แรงกดดันเชิงวิวัฒนาการ

Q: ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ แรงกดดันเชิงวิวัฒนาการ

แรงกดดันเชิงวิวัฒนาการแรงกดดันเชิงคัดเลือกหรือแรงกดดันจากการคัดเลือกเกิดจากปัจจัยที่ลดหรือเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ในส่วนหนึ่งของประชากร ซึ่งขับเคลื่อน การคัดเลือก

Q: แรงกดดันการคัดเลือกกรดอะมิโน

มีการแสดงให้เห็นว่าการนำยีนสังเคราะห์ กรดอะมิโน เช่น ยีน HIS4 ไปอยู่ภายใต้แรงกดดันการคัดเลือกกรดอะมิโนใน ยีสต์ ส่งผลให้การแสดงออกของ ยีนที่อยู่ติดกัน เพิ่มขึ้น ซึ่งเป็นผลมาจากการควบคุมการถอดรหัสร่วมกันของยีนที่อยู่ติดกันสองยีนใน ยูคาริโอ ตา [ 2 ]

Q: การติดเชื้อในโรงพยาบาล

Clostridioides difficile ซึ่งเป็นแบคทีเรียแกรมบวกชนิดหนึ่งที่อาศัยอยู่ในลำไส้ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เป็นตัวอย่างของแบคทีเรียชนิดหนึ่งที่เป็นสาเหตุสำคัญของการเสียชีวิตจากการติดเชื้อในโรงพยาบาล [ 3 ]

แรงกดดันเชิงวิวัฒนาการแรงกดดันเชิงคัดเลือกหรือแรงกดดันจากการคัดเลือกเกิดจากปัจจัยที่ลดหรือเพิ่มความสำเร็จในการสืบพันธุ์ในส่วนหนึ่งของประชากร ซึ่งขับเคลื่อน การคัดเลือก โดยธรรมชาติ^{[ 1 ]}เป็นคำอธิบายเชิงปริมาณของปริมาณการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในกระบวนการที่ศึกษาโดยชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการแต่แนวคิดอย่างเป็นทางการมักจะขยายไปสู่สาขาการวิจัยอื่นๆ

ในพันธุศาสตร์ประชากรแรงกดดันจากการคัดเลือกมักแสดงออกมาในรูปของ สัมประสิทธิ์การคัดเลือก

แรงกดดันการคัดเลือกกรดอะมิโน

มีการแสดงให้เห็นว่าการนำยีนสังเคราะห์กรดอะมิโน เช่น ยีนHIS4 ไปอยู่ภายใต้แรงกดดันการคัดเลือกกรดอะมิโนใน ยีสต์ส่งผลให้การแสดงออกของยีนที่อยู่ติดกัน เพิ่มขึ้น ซึ่งเป็นผลมาจากการควบคุมการถอดรหัสร่วมกันของยีนที่อยู่ติดกันสองยีนในยูคาริโอตา^{[ 2 ]}

การดื้อยาปฏิชีวนะ

การดื้อยาในแบคทีเรียเป็นตัวอย่างหนึ่งของผลลัพธ์ของการคัดเลือกโดยธรรมชาติเมื่อใช้ยากับแบคทีเรียสายพันธุ์หนึ่ง แบคทีเรียที่ไม่สามารถต้านทานได้จะตายและไม่สามารถสืบพันธุ์ได้ ในขณะที่แบคทีเรียที่รอดชีวิตอาจส่งต่อยีนต้านทานไปยังรุ่นต่อไป (การถ่ายทอดยีนแนวดิ่ง) ยีนต้านทานยังสามารถส่งต่อจากแบคทีเรียสายพันธุ์หนึ่งไปยังอีกสายพันธุ์หนึ่งได้ (การถ่ายทอดยีนแนวนอน) ด้วยเหตุนี้ การดื้อยาจึงเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ ในแต่ละรุ่น ตัวอย่างเช่น ในโรงพยาบาล สภาพแวดล้อมต่างๆ มักทำให้เชื้อโรค เช่นC. difficileพัฒนาความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะได้^{[ 3 ]} การใช้ยาปฏิชีวนะ อย่างไม่เหมาะสมจะยิ่งทำให้การดื้อยาปฏิชีวนะรุนแรงขึ้น การใช้ยาปฏิชีวนะเพื่อรักษาโรคที่ไม่ใช่แบคทีเรีย และเมื่อไม่ได้ใช้ยาปฏิชีวนะตามระยะเวลาที่กำหนดหรือในปริมาณที่กำหนด^{[ 4 ]}การดื้อยาปฏิชีวนะอาจเกิดขึ้นจากความแปรผันทางพันธุกรรมที่มีอยู่แล้วในประชากร หรือการกลายพันธุ์ใหม่ในประชากร ทั้งสองเส้นทางนี้อาจนำไปสู่การดื้อยาปฏิชีวนะ ซึ่งอาจเป็นรูปแบบหนึ่งของการช่วยชีวิตทางวิวัฒนาการ

การติดเชื้อในโรงพยาบาล

Clostridioides difficileซึ่งเป็นแบคทีเรียแกรมบวกชนิดหนึ่งที่อาศัยอยู่ในลำไส้ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เป็นตัวอย่างของแบคทีเรียชนิดหนึ่งที่เป็นสาเหตุสำคัญของการเสียชีวิตจากการติดเชื้อในโรงพยาบาล^{[ 3 ]}

เมื่อ จุลินทรีย์ ในลำไส้ ที่เป็นประโยชน์ต่อร่างกาย ถูกรบกวน (เช่น โดยยาปฏิชีวนะ ) ร่างกายก็จะอ่อนแอต่อเชื้อโรคมากขึ้น วิวัฒนาการอย่างรวดเร็วของความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะสร้างแรงกดดันในการคัดเลือกอย่างมหาศาลต่ออัลลีลที่เป็นประโยชน์ในการต้านทานซึ่งส่งต่อไปยังรุ่นต่อๆ ไปสมมติฐานราชินีแดงแสดงให้เห็นว่าการแข่งขันทางวิวัฒนาการระหว่างแบคทีเรียก่อโรคและมนุษย์เป็นการต่อสู้ที่ต่อเนื่องเพื่อความได้เปรียบทางวิวัฒนาการในการแข่งขันกัน การแข่งขันทางวิวัฒนาการระหว่างปัจจัยก่อโรคที่พัฒนาอย่างรวดเร็วของแบคทีเรียและวิธีการรักษาทางการแพทย์สมัยใหม่ ทำให้ชีววิทยาวิวัฒนาการจำเป็นต้องเข้าใจกลไกการต้านทานในแบคทีเรียก่อโรคเหล่านี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อพิจารณาถึงจำนวนผู้ป่วยติดเชื้อที่เข้ารับการรักษาในโรงพยาบาลที่เพิ่มขึ้น ปัจจัยก่อโรคที่พัฒนาแล้วเป็นภัยคุกคามต่อผู้ป่วยในโรงพยาบาลที่มีภูมิคุ้มกันบกพร่องจากความเจ็บป่วยหรือการรักษาด้วยยาปฏิชีวนะ ปัจจัยก่อโรคคือลักษณะเฉพาะที่แบคทีเรียที่พัฒนาแล้วได้พัฒนาขึ้นเพื่อเพิ่มความสามารถในการก่อโรค หนึ่งในปัจจัยก่อโรคของC. . ปัจจัยสำคัญที่ทำให้เชื้อดื้อต่อยาปฏิชีวนะคือสารพิษ ได้แก่ เอนเทอโรท็อกซิน TcdA และไซโตท็อกซิน TcdB ^{[ 5 ]}สารพิษเหล่านี้สร้างสปอร์ที่ยากต่อการทำลายและกำจัดออกจากสิ่งแวดล้อม โดยเฉพาะอย่างยิ่งในโรงพยาบาลที่ห้องของผู้ป่วยที่ติดเชื้ออาจมีสปอร์อยู่ได้นานถึง 20 สัปดาห์^{[ 6 ]}ดังนั้น การต่อสู้กับภัยคุกคามจากการแพร่กระจายอย่างรวดเร็วของ CDI จึงขึ้นอยู่กับแนวทางการสุขอนามัยของโรงพยาบาลในการกำจัดสปอร์ออกจากสิ่งแวดล้อม การศึกษาที่ตีพิมพ์ในAmerican Journal of Gastroenterologyพบว่า เพื่อควบคุมการแพร่กระจายของ CDI การใช้ถุงมือ การล้างมือ การใช้เทอร์โมมิเตอร์แบบใช้แล้วทิ้ง และการฆ่าเชื้อในสิ่งแวดล้อมเป็นสิ่งจำเป็นในสถานพยาบาล^{[ 7 ]}ความรุนแรงของเชื้อก่อโรคนี้น่าทึ่งมาก และอาจต้องมีการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในแนวทางการสุขอนามัยที่ใช้ในโรงพยาบาลเพื่อควบคุมการระบาดของ CDI

การคัดเลือกโดยธรรมชาติในมนุษย์

ปรสิตมาลาเรียสามารถสร้างแรงกดดันในการคัดเลือกต่อประชากรมนุษย์ แรงกดดันนี้ทำให้เกิดการคัดเลือกตามธรรมชาติสำหรับเม็ดเลือดแดงที่มียีน ฮี โมโกลบิน เคียวกลายพันธุ์ ( Hb S) ซึ่งทำให้เกิดโรคโลหิตจางเคียวในพื้นที่ที่มาลาเรียเป็นปัญหาสุขภาพที่สำคัญ เนื่องจากสภาพดังกล่าวทำให้มีความต้านทานต่อโรคติดเชื้อนี้ได้บ้าง^[⁸^]

ความต้านทานต่อสารกำจัดวัชพืชและสารกำจัดศัตรูพืช

เช่นเดียวกับการพัฒนาความต้านทานต่อยาปฏิชีวนะในแบคทีเรีย ความต้านทานต่อยาฆ่าแมลงและยาฆ่าวัชพืชก็เริ่มปรากฏขึ้นในสารเคมีทางการเกษตร ที่ใช้กันทั่วไป ตัวอย่างเช่น:

ในสหรัฐอเมริกา การศึกษาพบว่าแมลงวันผลไม้ที่รบกวนสวนส้มเริ่มดื้อต่อมาลาไทออนซึ่งเป็นยาฆ่าแมลงที่ใช้กำจัดพวกมัน
ในฮาวายและญี่ปุ่นผีเสื้อกลางคืนเพชรหลัง (Diamondback moth)ได้พัฒนาความต้านทานต่อแบคทีเรีย Bacillus thuringiensisซึ่งใช้ในพืชเศรษฐกิจหลายชนิด รวมถึงข้าวโพด Btประมาณสามปีหลังจากเริ่มมีการใช้แบคทีเรียชนิดนี้อย่างแพร่หลาย
ในประเทศอังกฤษ หนูในบางพื้นที่ได้พัฒนาความต้านทานต่อยาฆ่าหนูอย่างรุนแรง จนสามารถกินยาฆ่าหนูได้มากถึงห้าเท่าของหนูปกติโดยไม่ตาย
ปัจจุบัน DDTไม่ได้ผลในการควบคุมยุงที่เป็นพาหะนำโรคมาลาเรียในบางพื้นที่ ซึ่งเป็นสาเหตุหนึ่งที่ทำให้โรคนี้กลับมาแพร่ระบาดอีก ครั้ง
ในภาคใต้ของสหรัฐอเมริกา วัชพืชชนิดหนึ่งชื่อAmaranthus palmeriซึ่งเป็นอุปสรรคต่อการผลิตฝ้าย ได้พัฒนาความต้านทานต่อสารกำจัดวัชพืชไกลโฟเซตอย่าง แพร่หลาย
ในทะเลบอลติกการลดลงของความเค็มได้ส่งเสริมให้เกิดสาหร่ายสีน้ำตาลชนิดใหม่Fucus radicans ^{[ 9 ]}

มนุษย์กำลังสร้างแรงกดดันทางวิวัฒนาการ

กิจกรรมของมนุษย์อาจนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงที่ไม่ตั้งใจในสิ่งแวดล้อม กิจกรรมของมนุษย์อาจส่งผลเสียต่อประชากรบางกลุ่ม ทำให้ประชากรจำนวนมากต้องตายเนื่องจากไม่สามารถปรับตัวให้เข้ากับแรงกดดันใหม่นี้ได้ บุคคลที่ปรับตัวได้ดีกว่าจะอยู่รอดและสืบพันธุ์ได้ในอัตราที่สูงกว่าผู้ที่เสียเปรียบ กระบวนการนี้เกิดขึ้นหลายชั่วอายุคนจนกระทั่งประชากรโดยรวมปรับตัวได้ดีขึ้นต่อแรงกดดัน^{[ 1 ]}นี่คือการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่แรงกดดันนั้นมาจากกิจกรรมที่มนุษย์สร้างขึ้น เช่น การสร้างถนนหรือการล่าสัตว์^{[ 10 ]}ตัวอย่างเช่น นกนางแอ่นหน้าผาและกวางเอลก์ อย่างไรก็ตาม กิจกรรมของมนุษย์ที่ก่อให้เกิดแรงกดดันทางวิวัฒนาการไม่ได้เกิดขึ้นโดยไม่ได้ตั้งใจเสมอไป ตัวอย่างเช่น การเลี้ยงสุนัขและการผสมพันธุ์แบบเลือกสรรที่ส่งผลให้เกิดสายพันธุ์ต่างๆ ที่เรารู้จักกันในปัจจุบัน

งูหางกระดิ่ง

ในพื้นที่ที่มีประชากรหนาแน่นและมีการค้าขายเพิ่มมากขึ้น มีรายงานเกี่ยวกับงูหางกระดิ่งที่ไม่ส่งเสียงกระดิ่งเพิ่มมากขึ้น ปรากฏการณ์นี้มักเกิดจากแรงกดดันจากการคัดเลือกโดยมนุษย์ ซึ่งมักจะฆ่างูเมื่อพบเห็น^{[ 11 ]}งูที่ไม่ส่งเสียงกระดิ่งมีแนวโน้มที่จะไม่ถูกสังเกตเห็น จึงสามารถอยู่รอดและสืบพันธุ์ต่อไปจนลูกหลานมีแนวโน้มที่จะไม่ส่งเสียงกระดิ่งเช่นเดียวกับตัวมันเอง

นกนางแอ่นหน้าผา

ประชากรนกนางแอ่นหน้าผาในเนแบรสกาแสดงให้เห็น การเปลี่ยนแปลง ทางสัณฐานวิทยาของปีกหลังจากอาศัยอยู่ใกล้ถนนมาหลายปี^{[ 10 ]}จากการเก็บข้อมูลมานานกว่า 30 ปี นักวิจัยสังเกตเห็นการลดลงของความกว้างปีกของประชากรนกนางแอ่นที่ยังมีชีวิตอยู่ ขณะเดียวกันก็สังเกตเห็นการลดลงของจำนวนนกนางแอ่นหน้าผาที่ถูกรถชนตาย นกนางแอ่นหน้าผาที่ถูกรถชนตายมีความกว้างปีกมากกว่าประชากรโดยรวม ผลกระทบที่ทำให้เกิดความสับสน เช่น การใช้ถนน ขนาดรถ และขนาดประชากร ไม่มีผลกระทบต่อการศึกษา

กวางเอลก์

แรงกดดันทางวิวัฒนาการที่เกิดจากมนุษย์ยังพบเห็นได้ในประชากรกวางเอลก์ ด้วย ^{[ 12 ]}การศึกษาเหล่านี้ไม่ได้พิจารณาความแตกต่างทางสัณฐานวิทยา แต่เป็นความแตกต่างทางพฤติกรรม พบว่ากวางเอลก์ตัวผู้ที่เคลื่อนไหวได้เร็วและคล่องตัวกว่ามีแนวโน้มที่จะตกเป็นเหยื่อของนักล่ามากกว่า นักล่าสร้างสภาพแวดล้อมที่สัตว์ที่เคลื่อนไหวมากกว่ามีแนวโน้มที่จะตกเป็นเหยื่อของนักล่ามากกว่าสัตว์ที่เคลื่อนไหวน้อยกว่า^{[ 4 ]}กวางเอลก์ตัวเมียที่รอดชีวิตเกินสองปีจะลดกิจกรรมลงในแต่ละปีที่ผ่านไป ทำให้กวางเอลก์ตัวเมียที่ขี้อายมีแนวโน้มที่จะรอดชีวิตมากกว่า^{[ 12 ]}ในการศึกษาแยกต่างหาก กวางเอลก์ตัวเมียยังแสดงความแตกต่างทางพฤติกรรม โดยตัวเมียที่อายุมากกว่าแสดงพฤติกรรมขี้อายตามที่คาดหวังจากการคัดเลือกนี้^{[ 13 ]}

การเลี้ยงสุนัขให้เชื่อง

นับตั้งแต่การเลี้ยงสุนัขพวกมันได้วิวัฒนาการควบคู่ไปกับมนุษย์เนื่องจากแรงกดดันจากมนุษย์และสิ่งแวดล้อม^{[ 6 ]}เรื่องนี้เริ่มต้นจากการที่มนุษย์และหมาป่าอาศัยอยู่ในพื้นที่เดียวกัน แรงกดดันในการอยู่ร่วมกันในที่สุดก็นำไปสู่การเลี้ยงสุนัข แรงกดดันทางวิวัฒนาการจากมนุษย์นำไปสู่สายพันธุ์ต่างๆ มากมายที่สอดคล้องกับความต้องการในแต่ละยุคสมัย ไม่ว่าจะเป็นความต้องการในการปกป้องปศุสัตว์หรือช่วยในการล่าสัตว์^{[ 7 ]}การล่าสัตว์และการต้อนสัตว์เป็นเหตุผลแรกๆ ที่มนุษย์คัดเลือกคุณลักษณะที่พวกเขาเห็นว่ามีประโยชน์^{[ 8 ]}การคัดเลือกพันธุ์นี้ไม่ได้หยุดอยู่แค่นั้น แต่ยังขยายไปถึงการที่มนุษย์คัดเลือกคุณลักษณะบางอย่างที่ตนเห็นว่าพึงปรารถนาในสุนัขเลี้ยง เช่น ขนาดและสี แม้ว่าคุณลักษณะเหล่านั้นอาจไม่ได้เป็นประโยชน์ต่อมนุษย์ในทางที่จับต้องได้ก็ตาม^{[ 9 ]}ผลที่ตามมาโดยไม่ได้ตั้งใจจากการคัดเลือกนี้คือ สุนัขเลี้ยงมักมี โรค ทางพันธุกรรมขึ้นอยู่กับสายพันธุ์เฉพาะที่พวกมันเป็น^{[ 14 ]}

ดูเพิ่มเติม

ความเหมาะสมทางชีวภาพ – โอกาสในการสืบพันธุ์ที่คาดหวัง
การอยู่รอดของผู้ที่แข็งแกร่งที่สุด – วลีที่ใช้อธิบายกลไกของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ลำดับอนุรักษ์ – ลำดับดีเอ็นเอ อาร์เอ็นเอ หรือโปรตีนที่คล้ายคลึงกันภายในจีโนมหรือระหว่างสายพันธุ์

หมายเหตุ

^ ^a ^b "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ" . evolution.berkeley.edu . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2019-10-30 . เรียกดูเมื่อ2017-11-29 .
^ Ali Razaghi; Roger Huerlimann; Leigh Owens; Kirsten Heimann (2015). "การแสดงออกและการหลั่งของ hIFNγ รีคอมบิแนนท์ที่เพิ่มขึ้นผ่านแรงกดดันการคัดเลือกที่เหนี่ยวนำโดยการขาดกรดอะมิโนบนยีน HIS4 ที่อยู่ติดกันใน Pichia pastoris" (PDF)วารสารเภสัชกรรมยุโรป62 (2): 43– 50. doi : 10.1515/afpuc-2015-0031 .
^ ^a ^b Dawson LF, Valiente E., Wren BW (2009). " Clostridi difficile —เชื้อก่อโรคที่มีวิวัฒนาการอย่างต่อเนื่องและเป็นปัญหา การติดเชื้อ" พันธุศาสตร์และวิวัฒนาการ 9 ( 6): 1410– 1417. doi : 10.1016/j.meegid.2009.06.005 . PMID 19539054 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list ( link )
^ ^a ^b Brown, Joel S.; Laundré, John W.; Gurung, Mahesh (1999). "นิเวศวิทยาของความกลัว: การหาอาหารที่เหมาะสมที่สุด ทฤษฎีเกม และปฏิสัมพันธ์ทางโภชนาการ"วารสารสัตววิทยา 80 ( 2): 385– 399. doi : 10.2307/1383287 . JSTOR 1383287 .
^ Terrier MCZ, Simonet ML, Bichard P., Frossard JL (2014). "การติดเชื้อ Clostridium difficileซ้ำ: ความสำคัญของจุลินทรีย์ในลำไส้" . World Journal of Gastroenterology . 20 (23): 7416– 7423. doi : 10.3748/wjg.v20.i23.7416 . PMC 4064086 . PMID 24966611 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list ( link )
^ ^a ^b Wang, Guo-dong; Zhai, Weiwei; Yang, He-chuan; Fan, Ruo-xi; Cao, Xue; Zhong, Li; Wang, Lu; Liu, Fei; Wu, Hong (14 พฤษภาคม 2556). "จีโนมิกส์ของการคัดเลือกในสุนัขและวิวัฒนาการคู่ขนานระหว่างสุนัขและมนุษย์" Nature Communications . 4 : 1860. Bibcode : 2013NatCo...4.1860W . doi : 10.1038/ncomms2814 . PMID 23673645 .
^ ^a ^b Ostrander, Elaine A; Galibert, Francis; Patterson, Donald F (2000-03-01). "พันธุศาสตร์สุนัขก้าวหน้าไปอีกขั้น". Trends in Genetics . 16 (3): 117– 124. doi : 10.1016/S0168-9525(99)01958-7 . PMID 10689352 .
^ ^a ^b Parker, Heidi G.; Dreger, Dayna L.; Rimbault, Maud; Davis, Brian W.; Mullen, Alexandra B.; Carpintero-Ramirez, Gretchen; Ostrander, Elaine A. (25 เมษายน 2560). "การวิเคราะห์จีโนมเผยให้เห็นอิทธิพลของแหล่งกำเนิดทางภูมิศาสตร์ การอพยพ และการผสมข้ามสายพันธุ์ต่อการพัฒนาสายพันธุ์สุนัขสมัยใหม่" . Cell Reports . 19 (4): 697– 708. doi : 10.1016/j.celrep.2017.03.079 . ISSN 2211-1247 . PMC 5492993 . PMID 28445722 .
^ ^a ^b Lindblad-Toh, Kerstin; สมาชิก Broad Sequencing Platform; Wade, Claire M.; Mikkelsen, Tarjei S.; Karlsson, Elinor K.; Jaffe, David B.; Kamal, Michael; Clamp, Michele; Chang, Jean L. (ธันวาคม 2005). "ลำดับจีโนม การวิเคราะห์เปรียบเทียบ และโครงสร้างแฮพลอไทป์ของสุนัขบ้าน" Nature . 438 ( 7069): 803– 819. Bibcode : 2005Natur.438..803L . doi : 10.1038/nature04338 . ISSN 1476-4687 . PMID 16341006 .
^ ^a^b Brown, Charles R.; Bomberger Brown, Mary (2013-03-18). "ซากสัตว์ที่ถูกรถชนหายไปไหนหมด?" . Current Biology . 23 (6): R233– R234. Bibcode : 2013CBio...23.R233B . doi : 10.1016/j.cub.2013.02.023 . PMID 23518051 .
^จิม เฮอร์รอน ซาโมรา (24 มิถุนายน 2011). "อันตรายจากงูหางกระดิ่งเพิ่มมากขึ้น เนื่องจากมีงูออกอาละวาดโดยไม่เตือนล่วงหน้ามากขึ้น" . เดอะ ซานฟรานซิสโก โครนิเคิล . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 10 มิถุนายน 2010 . เรียกดูเมื่อ4 พฤษภาคม 2019 .
^ ^a^b Ciuti, Simone; Muhly, Tyler B.; Paton, Dale G.; McDevitt, Allan D.; Musiani, Marco; Boyce, Mark S. (2012-11-07). "การคัดเลือกโดยมนุษย์ของลักษณะพฤติกรรมของกวางเอลก์ในภูมิทัศน์แห่งความหวาดกลัว" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 279 (1746): 4407– 4416. doi : 10.1098/rspb.2012.1483 . ISSN 0962-8452 . PMC 3479801 . PMID 22951744 .
^ Thurfjell, Henrik; Ciuti, Simone; Boyce, Mark S. (2017-06-14). "เรียนรู้จากความผิดพลาดของผู้อื่น: กวางตัวเมีย (Cervus elaphus) ปรับพฤติกรรมอย่างไรเมื่ออายุมากขึ้นเพื่อหลีกเลี่ยงนักล่า" . PLOS ONE . 12 (6) e0178082. Bibcode : 2017PLoSO..1278082T . doi : 10.1371/journal.pone.0178082 . ISSN 1932-6203 . PMC 5470680 . PMID 28614406 .
^ Sargan, David R. (2004-06-01). "IDID: โรคทางพันธุกรรมในสุนัข: ข้อมูลทางเว็บสำหรับพันธุศาสตร์ของโรคทางพันธุกรรมในสุนัข" Mammalian Genome . 15 (6): 503– 506. doi : 10.1007/s00335-004-3047-z . ISSN 0938-8990 . PMID 15181542 . S2CID 19306779 .

[Natural_selection-1] "การคัดเลือกโดยธรรมชาติ" . evolution.berkeley.edu . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2019-10-30 . เรียกดูเมื่อ2017-11-29 .

[2] Ali Razaghi; Roger Huerlimann; Leigh Owens; Kirsten Heimann (2015). "การแสดงออกและการหลั่งของ hIFNγ รีคอมบิแนนท์ที่เพิ่มขึ้นผ่านแรงกดดันการคัดเลือกที่เหนี่ยวนำโดยการขาดกรดอะมิโนบนยีน HIS4 ที่อยู่ติดกันใน Pichia pastoris" (PDF)วารสารเภสัชกรรมยุโรป62 (2): 43– 50. doi : 10.1515/afpuc-2015-0031 .

[Dawson-3] Dawson LF, Valiente E., Wren BW (2009). " Clostridi difficile —เชื้อก่อโรคที่มีวิวัฒนาการอย่างต่อเนื่องและเป็นปัญหา การติดเชื้อ" พันธุศาสตร์และวิวัฒนาการ 9 ( 6): 1410– 1417. doi : 10.1016/j.meegid.2009.06.005 . PMID 19539054 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list ( link )

[Brown_1999_385–399-4] Brown, Joel S.; Laundré, John W.; Gurung, Mahesh (1999). "นิเวศวิทยาของความกลัว: การหาอาหารที่เหมาะสมที่สุด ทฤษฎีเกม และปฏิสัมพันธ์ทางโภชนาการ"วารสารสัตววิทยา 80 ( 2): 385– 399. doi : 10.2307/1383287 . JSTOR 1383287 .

[Terrier-5] Terrier MCZ, Simonet ML, Bichard P., Frossard JL (2014). "การติดเชื้อ Clostridium difficileซ้ำ: ความสำคัญของจุลินทรีย์ในลำไส้" . World Journal of Gastroenterology . 20 (23): 7416– 7423. doi : 10.3748/wjg.v20.i23.7416 . PMC 4064086 . PMID 24966611 . {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list ( link )

[Wang_1860-6] Wang, Guo-dong; Zhai, Weiwei; Yang, He-chuan; Fan, Ruo-xi; Cao, Xue; Zhong, Li; Wang, Lu; Liu, Fei; Wu, Hong (14 พฤษภาคม 2556). "จีโนมิกส์ของการคัดเลือกในสุนัขและวิวัฒนาการคู่ขนานระหว่างสุนัขและมนุษย์" Nature Communications . 4 : 1860. Bibcode : 2013NatCo...4.1860W . doi : 10.1038/ncomms2814 . PMID 23673645 .

[Ostrander_117–124-7] Ostrander, Elaine A; Galibert, Francis; Patterson, Donald F (2000-03-01). "พันธุศาสตร์สุนัขก้าวหน้าไปอีกขั้น". Trends in Genetics . 16 (3): 117– 124. doi : 10.1016/S0168-9525(99)01958-7 . PMID 10689352 .

[Parker_697–708-8] Parker, Heidi G.; Dreger, Dayna L.; Rimbault, Maud; Davis, Brian W.; Mullen, Alexandra B.; Carpintero-Ramirez, Gretchen; Ostrander, Elaine A. (25 เมษายน 2560). "การวิเคราะห์จีโนมเผยให้เห็นอิทธิพลของแหล่งกำเนิดทางภูมิศาสตร์ การอพยพ และการผสมข้ามสายพันธุ์ต่อการพัฒนาสายพันธุ์สุนัขสมัยใหม่" . Cell Reports . 19 (4): 697– 708. doi : 10.1016/j.celrep.2017.03.079 . ISSN 2211-1247 . PMC 5492993 . PMID 28445722 .

[Lindblad-Toh_803–819-9] Lindblad-Toh, Kerstin; สมาชิก Broad Sequencing Platform; Wade, Claire M.; Mikkelsen, Tarjei S.; Karlsson, Elinor K.; Jaffe, David B.; Kamal, Michael; Clamp, Michele; Chang, Jean L. (ธันวาคม 2005). "ลำดับจีโนม การวิเคราะห์เปรียบเทียบ และโครงสร้างแฮพลอไทป์ของสุนัขบ้าน" Nature . 438 ( 7069): 803– 819. Bibcode : 2005Natur.438..803L . doi : 10.1038/nature04338 . ISSN 1476-4687 . PMID 16341006 .

[:0-10] Brown, Charles R.; Bomberger Brown, Mary (2013-03-18). "ซากสัตว์ที่ถูกรถชนหายไปไหนหมด?" . Current Biology . 23 (6): R233– R234. Bibcode : 2013CBio...23.R233B . doi : 10.1016/j.cub.2013.02.023 . PMID 23518051 .

[11] จิม เฮอร์รอน ซาโมรา (24 มิถุนายน 2011). "อันตรายจากงูหางกระดิ่งเพิ่มมากขึ้น เนื่องจากมีงูออกอาละวาดโดยไม่เตือนล่วงหน้ามากขึ้น" . เดอะ ซานฟรานซิสโก โครนิเคิล . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 10 มิถุนายน 2010 . เรียกดูเมื่อ4 พฤษภาคม 2019 .

[:1-12] Ciuti, Simone; Muhly, Tyler B.; Paton, Dale G.; McDevitt, Allan D.; Musiani, Marco; Boyce, Mark S. (2012-11-07). "การคัดเลือกโดยมนุษย์ของลักษณะพฤติกรรมของกวางเอลก์ในภูมิทัศน์แห่งความหวาดกลัว" Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 279 (1746): 4407– 4416. doi : 10.1098/rspb.2012.1483 . ISSN 0962-8452 . PMC 3479801 . PMID 22951744 .

[13] Thurfjell, Henrik; Ciuti, Simone; Boyce, Mark S. (2017-06-14). "เรียนรู้จากความผิดพลาดของผู้อื่น: กวางตัวเมีย (Cervus elaphus) ปรับพฤติกรรมอย่างไรเมื่ออายุมากขึ้นเพื่อหลีกเลี่ยงนักล่า" . PLOS ONE . 12 (6) e0178082. Bibcode : 2017PLoSO..1278082T . doi : 10.1371/journal.pone.0178082 . ISSN 1932-6203 . PMC 5470680 . PMID 28614406 .

[14] Sargan, David R. (2004-06-01). "IDID: โรคทางพันธุกรรมในสุนัข: ข้อมูลทางเว็บสำหรับพันธุศาสตร์ของโรคทางพันธุกรรมในสุนัข" Mammalian Genome . 15 (6): 503– 506. doi : 10.1007/s00335-004-3047-z . ISSN 0938-8990 . PMID 15181542 . S2CID 19306779 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[

[ 9 ]

[ 11 ]

[ 13 ]

[ 14 ]