิวรอนเหล่านี้มีความเชี่ยวชาญด้านความไวต่อเวลาในหลายๆ ด้าน ประการแรก เมื่อถูกกระตุ้น พวกมันมักจะตอบสนองด้วยศักยภาพการกระทำ เพียงหนึ่งหรือสองครั้งเท่านั้น ระยะเวลาการตอบสนองที่สั้นนี้ทำให้ศักยภาพการกระทำของพวกมันสามารถบ่งชี้ช่วงเวลาที่สิ่งเร้ามาถึงได้อย่างเฉพาะเจาะจง และตอบสนองได้อย่างแม่นยำต่อสิ่งเร้าที่เกิดขึ้นใกล้เคียงกัน นิวรอนเหล่านี้มีเกณฑ์การกระตุ้นที่ต่ำมาก – พวกมันตอบสนองได้อย่างรวดเร็วแม้ต่อสิ่งเร้าที่อ่อนแอ สุดท้าย สำหรับสัญญาณ FM อินเตอร์นิวรอนแต่ละตัวจะถูกปรับให้เข้ากับความถี่เฉพาะภายในช่วงการกวาด รวมถึงความถี่เดียวกันนั้นในเสียงสะท้อนที่ตามมา นอกจากนี้ยังมีการแบ่งหน้าที่เฉพาะสำหรับส่วนประกอบ CF ของการเรียกที่ระดับนี้ด้วย สัดส่วนที่สูงของนิวรอนที่ตอบสนองต่อความถี่ของโฟเวียเสียงจะเพิ่มขึ้นที่ระดับนี้^{[ 57 ]}

คอร์เทกซ์รับเสียงในค้างคาวมีขนาดค่อนข้างใหญ่เมื่อเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น^{[ 58 ]}ลักษณะต่าง ๆ ของเสียงจะถูกประมวลผลโดยบริเวณต่าง ๆ ของคอร์เทกซ์ ซึ่งแต่ละบริเวณจะให้ข้อมูลที่แตกต่างกันเกี่ยวกับตำแหน่งหรือการเคลื่อนที่ของวัตถุเป้าหมาย งานวิจัยส่วนใหญ่ที่มีอยู่เกี่ยวกับการประมวลผลข้อมูลในคอร์เทกซ์รับเสียงของค้างคาวนั้นดำเนินการโดยNobuo Sugaในค้างคาวหนวดPteronotus parnelliiเสียงร้องของค้างคาวชนิดนี้มีทั้งโทนเสียง CF และส่วนประกอบการกวาด FM ^{[ 59 ] [ 60 ]}

ซูกะและเพื่อนร่วมงานของเขาได้แสดงให้เห็นว่าคอร์เทกซ์มี "แผนที่" ของข้อมูลการได้ยินหลายชุด โดยแต่ละชุดจะถูกจัดระเบียบอย่างเป็นระบบตามลักษณะของเสียง เช่นความถี่และแอมพลิจูด เซลล์ประสาทในบริเวณเหล่านี้จะตอบสนองต่อการรวมกันของความถี่และเวลาที่เฉพาะเจาะจงเท่านั้น (ความล่าช้าของเสียงสะท้อน) และเรียกว่าเซลล์ประสาทที่ไวต่อการรวมกัน^{[ 59 ] [ 60 ]}

แผนที่ที่จัดระเบียบอย่างเป็นระบบในคอร์เทกซ์การได้ยินตอบสนองต่อแง่มุมต่างๆ ของสัญญาณเสียงสะท้อน เช่น ความล่าช้าและความเร็วของสัญญาณ บริเวณเหล่านี้ประกอบด้วยเซลล์ประสาทที่ "ไวต่อการรวมกัน" ซึ่งต้องการสิ่งเร้าเฉพาะอย่างน้อยสองอย่างเพื่อกระตุ้นการตอบสนอง เซลล์ประสาทจะแตกต่างกันอย่างเป็นระบบในแผนที่ ซึ่งจัดระเบียบตามคุณลักษณะทางเสียงของเสียงและสามารถเป็นสองมิติ คุณลักษณะต่างๆ ของเสียงร้องและเสียงสะท้อนถูกใช้โดยค้างคาวเพื่อกำหนดลักษณะสำคัญของเหยื่อ แผนที่ประกอบด้วย: ^{[ 59 ] [ 60 ]}

• บริเวณ FM-FM : บริเวณนี้ของคอร์เทกซ์ประกอบด้วยเซลล์ประสาทที่ไวต่อการรวมกันของ FM-FM เซลล์เหล่านี้ตอบสนองเฉพาะต่อการรวมกันของการกวาด FM สองครั้ง ได้แก่ เสียงเรียกและเสียงสะท้อน เซลล์ประสาทในบริเวณ FM-FM มักถูกเรียกว่า "ปรับจูนด้วยความล่าช้า" เนื่องจากแต่ละเซลล์ตอบสนองต่อความล่าช้าของเวลาที่เฉพาะเจาะจงระหว่างเสียงเรียกดั้งเดิมและเสียงสะท้อน เพื่อหาระยะห่างจากวัตถุเป้าหมาย (ระยะทาง) แต่ละเซลล์ประสาทยังแสดงความจำเพาะต่อฮาร์โมนิกหนึ่งในเสียงเรียกดั้งเดิมและฮาร์โมนิกที่แตกต่างกันในเสียงสะท้อน เซลล์ประสาทภายในบริเวณ FM-FM ของคอร์เทกซ์ของPteronotusจัดเรียงเป็นคอลัมน์ ซึ่งเวลาหน่วงคงที่ในแนวตั้ง แต่เพิ่มขึ้นในระนาบแนวนอน ผลที่ได้คือระยะทางจะถูกเข้ารหัสตามตำแหน่งบนคอร์เทกซ์ และเพิ่มขึ้นอย่างเป็นระบบทั่วบริเวณ FM-FM ^{[ 59 ] [ 61 ]}
• บริเวณ CF-CF : เซลล์ประสาทอีกประเภทหนึ่งที่ไวต่อการรวมกันของสัญญาณคือเซลล์ประสาท CF-CF เซลล์ประสาทเหล่านี้ตอบสนองได้ดีที่สุดต่อการรวมกันของสัญญาณ CF ที่ประกอบด้วยความถี่สองความถี่ที่กำหนด – สัญญาณที่ 30 kHz (CF1) และ ความถี่ ฮาร์โมนิก เพิ่มเติม รอบ ๆ 60 หรือ 90 kHz (CF2 หรือ CF3) – และเสียงสะท้อนที่สอดคล้องกัน ดังนั้น ภายในบริเวณ CF-CF การเปลี่ยนแปลงความถี่ของเสียงสะท้อนที่เกิดจากการเลื่อนความถี่แบบดอปเปลอร์สามารถนำมาเปรียบเทียบกับความถี่ของสัญญาณดั้งเดิมเพื่อคำนวณความเร็วของค้างคาวเทียบกับวัตถุเป้าหมายได้ เช่นเดียวกับในบริเวณ FM-FM ข้อมูลจะถูกเข้ารหัสโดยตำแหน่งภายในโครงสร้างแบบแผนที่ของบริเวณนั้น บริเวณ CF-CF จะถูกแบ่งออกเป็นบริเวณ CF1-CF2 และ CF1-CF3 ที่แตกต่างกันก่อน ภายในแต่ละบริเวณ ความถี่ CF1 จะถูกจัดเรียงบนแกนที่ตั้งฉากกับแกนความถี่ CF2 หรือ CF3 ในตารางที่ได้นั้น นิวรอนแต่ละตัวจะเข้ารหัสสำหรับชุดความถี่ที่แน่นอนซึ่งบ่งชี้ถึงความเร็วที่เฉพาะเจาะจง^{[ 56 ] [ 59 ] [ 60 ]}
• บริเวณความถี่คงที่แบบดอปเปลอร์ (DSCF) : ส่วนใหญ่ของเปลือกสมองนี้เป็นแผนที่ของโฟเวียเสียง ซึ่งจัดเรียงตามความถี่และแอมพลิจูด เซลล์ประสาทในบริเวณนี้ตอบสนองต่อสัญญาณ CF ที่มีการเลื่อนแบบดอปเปลอร์ (กล่าวคือ เฉพาะเสียงสะท้อน) และอยู่ในช่วงความถี่แคบๆ เดียวกันกับที่โฟเวียเสียงตอบสนอง สำหรับPteronotusความถี่นี้อยู่ที่ประมาณ 61 kHz บริเวณนี้จัดเรียงเป็นคอลัมน์ ซึ่งเรียงตัวในแนวรัศมีตามความถี่ ภายในคอลัมน์ เซลล์ประสาทแต่ละเซลล์จะตอบสนองต่อการรวมกันของความถี่และแอมพลิจูดที่เฉพาะเจาะจง บริเวณสมองนี้จำเป็นสำหรับการจำแนกความถี่^{[ 56 ] [ 59 ] [ 60 ]}

ไบโอโซนาร์มีประโยชน์ต่อทั้งวาฬมีฟัน (อันดับย่อยOdontoceti ) ซึ่งรวมถึงโลมาพอร์ปอยส์โลมาแม่น้ำวาฬเพชฌฆาตและวาฬสเปิร์มและวาฬบาลีน (อันดับย่อยMysticeti ) ซึ่งรวมถึงวาฬไรท์ วาฬหัวโบว์ วาฬไรท์แคระวาฬสีเทาและ วาฬ รอร์ควอลเนื่องจากพวกมันอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยใต้น้ำที่มีลักษณะทางเสียงที่เอื้ออำนวย และการมองเห็นมักถูกจำกัดอย่างมากเนื่องจากการดูดซับหรือความขุ่น^{[ 62 ]} โดยทั่วไปแล้ว Odontocetesสามารถได้ยินเสียงที่ ความถี่ อัลตราโซ นิก ในขณะที่Mysticetesได้ยินเสียงใน ช่วงความถี่ อินฟราโซนิก^{[ 63 ]}

วิวัฒนาการ ของวาฬประกอบด้วยการแพร่กระจาย หลัก 3 ครั้ง ตลอดช่วงยุค อีโอซีนตอนกลางและตอนปลาย(49–31.5 ล้านปีก่อน) อาร์คี โอ ซีต ซึ่งเป็นวาฬมีฟันดั้งเดิมที่วิวัฒนาการมาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก เป็นวาฬเพียงกลุ่มเดียว^{[ 64 ] [ 65 ]}พวกมันไม่ได้ใช้การสะท้อนเสียง แต่มีการปรับตัวให้ได้ยินใต้น้ำได้เล็กน้อย^{[ 66 ]}ในช่วงปลายยุคอีโอซีนตอนกลาง กระดูกหูที่แยกจากกันทางเสียงได้วิวัฒนาการขึ้น ทำให้บาซิโลซอริเด อาร์คีโอซีต สามารถได้ยินใต้น้ำแบบกำหนดทิศทางได้ที่ความถี่ต่ำถึงกลาง^{[ 67 ]}เมื่ออาร์คีโอซีตสูญพันธุ์ไปในช่วงต้นยุคโอลิโกซีน (33.9–23 ล้านปีก่อน) สายพันธุ์ใหม่ 2 สายพันธุ์จึงวิวัฒนาการขึ้นในการแพร่กระจายครั้งที่สอง วาฬบาลีน (mysticetes) และวาฬฟัน (odontocetes) ปรากฏขึ้นในยุคโอลิโกซีนตอนกลางในนิวซีแลนด์^{[ 65 ]}วาฬฟันที่ยังมีชีวิตอยู่เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก (กลุ่มวิวัฒนาการเดียว) แต่การหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนวิวัฒนาการสองครั้งแบบลู่เข้า: ครั้งหนึ่งในXenorophus ซึ่งเป็นวาฬ ฟัน ต้นกำเนิดในยุค โอลิโกซีนและอีกครั้งในวาฬฟันในปัจจุบัน^{[ 36 ]}

การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างทางกายภาพของมหาสมุทรมีบทบาทในการวิวัฒนาการของระบบการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน การเย็นตัวลงของโลกในช่วงรอยต่อระหว่างยุคอีโอซีนและโอลิโกซีนทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงจากโลกเรือนกระจกไปสู่โลกยุคน้ำแข็งการเปิดของแผ่นเปลือกโลกทำให้เกิดมหาสมุทรใต้ ที่มี กระแสน้ำวนรอบขั้วโลกใต้ไหลอย่างอิสระ^{[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]}เหตุการณ์เหล่านี้กระตุ้นให้เกิดการคัดเลือกความสามารถในการหาตำแหน่งและจับเหยื่อในน้ำแม่น้ำที่ขุ่น ซึ่งทำให้วาฬฟันสามารถบุกรุกและหาอาหารในระดับความลึกที่ต่ำกว่าเขตที่มีแสงส่องถึงได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนใต้เขตที่มีแสงส่องถึงอาจเป็นการปรับตัวเพื่อการล่าเหยื่อของเซฟาโลพอดที่อพยพตามรอบวัน^{[ 67 ] [ 69 ]}วงศ์โลมา (Delphinidae) มีความหลากหลายในยุคนีโอจีน (23–2.6 ล้านปีก่อน) โดยมีการพัฒนาระบบการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนที่เชี่ยวชาญเป็นพิเศษ^{[ 70 ] [ 66 ]}

โปรตีนสี่ชนิดมีบทบาทสำคัญในการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนของวาฬมีฟันPrestinซึ่งเป็นโปรตีนมอเตอร์ของเซลล์ขนชั้นนอกของหูชั้นในของหูชั้นในของสัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนม เกี่ยวข้องกับความไวในการได้ยิน^{[ 71 ]}มันได้ผ่านวิวัฒนาการที่เร่งขึ้นอย่างชัดเจนสองครั้งในวาฬ^{[ 71 ]}ครั้งแรกเชื่อมโยงกับการแยกสายพันธุ์ของวาฬมีฟัน เมื่อการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนพัฒนาขึ้นเป็นครั้งแรก และครั้งที่สองเกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้นของความถี่ในการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนในโลมาTmc1และ Pjvk เป็นโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับความไวในการได้ยิน: Tmc1 เกี่ยวข้องกับการพัฒนาของเซลล์ขนและการได้ยินความถี่สูง และ Pjvk เกี่ยวข้องกับการทำงานของเซลล์ขน^{[ 72 ]}วิวัฒนาการระดับโมเลกุลของ Tmc1 และ Pjvk บ่งชี้ถึงการคัดเลือกเชิงบวกสำหรับการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนในวาฬมี ฟัน ^{[ 72 ]} Cldn14ซึ่งเป็นสมาชิกของโปรตีนไทต์จังก์ชันที่สร้างสิ่งกีดขวางระหว่างเซลล์หูชั้นใน แสดงรูปแบบวิวัฒนาการเดียวกันกับ Prestin ^{[ 73 ]}เหตุการณ์วิวัฒนาการของโปรตีนสองเหตุการณ์สำหรับ Prestin และ Cldn14 เกิดขึ้นในช่วงเวลาเดียวกันกับการเปิดช่องแคบเดรก เนื่องจากแรงทางธรณีวิทยา (34–31 ล้านปีก่อน) และการเติบโตของน้ำแข็งแอนตาร์กติกาในช่วงการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศสมัย ไมโอซีนตอนกลาง(14 ล้านปีก่อน) โดยการแยกสายพันธุ์ของวาฬฟันและวาฬบาลีนเกิดขึ้นพร้อมกับเหตุการณ์แรก และการเกิดสปีชีส์ใหม่ของวาฬวงศ์ Delphinidae เกิดขึ้นพร้อมกับเหตุการณ์หลัง^{[ 68 ]}

วิวัฒนาการของโครงสร้างกะโหลกศีรษะสองแบบอาจเชื่อมโยงกับการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน การยืดหดของกะโหลกศีรษะ (การทับซ้อนกันระหว่าง กระดูก หน้าผากและกระดูกขากรรไกรบน และการเคลื่อนตัวของรูจมูกไปด้านหลัง^{[ 74 ]} ) พัฒนาขึ้นครั้งแรกในกลุ่มซีโนโรฟิดส์มันพัฒนาต่อไปในกลุ่มโอโดนโตซีตส์ดั้งเดิม จนกระทั่งถึงการยืดหดของกะโหลกศีรษะอย่างสมบูรณ์ในกลุ่มโอโดนโตซีตส์ในปัจจุบัน^{[ 75 ]}การเคลื่อนที่ของรูจมูกอาจทำให้มีอวัยวะจมูกและส่วนหัว ที่ใหญ่ขึ้น เพื่อใช้ในการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน^{[ 75 ]}การเปลี่ยนแปลงนี้เกิดขึ้นหลังจากที่นีโอซีตส์แยกตัวออกจากบาซิโลซอริเดส์^{[ 76 ]}การเปลี่ยนแปลงครั้งแรกไปสู่ความไม่สมมาตรของกะโหลกศีรษะเกิดขึ้นในช่วงต้นยุคโอลิโกซีน ก่อนหน้ากลุ่มซีโนโรฟิดส์^{[ 76 ]}ฟอสซิลของซีโนโรฟิดส์ ( Cotylocara macei ) มีความไม่สมมาตรของกะโหลกศีรษะ และแสดงตัวบ่งชี้อื่นๆ ของการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน^{[ 77 ]}อย่างไรก็ตาม ซีโนโรฟิดส์พื้นฐานขาดความไม่สมมาตรของกะโหลกศีรษะ ซึ่งบ่งชี้ว่าน่าจะวิวัฒนาการสองครั้ง^{[ 76 ]}โอโดนโตซีทส์ในปัจจุบันมีบริเวณจมูกและใบหน้าที่ไม่สมมาตร โดยทั่วไประนาบตรงกลางจะเลื่อนไปทางซ้ายและโครงสร้างทางด้านขวามีขนาดใหญ่กว่า^{[ 77 ]}ทั้งการยืดหดของกะโหลกศีรษะและความไม่สมมาตรน่าจะเกี่ยวข้องกับการสร้างเสียงเพื่อการระบุตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน^{[ 75 ]}

วาฬฟัน 13 ชนิดที่ยังมีชีวิตอยู่ได้วิวัฒนาการระบบการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนความถี่สูงแบบแถบความถี่แคบ (NBHF) ขึ้นมาโดยบังเอิญใน 4 เหตุการณ์ที่แยกจากกัน ชนิดเหล่านี้ได้แก่ วงศ์Kogiidae (วาฬสเปิร์มแคระ) และวงศ์ Phocoenidae (โลมาปากสั้น) รวมถึงบางชนิดในสกุลLagenorhynchus สกุล Cephalorhynchusทั้งหมดและโลมาลาพลาตา เชื่อกันว่า NBHF วิวัฒนาการขึ้นมาเพื่อเป็นวิธีการหลบหลีกผู้ล่า ชนิดที่สร้าง NBHF ได้นั้นมีขนาดเล็กเมื่อเทียบกับวาฬฟันชนิดอื่น ทำให้พวกมันเป็นเหยื่อที่เหมาะสมสำหรับสัตว์ขนาดใหญ่ เช่นวาฬเพชฌฆาตอย่างไรก็ตาม เนื่องจากสามกลุ่มพัฒนาระบบ NBHF ขึ้นมาก่อนการปรากฏตัวของวาฬเพชฌฆาต การถูกล่าโดยวาฬฟันนักล่าโบราณชนิดอื่นจึงต้องเป็นแรงผลักดันหลักในการพัฒนาระบบ NBHF ไม่ใช่การถูกล่าโดยวาฬเพชฌฆาต วาฬเพชฌฆาต และวาฬฟันโบราณที่ล่าเหยื่อ เช่นAcrophyseterไม่สามารถได้ยินความถี่ที่สูงกว่า 100 kHz ได้^{[ 78 ]}

อีกเหตุผลหนึ่งที่ทำให้เกิดความแปรผันในการหาตำแหน่งโดยใช้เสียงสะท้อนคือถิ่นที่อยู่ สำหรับระบบโซนาร์ทั้งหมด ปัจจัยจำกัดที่ตัดสินว่าเสียงสะท้อนที่ส่งกลับมาจะถูกตรวจพบหรือไม่คืออัตราส่วนเสียงสะท้อนต่อเสียงรบกวน (ENR) ENR คำนวณจากระดับแหล่งกำเนิดเสียงที่ปล่อยออกมา (SL) บวกกับความแรงของเป้าหมาย ลบด้วยการสูญเสียการส่งผ่านสองทาง (การดูดซับและการแพร่กระจาย) และเสียงรบกวนที่ได้รับ^{[ 79 ]}สัตว์จะปรับตัวเพื่อเพิ่มระยะให้สูงสุดภายใต้สภาวะที่มีเสียงรบกวนจำกัด (เพิ่มระดับแหล่งกำเนิดเสียง) หรือเพื่อลดเสียงรบกวนในถิ่นที่อยู่ตื้นและ/หรือมีเศษซาก (ลดระดับแหล่งกำเนิดเสียง) ในถิ่นที่อยู่ที่มีเศษซาก เช่น บริเวณชายฝั่ง ระยะของเหยื่อจะแคบลง และสายพันธุ์เช่นโลมาคอมเมอร์สัน ( Cephalorhynchus commersonii ) ได้ลดระดับแหล่งกำเนิดเสียงลงเพื่อให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมมากขึ้น^{[ 79 ]}

วาฬมีฟันปล่อยเสียงคลิกความถี่สูงเป็นลำแสงที่เน้นไปในทิศทางที่หัวของมันชี้ เสียงเกิดจากการส่งอากาศจากรูจมูกที่เป็นกระดูกผ่านริมฝีปากที่สร้างเสียง เสียงเหล่านี้จะสะท้อนโดยกระดูกเว้าที่หนาแน่นของกะโหลกศีรษะและถุงลมที่ฐาน เสียงที่เน้นนี้จะถูกปรับเปลี่ยนโดยอวัยวะไขมันขนาดใหญ่ที่เรียกว่า "เมลอน" ซึ่งทำหน้าที่เหมือนเลนส์อะคูสติกเพราะประกอบด้วยไขมันที่มีความหนาแน่นต่างกัน วาฬมีฟันส่วนใหญ่ใช้เสียงคลิกเป็นชุดหรือ "ขบวนคลิก" ในการหาตำแหน่งโดยใช้คลื่นเสียงสะท้อน ในขณะที่วาฬสเปิร์มอาจสร้างเสียงคลิกทีละเสียง วาฬมีฟันดูเหมือนจะไม่ใช้เสียงหวีดในการหาตำแหน่งโดยใช้คลื่นเสียงสะท้อน อัตราการสร้างเสียงคลิกที่แตกต่างกันในขบวนคลิกทำให้เกิดเสียงเห่า เสียงแหลม และเสียงคำรามที่คุ้นเคยของโลมาปากขวด ขบวนคลิกที่มีอัตราการทำซ้ำมากกว่า 600 ครั้งต่อวินาทีเรียกว่าพัลส์ระเบิด ในโลมาปากขวด การตอบสนองทางสมองด้านการได้ยินสามารถแยกแยะเสียงคลิกแต่ละครั้งได้มากถึง 600 ครั้งต่อวินาที แต่จะให้การตอบสนองแบบไล่ระดับสำหรับอัตราการทำซ้ำที่สูงขึ้น^{[ 80 ]}

มีการเสนอแนะว่าการจัดเรียงฟันของวาฬที่มีฟันขนาดเล็กบางชนิดอาจเป็นการปรับตัวเพื่อการระบุตำแหน่งโดยใช้คลื่นเสียงสะท้อน^{[ 81 ]}ตัวอย่างเช่น ฟันของโลมาปากขวดไม่ได้จัดเรียงอย่างสมมาตรเมื่อมองจากระนาบแนวตั้ง ความไม่สมมาตรนี้อาจช่วยในการรับรู้ว่าเสียงสะท้อนจากไบโอโซนาร์มาจากด้านใดด้านหนึ่ง แต่ยังไม่มีการทดสอบในเชิงทดลอง^{[ 82 ]}

เสียงสะท้อนจะถูกรับโดยใช้โครงสร้างไขมันที่ซับซ้อนรอบขากรรไกรล่างเป็นเส้นทางรับหลัก จากนั้นจึงส่งต่อไปยังหูชั้นกลางผ่านเนื้อเยื่อไขมันที่ต่อเนื่องกัน เสียงด้านข้างอาจถูกรับผ่านกลีบไขมันที่ล้อมรอบหูซึ่งมีความหนาแน่นคล้ายกับน้ำ นักวิจัยบางคนเชื่อว่าเมื่อพวกมันเข้าใกล้วัตถุที่สนใจ พวกมันจะป้องกันตัวเองจากเสียงสะท้อนที่ดังกว่าโดยการลดเสียงที่เปล่งออกมา ในค้างคาวเป็นที่ทราบกันว่าสิ่งนี้เกิดขึ้น แต่ในกรณีนี้ความไวในการได้ยินจะลดลงเมื่ออยู่ใกล้เป้าหมาย^{[ 83 ] [ 84 ]}

นกน้ำมัน และนก นางแอ่นบางชนิดเป็นที่ทราบกันว่าใช้ระบบการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนที่ค่อนข้างหยาบเมื่อเทียบกับค้างคาวและโลมา นกกลางคืนเหล่านี้ส่งเสียงร้องขณะบินและใช้เสียงร้องเหล่านั้นเพื่อนำทางผ่านต้นไม้และถ้ำที่พวกมันอาศัยอยู่^{[ 85 ] [ 86 ]}

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกอื่นๆ นอกเหนือจากค้างคาวที่ทราบหรือคิดว่าใช้การสะท้อนเสียง ได้แก่ หนู ชรูว์^{[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ]}เทนเร็กแห่งมาดากัสการ์ [ ^{90 ]}หนูโดร์ไมซ์แคระจีน [ ^{91 ] และ}โซเลโนดอน [ ^{92 ] เสียง}ของหนูชรูว์นั้นแตกต่างจากเสียงของค้างคาวตรงที่มีแอมพลิจูดต่ำ บรอดแบนด์ หลายฮาร์โมนิก และมีการปรับความถี่^{[ 89 ] พวก}มันไม่มีเสียงคลิกสะท้อนเสียงที่มีการสะท้อนกลับ และดูเหมือนว่าจะใช้สำหรับการวางแนวเชิงพื้นที่ในระยะใกล้แบบง่ายๆ ตรงกันข้ามกับค้างคาว หนูชรูว์ใช้การสะท้อนเสียงเพื่อสำรวจที่อยู่อาศัยของพวกมันเท่านั้น แทนที่จะใช้เพื่อระบุตำแหน่งอาหาร^{[ 89 ]}มีหลักฐานว่าหนูทดลอง ที่ถูกทำให้ตาบอด สามารถใช้การสะท้อนเสียงเพื่อนำทางในเขาวงกตได้^{[ 93 ]}

มนุษย์บางคน โดยเฉพาะคนตาบอด ได้พัฒนาทักษะในการสร้างเสียงสั้นๆ โดยใช้ปาก มือ หรือวัตถุอื่นๆ แล้วฟังเสียงสะท้อน เทคนิคนี้ช่วยให้พวกเขาสามารถระบุตำแหน่งของวัตถุขนาดใหญ่ในบริเวณใกล้เคียงได้^{[ 94 ]}

แมลงบางชนิดที่ถูกค้างคาวล่ามีกลไกการปรับตัวเพื่อป้องกันผู้ล่ารวมถึงการหลีกเลี่ยงผู้ล่า^{[ 96 ]}การเบี่ยงเบนการโจมตี^{[ 95 ]}และเสียงคลิกอัลตราโซนิกซึ่งดูเหมือนจะทำหน้าที่เป็นสัญญาณเตือนมากกว่าการรบกวนการหาตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อน^{[ 49 ] [ 97 ]}

ผีเสื้อกลางคืนลายเสือ ( Arctiidae ) หลายชนิด (สองในสามของชนิดที่ทดสอบ) ตอบสนองต่อการโจมตีจำลองโดยค้างคาวที่ใช้การสะท้อนเสียงโดยการสร้างชุดคลิกที่เร่งความเร็วขึ้น ผีเสื้อกลางคืนชนิดBertholdia trigonaแสดงให้เห็นว่าสามารถรบกวนการสะท้อนเสียงของค้างคาวได้: เมื่อทดสอบกับค้างคาวสีน้ำตาลขนาดใหญ่ที่ไม่เคยมีประสบการณ์มาก่อน คลื่นอัลตราซาวนด์มีประสิทธิภาพในการป้องกันการโจมตีของค้างคาวได้ทันทีและสม่ำเสมอ ค้างคาวสัมผัสกับผีเสื้อกลางคืนควบคุมที่เงียบกว่าB. trigonaถึง 400% ^{[ 98 ]}

คลื่นเสียงอัลตราซาวนด์ของผีเสื้อกลางคืนยังสามารถทำหน้าที่ทำให้ ค้างคาว ตกใจ (กลยุทธ์การหลอกล่อ) เตือนค้างคาวว่าผีเสื้อกลางคืนมีรสชาติไม่ดี (การส่งสัญญาณอย่างตรงไปตรงมา, aposematism ) หรือเลียนแบบสายพันธุ์ที่มีการป้องกันทางเคมี ทั้ง aposematism และการเลียนแบบได้รับการพิสูจน์แล้วว่าช่วยให้รอดชีวิตจากการโจมตีของค้างคาวได้^{[ 99 ] [ 100 ]}

ผีเสื้อกลางคืนGalleria mellonellaจะแสดงพฤติกรรมหลีกเลี่ยงผู้ล่า เช่น การทิ้งตัว การวนลูป และการหยุดนิ่ง เมื่อตรวจพบคลื่นอัลตราซาวนด์ ซึ่งแสดงให้เห็นว่ามันสามารถตรวจจับและแยกแยะความถี่อัลตราซาวนด์ที่ผู้ล่าใช้และสัญญาณจากสมาชิกตัวอื่นในสายพันธุ์เดียวกันได้^{[ 96 ]} ผีเสื้อกลางคืนในวงศ์ Saturniidaeบางชนิดซึ่งรวมถึงผีเสื้อไหมยักษ์ มีหางยาวที่ปีกหลัง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่มย่อย Attacini และArsenurinaeหางจะแกว่งไปมาขณะบิน ทำให้เกิดเสียงสะท้อนซึ่งเบี่ยงเบนการโจมตีของค้างคาวที่ล่าเหยื่อจากลำตัวของผีเสื้อไปยังหาง ผีเสื้อกลางคืนชนิดArgema mimosae (ผีเสื้อกลางคืนจันทร์แอฟริกัน) ซึ่งมีหางยาวเป็นพิเศษ มีแนวโน้มที่จะหลบหนีการจับกุมได้มากที่สุด^{[ 95 ]}

• การนำทางของสัตว์
• การระบุตำแหน่งด้วยเสียงสะท้อนของมนุษย์
• การรับรู้สนามแม่เหล็ก
• อัลตราซาวนด์

• หน่วยประมวลผลสัญญาณดิจิทัล (DSP) ที่อยู่เบื้องหลังการใช้เสียงสะท้อนของค้างคาว - การวิเคราะห์การใช้เสียงสะท้อนของค้างคาวหลายชนิด
• สภาชีวอะคูสติกนานาชาติ - ลิงก์ไปยังแหล่งข้อมูลชีวอะคูสติกมากมาย
• หอสมุดแห่งชาติอังกฤษ (British Library Sound Archive): ฟังเสียงธรรมชาติ (Listened on the Nature) บันทึกไว้เมื่อวันที่ 22 กันยายน 2016 ที่Wayback Machine - มีสัญญาณโซนาร์ของค้างคาวและนกนางแอ่น
• ห้องปฏิบัติการนิเวศวิทยาค้างคาวและชีวอะคูสติกส์เก็บถาวรเมื่อ 2009-05-26 ที่Wayback Machine
• เว็บไซต์ของซินเทีย มอสส์ห้องปฏิบัติการวิจัยค้างคาว มหาวิทยาลัยแมริแลนด์
• Batlab ที่มหาวิทยาลัยบราวน์ถูกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 23 กรกฎาคม 2016 ที่Wayback Machine - เว็บไซต์ห้องปฏิบัติการ JA Simmons
• โครงการวิจัยความหลากหลายทางชีวภาพมอร์เซโกเทกา (PPBio)