พลาสโมเดียม
ภาพถ่ายอิเล็กตรอนไมโครสโคปแบบสีเทียมของสปอโรซอยต์
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	อัลวีโอลาตา
ไฟลัม:	อะพิคอมเพล็กซ่า
ระดับ:	อะโคโนอิดาซิดา
คำสั่ง:	ฮีโมสปอโรริดา
ตระกูล:	พลาสโมดิเด
ประเภท:	พลาสโมเดียมMarchiafavaและCelli , 1885

Plasmodiumเป็นสกุลของยูคาริโอตเซลล์ เดียว ที่เป็นปรสิตที่ต้องอาศัยสัตว์มีกระดูกสันหลังและแมลงวงจรชีวิตของ Plasmodiumเกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตในโฮสต์ ที่เป็น แมลงดูดเลือดจากนั้นแมลงจะฉีดปรสิตเข้าไปในโฮสต์ที่เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังในระหว่างการดูดเลือด ปรสิตจะเจริญเติบโตภายในเนื้อเยื่อของสัตว์มีกระดูกสันหลัง (ส่วนใหญ่มักเป็นตับ) ก่อนที่จะเข้าสู่กระแสเลือดเพื่อติดเชื้อเซลล์เม็ดเลือดแดงการทำลายเซลล์เม็ดเลือดแดงของโฮสต์ที่เกิดขึ้นตามมาอาจทำให้เกิดโรคมาลาเรีย ได้ ในระหว่างการติดเชื้อนี้ ปรสิตบางส่วนจะถูกแมลงดูดเลือด (ส่วนใหญ่เป็น ยุง ) เก็บไปทำให้วงจรชีวิตดำเนินต่อไป ^{[ 1 ]}

พลาสโมเดียมเป็นสมาชิกของไฟลัมอะพิคอมเพล็กซาซึ่งเป็นกลุ่มยูคาริโอตปรสิตขนาดใหญ่ ภายในอะพิคอมเพล็กซา พลาสโมเดียมอยู่ในอันดับฮีโมสปอริดาและวงศ์พลาสโมดิดา มีการค้นพบและจำแนก ชนิดของพลาสโมเดียม ไปแล้วกว่า 200 ชนิด ซึ่งหลายชนิดถูกแบ่งย่อยออกเป็น 14 สกุลย่อย โดยพิจารณาจากลักษณะทางสัณฐานวิทยาของปรสิตและช่วงของโฮสต์ ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการระหว่างพลาสโมเดียมชนิดต่างๆ ไม่ได้เป็นไปตามขอบเขตทางอนุกรมวิธานเสมอไป บางชนิดที่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายกันหรือติดเชื้อในโฮสต์เดียวกัน กลับมีความสัมพันธ์ทางสายเลือดที่ห่างไกลกัน

เชื้อพลาสโมเดียมมีการกระจายตัวอยู่ทั่วโลกในบริเวณที่มีโฮสต์ที่เหมาะสม โฮสต์ที่เป็นแมลงส่วนใหญ่มักเป็นยุงในสกุลCulexและAnophelesส่วนโฮสต์ที่เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลัง ได้แก่ สัตว์เลื้อยคลาน นก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เชื้อปรสิตพ ลาสโมเดียมถูกค้นพบครั้งแรกในปลายศตวรรษที่ 19 โดยCharles Laveranตลอดศตวรรษที่ 20 มีการค้นพบสายพันธุ์อื่นๆ อีกมากมายในโฮสต์ต่างๆ และมีการจัดจำแนกสายพันธุ์ รวมถึง 5 สายพันธุ์ที่ติดเชื้อในมนุษย์เป็นประจำ ได้แก่P. vivax , P. falciparum , P. malariae , P. ovaleและP. knowlesiโดยP. falciparum เป็นสายพันธุ์ที่อันตรายถึงชีวิตที่สุดในมนุษย์ ทำให้มีผู้เสียชีวิตหลายแสนคนต่อปี มีการพัฒนา ยาหลายชนิดเพื่อรักษาการ ติดเชื้อ พลาสโมเดียมอย่างไรก็ตาม ปรสิตได้พัฒนาความต้านทานต่อยาแต่ละชนิดที่พัฒนาขึ้นมาแล้ว

แม้ว่าปรสิตชนิดนี้จะสามารถแพร่เชื้อสู่คนได้ผ่านการถ่ายเลือดแต่ก็เกิดขึ้นได้ยากมาก และเชื้อพลาสโมเดียมไม่สามารถแพร่จากคนสู่คนได้พลาสโมเดียม บางสายพันธุ์ เป็นปรสิตที่อาศัยอยู่ภายในเซลล์อย่างถาวร

สกุลPlasmodiumประกอบด้วยยูคาริโอต ทั้งหมด ในไฟลัม Apicomplexa ซึ่งทั้งมีกระบวนการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศที่เรียกว่าเมโรโกนีภายในเซลล์เม็ดเลือดแดง ของโฮสต์ และผลิตเม็ดสีเฮโมโซอินซึ่งเป็นผลึกเป็นผลพลอยได้จากการย่อยฮีโมโกลบินของ โฮสต์ ^{[ 2 ]} สปีชีส์ ของ Plasmodiumมีลักษณะหลายอย่างที่พบได้ทั่วไปในยูคาริโอตอื่นๆ และบางอย่างก็เป็นเอกลักษณ์เฉพาะของไฟลัมหรือสกุลของมันจี โนม ของ Plasmodium ถูกแบ่งออกเป็น 14 โครโมโซมที่อยู่ในนิวเคลียสปรสิตPlasmodiumรักษา สำเนาจีโนมเพียง ชุดเดียวตลอดช่วงชีวิตส่วนใหญ่ โดยจะเพิ่มจำนวนจีโนมเป็นสองเท่าเฉพาะในช่วงการแลกเปลี่ยนทางเพศสั้นๆ ภายในลำไส้กลางของโฮสต์แมลง^{[ 3 ]} เอน โดพลาสมิกเรติคูลัม (ER) ติดอยู่กับนิวเคลียส ซึ่งทำหน้าที่คล้ายกับ ER ในยูคาริโอตอื่นๆ โปรตีนจะถูกลำเลียงจาก ER ไปยังGolgi apparatusซึ่งโดยทั่วไปประกอบด้วยช่องที่มีเยื่อหุ้มเซลล์เพียงช่องเดียวใน Apicomplexans ^{[ 4 ]}จากนั้นโปรตีนจะถูกลำเลียงไปยังช่องต่างๆ ของเซลล์หรือไปยังพื้นผิวเซลล์^{[ 4 ]}

เช่นเดียวกับอะพิคอมเพล็กซานอื่นๆ สปี ชีส์ของ พลาสโมเดียมมีโครงสร้างเซลล์หลายอย่างที่ปลายยอดของปรสิตซึ่งทำหน้าที่เป็นออร์แกเนลล์เฉพาะสำหรับการหลั่งสารออกฤทธิ์เข้าไปในโฮสต์ โครงสร้างที่โดดเด่นที่สุดคือร็อปทรี ที่มีลักษณะเป็นกระเปาะ ซึ่งมีโปรตีนของปรสิตที่เกี่ยวข้องกับการบุกรุกเซลล์โฮสต์และปรับเปลี่ยนโฮสต์เมื่ออยู่ภายใน^{[ 5 ]}ถัดจากร็อปทรีเป็นโครงสร้างขนาดเล็กที่เรียกว่าไมโครนีมซึ่งมีโปรตีนของปรสิตที่จำเป็นสำหรับการเคลื่อนที่ รวมถึงการจดจำและการยึดเกาะกับเซลล์โฮสต์^{[ 6 ]}กระจายอยู่ทั่วปรสิตคือถุง เก็บสารคัดหลั่ง ที่เรียกว่าแกรนูลหนาแน่นซึ่งมีโปรตีนของปรสิตที่เกี่ยวข้องกับการปรับเปลี่ยนเยื่อหุ้มที่แยกปรสิตออกจากโฮสต์ ซึ่งเรียกว่าแวคิวโอลปรสิตโตฟอรัส^{[ 6 ]}

สายพันธุ์ของPlasmodiumยังมีออร์แกเนลล์ขนาดใหญ่ที่มีเยื่อหุ้ม 2 ชนิดซึ่งมีต้นกำเนิดจากเอนโดซิมไบโอ ซิส ได้แก่ ไมโทคอนเดรียและอะพิโคพลาสต์ ซึ่งทั้งสองชนิดมีบทบาทสำคัญในกระบวนการ เผา ผลาญของปรสิต ต่างจากเซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีไมโทคอนเดรียจำนวนมาก เซลล์ ของ Plasmodiumมีไมโทคอนเดรียขนาดใหญ่เพียงอันเดียวที่ประสานการแบ่งตัวกับเซลล์ของPlasmodium [ ^{7 ] เช่น}เดียวกับในยูคาริโอตอื่นๆ ไมโท คอนเดรีย ของ Plasmodiumสามารถสร้างพลังงานในรูปของATPผ่านวัฏจักรกรดซิตริกได้ อย่างไรก็ตาม ฟังก์ชันนี้จำเป็นต่อการอยู่รอดของปรสิตในโฮสต์ที่เป็นแมลงเท่านั้น และไม่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตในเซลล์เม็ดเลือดแดง^{[ 7 ]}ออร์แกเนลล์ที่สองคืออะพิโคพลาสต์ ได้มาจาก การเกิด เอนโดซิมไบโอซิสครั้งที่สองในกรณีนี้คือการได้รับสาหร่ายสีแดงโดยบรรพบุรุษ ของ Plasmodium ^{[ 8 ]}อะพิโคพลาสต์มีส่วนเกี่ยวข้องในการสังเคราะห์สารตั้งต้นทางเมตาบอลิซึมต่างๆ รวมถึงกรดไขมันไอโซพรีนอยด์ กลุ่มเหล็ก - กำมะถันและส่วนประกอบของเส้นทางการสังเคราะห์ฮีม^{[ 9 ]}

วงจรชีวิตของพลาสโมเดียมเกี่ยวข้องกับหลายระยะที่แตกต่างกันในโฮสต์ ที่เป็นแมลงและสัตว์มีกระดูกสันหลัง โดยทั่วไปปรสิตจะเข้าสู่โฮสต์ที่เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังโดยการกัดของโฮสต์ที่เป็นแมลง (โดยทั่วไปคือยุง ยกเว้นพลาสโมเดียม บาง ชนิดในสัตว์เลื้อยคลาน) ^{[ 10 ]}ปรสิตจะติดเชื้อในตับหรือเนื้อเยื่ออื่นๆ ก่อน ซึ่งพวกมันจะมีการจำลองแบบรอบใหญ่เพียงครั้งเดียวก่อนที่จะออกจากเซลล์โฮสต์เพื่อติดเชื้อในเม็ดเลือดแดง^{[ 11 ]} ณ จุดนี้ พลาสโมเดีย ม บางชนิดในไพรเมตสามารถสร้างระยะพักตัวที่มีอายุยืนยาวเรียกว่าไฮปโนโซอิต^{[ 12 ]}ซึ่งสามารถอยู่ในตับได้นานกว่าหนึ่งปี^{[ 13 ]}อย่างไรก็ตาม สำหรับพลาสโมเดียม ส่วนใหญ่ ปรสิตในเซลล์ตับที่ติดเชื้อจะเป็นเพียงสิ่งที่เรียกว่าเมโรโซอิต หลังจากออกจากตับแล้ว พวกมันจะเข้าสู่เม็ดเลือดแดง ดังที่ได้อธิบายไว้ข้างต้น จากนั้นพวกมันจะผ่านวงจรการติดเชื้อเม็ดเลือดแดงอย่างต่อเนื่อง ในขณะที่ปรสิตเพียงส่วนน้อยจะพัฒนาไปสู่ระยะสืบพันธุ์ที่เรียกว่าแกมีโตไซต์ ซึ่งจะถูกรับโดยแมลงที่เป็นพาหะเมื่อดูดเลือด ในโฮสต์บางชนิด การบุกรุกเม็ดเลือดแดงโดย เชื้อ พลาสโมเดียมอาจทำให้เกิดโรคที่เรียกว่ามาลาเรีย ซึ่งบางครั้งอาจรุนแรงและตามมาด้วยการเสียชีวิตของโฮสต์อย่างรวดเร็ว (เช่นP. falciparumในมนุษย์) ในโฮสต์อื่นๆ การติดเชื้อ พลาสโมเดียมอาจไม่มีอาการ^{[ 10 ]}

แม้ว่ามนุษย์จะมีการติดเชื้อพลาสโมเดียมแบบไม่แสดงอาการ แต่ก็ยังอาจมีปรสิตจำนวนมากที่เพิ่มจำนวนซ่อนอยู่ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในม้ามและไขกระดูก แน่นอนว่าสิ่งนี้ใช้ได้กับกรณีของP. vivaxปรสิตที่ซ่อนอยู่เหล่านี้ (นอกเหนือจากไฮปโนโซอิต) เชื่อกันว่าเป็นต้นกำเนิดของการเกิดโรคมาลาเรียP. vivax ซ้ำ ^{[ 14 ]}

ภายในเซลล์เม็ดเลือดแดง เมโรโซอิตจะเจริญเติบโตก่อนเป็นรูปทรงวงแหวน จากนั้นจึงเจริญเติบโตเป็นรูปทรงที่ใหญ่ขึ้นเรียกว่า โทรโฟโซอิต โทรโฟโซอิตจะเจริญเติบโตเป็นสคิซอนต์ซึ่งจะแบ่งตัวหลายครั้งเพื่อสร้างเมโรโซอิตใหม่ เซลล์เม็ดเลือดแดงที่ติดเชื้อจะแตกออกในที่สุด ทำให้เมโรโซอิตใหม่สามารถเดินทางไปในกระแสเลือดเพื่อติดเชื้อเซลล์เม็ดเลือดแดงใหม่ เมโรโซอิตส่วนใหญ่จะดำเนินวงจรการสืบพันธุ์นี้ต่อไป อย่างไรก็ตาม เมโรโซอิตบางส่วนเมื่อติดเชื้อเซลล์เม็ดเลือดแดงแล้วจะแตกต่างไปเป็นรูปแบบสืบพันธุ์เพศผู้หรือเพศเมียที่เรียกว่า แกมมีโตไซต์ แกมมีโตไซต์เหล่านี้จะหมุนเวียนอยู่ในเลือดจนกว่าจะถูกดูดเข้าไปเมื่อยุงดูดเลือดจากโฮสต์สัตว์มีกระดูกสันหลังที่ติดเชื้อ โดยดูดเลือดที่มีแกมมีโตไซต์อยู่ด้วย^{[ 11 ]}

ในยุง แกมีโตไซต์จะเคลื่อนที่ไปพร้อมกับเลือดที่ดูดกินไปยังลำไส้กลางของยุง ที่นี่แกมีโตไซต์ จะพัฒนาเป็น แกมีตตัวผู้และตัวเมียซึ่งจะผสมพันธุ์กัน เกิดเป็นไซโกต จากนั้น ไซโกตจะพัฒนาเป็นรูปแบบที่เคลื่อนที่ได้เรียกว่าโอโอคิเนตซึ่งจะแทรกซึมเข้าไปในผนังลำไส้กลาง เมื่อผ่านผนังลำไส้กลางแล้ว โอโอคิเนตจะฝังตัวอยู่ในเยื่อหุ้มด้านนอกของลำไส้และพัฒนาเป็นโอโอซิสต์ โอโอซิสต์จะแบ่งตัวหลายครั้งเพื่อผลิตสปอโรซอยต์ ขนาดเล็กจำนวนมากที่มีรูปร่างยาว สปอโรซอยต์เหล่านี้จะเคลื่อนที่ไปยังต่อมน้ำลายของยุง ซึ่งพวกมันสามารถถูกฉีดเข้าไปในเลือดของโฮสต์ตัวต่อไปที่ยุงกัด ทำให้เกิดวงจรซ้ำ^{[ 11 ]}

Plasmodiumจัดอยู่ในไฟลัมApicomplexaซึ่งเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานของปรสิตเซลล์เดียวที่มีออร์แกเนลล์หลั่งสาร ลักษณะเฉพาะ อยู่ที่ปลายด้านหนึ่งของเซลล์^{[ 15 ]}ภายใน Apicomplexa นั้นPlasmodiumอยู่ในอันดับHaemosporidaซึ่งเป็นกลุ่มที่รวม apicomplexan ทั้งหมดที่อาศัยอยู่ในเซลล์เม็ดเลือด^{[ 16 ]}โดยพิจารณาจากการมีเม็ดสีhemozoinและวิธีการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ อันดับ ^นี้จึงถูกแบ่งออกเป็นสี่วงศ์ โดยPlasmodiumอยู่ในวงศ์Plasmodiidae [ ^{17 ]}

สกุลPlasmodiumประกอบด้วยมากกว่า 200 สปีชีส์ โดยทั่วไปจะอธิบายตามลักษณะที่ปรากฏในสเมียร์เลือดของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ติดเชื้อ^{[ 18 ]}สปีชีส์เหล่านี้ได้รับการจัดหมวดหมู่ตามสัณฐานวิทยาและช่วงโฮสต์เป็น 14 สกุลย่อย: ^{[ 17 ]}

• สกุลย่อยAsiamoeba (Telford, 1988) – สัตว์เลื้อยคลาน
• สกุลย่อยBennettinia (Valkiunas, 1997) – นก
• สกุลย่อยCarinamoeba (Garnham, 1966) – สัตว์เลื้อยคลาน
• สกุลย่อยGiovannolaia (Corradetti, et al. 1963) – นก
• สกุลย่อยHaemamoeba (Corradetti, et al. 1963) – นก
• สกุลย่อยHuffia (Corradetti และคณะ 1963) – นก
• สกุลย่อยLacertamoeba (Telford, 1988) – สัตว์เลื้อยคลาน
• สกุลย่อยLaverania (Bray, 1958) – ลิงใหญ่ มนุษย์
• สกุลย่อยNovyella (Corradetti และคณะ 1963) – นก
• สกุลย่อยOphidiella (Telford, 1988) – สัตว์เลื้อยคลาน
• สกุลย่อยParaplasmodium (Telford, 1988) – สัตว์เลื้อยคลาน
• สกุลย่อยPlasmodium (Bray, 1955) – ลิงและอุรังอุตัง
• สกุลย่อยSauramoeba (Garnham, 1966) – สัตว์เลื้อยคลาน
• สกุลย่อยVinckeia (Garnham, 1964) – Mammals Inc. บิชอพ

สายพันธุ์ที่ติดเชื้อในลิงและลิงใหญ่ยกเว้นP. falciparumและP. reichenowi (ซึ่งรวมกันเป็นสกุลย่อยLaverania ) จัดอยู่ในสกุลย่อยPlasmodiumปรสิตที่ติดเชื้อใน สัตว์เลี้ยง ลูกด้วยนม อื่นๆ รวมถึงไพรเมตบางชนิด ( เช่น ลีเมอร์และอื่นๆ) จัดอยู่ในสกุลย่อยVinckeiaสกุลย่อยทั้งห้า ได้แก่ Bennettinia , Giovannolaia , Haemamoeba , HuffiaและNovyellaประกอบด้วยสายพันธุ์มาลาเรียในนกที่เป็นที่รู้จัก^{[ 19 ]}สกุลย่อยที่เหลือ ได้แก่Asiamoeba , Carinamoeba , Lacertamoeba , Ophidiella , ParaplasmodiumและSauramoebaประกอบด้วยกลุ่มปรสิตที่หลากหลายที่พบว่าติดเชื้อในสัตว์เลื้อยคลาน^{[ 20 ]}

การศึกษาล่าสุดเกี่ยวกับ สายพันธุ์ Plasmodiumโดยใช้วิธีการทางโมเลกุลบ่งชี้ว่าวิวัฒนาการของกลุ่มนี้ไม่ได้เป็นไปตามอนุกรมวิธานอย่างสมบูรณ์^{[ 2 ]} สายพันธุ์ Plasmodiumหลายชนิดที่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายกันหรือติดเชื้อในโฮสต์เดียวกันกลับมีความสัมพันธ์กันอย่างห่างไกล^{[ 21 ]}ในช่วงทศวรรษ 1990 มีการศึกษาหลายชิ้นที่พยายามประเมินความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของ สายพันธุ์ PlasmodiumโดยการเปรียบเทียบRNA ไรโบโซมและยีนโปรตีนพื้นผิวจากสายพันธุ์ต่างๆ พบว่าปรสิตในมนุษย์P. falciparumมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับปรสิตในนกมากกว่าปรสิตอื่นๆ ในไพรเมต^{[ 17 ]}อย่างไรก็ตาม การศึกษาในภายหลังที่สุ่มตัวอย่าง สายพันธุ์ Plasmodium มากขึ้น พบว่าปรสิตในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมก่อตัวเป็นกลุ่มเดียวกันกับสกุลHepatocystisในขณะที่ปรสิตในนกหรือกิ้งก่าดูเหมือนจะก่อตัวเป็นกลุ่มแยกต่างหากที่มีความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการที่ไม่เป็นไปตามสกุลย่อย: ^{[ 17 ] [ 22 ]}

การประมาณเวลาที่ สายพันธุ์ Plasmodium ต่างแยกตัวออก จากกันนั้นมีความแตกต่างกันอย่างมาก การประมาณการแยกตัวของอันดับ Haemosporida มีตั้งแต่ประมาณ 16.2 ล้านถึง 100 ล้านปีก่อน^{[ 17 ]}มีความสนใจเป็นพิเศษในการกำหนดอายุการแยกตัวของปรสิตในมนุษย์P. falciparum จากสายพันธุ์ Plasmodium อื่น ๆ เนื่องจากความสำคัญทางการแพทย์ สำหรับเรื่องนี้ วันที่ประมาณไว้มีตั้งแต่ 110,000 ถึง 2.5 ล้านปีก่อน^{[ 17 ]}

เชื้อ พลาสโมเดียมมีการกระจายตัวอยู่ทั่วโลก เชื้อ พลาสโมเดียม ทุก ชนิดเป็นปรสิตและต้องแพร่ผ่านระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังและแมลงเพื่อให้วงจรชีวิตสมบูรณ์ เชื้อพลาสโมเดียม แต่ละชนิด มีช่วงของโฮสต์ที่แตกต่างกัน บางชนิดจำกัดอยู่เฉพาะสัตว์มีกระดูกสันหลังและแมลงเพียงชนิดเดียว ในขณะที่บางชนิดสามารถติดเชื้อในสัตว์มีกระดูกสันหลังและ/หรือแมลงได้หลายชนิด

ปรสิต พลาสโมเดียมได้รับการอธิบายไว้ในโฮสต์สัตว์มีกระดูกสันหลังหลากหลายชนิด รวมถึงสัตว์เลื้อยคลาน นก และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^{[ 24 ]} แม้ว่าหลายชนิดจะสามารถติดเชื้อในโฮสต์สัตว์มีกระดูกสันหลังได้มากกว่าหนึ่งชนิด แต่โดยทั่วไปแล้วพวกมันจะจำเพาะเจาะจงกับ คลาสใดคลาสหนึ่งเหล่านี้(เช่น นก) ^{[ 24 ]}

มนุษย์ติดเชื้อพลาสโมเดียมเป็นหลัก5 สายพันธุ์โดยส่วนใหญ่เกิดจากพลาสโมเดียมฟัลซิปารัมที่ ก่อให้เกิดโรครุนแรงและเสียชีวิต ^{[ 25 ]}บางสายพันธุ์ที่ติดเชื้อในมนุษย์ยังสามารถติดเชื้อในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มไพรเมตอื่นๆ ได้ และโรคติดต่อจากสัตว์สู่คนของบางสายพันธุ์ (เช่นP. knowlesi ) จากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มไพรเมตอื่นๆ ไปสู่มนุษย์นั้นพบได้บ่อย^{[ 25 ]} สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม กลุ่มไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์ก็มี พลา สโมเดียมหลายสายพันธุ์ที่โดยทั่วไปไม่ติดเชื้อในมนุษย์ บางสายพันธุ์สามารถก่อให้เกิดโรครุนแรงในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มไพรเมต ในขณะที่บางสายพันธุ์สามารถอยู่ในร่างกายของโฮสต์ได้เป็นเวลานานโดยไม่ก่อให้เกิดโรค^{[ 26 ]}สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ อีกหลายชนิดก็มีพลาสโมเดียมหลายสายพันธุ์ เช่นหนูสัตว์กีบและค้างคาวเช่นกัน บางสายพันธุ์ของพลาสโมเดียมสามารถก่อให้เกิดโรครุนแรงในโฮสต์บางชนิดเหล่านี้ ในขณะที่หลายสายพันธุ์ดูเหมือนจะไม่ก่อให้เกิดโรค^{[ 27 ]}

พลาสโมเดียมมากกว่า 150 ชนิดติดเชื้อในนกหลากหลายชนิด โดยทั่วไปแล้วพลาสโมเดียม แต่ละชนิด จะติดเชื้อในนกเพียงหนึ่งถึงสองชนิด^{[ 28 ]} ปรสิต พลาสโมเดียมที่ติดเชื้อในนกมักจะคงอยู่ในโฮสต์เป็นเวลาหลายปีหรือตลอดอายุของโฮสต์ แม้ว่าในบางกรณี การติดเชื้อ พลาสโมเดียมอาจทำให้เกิดอาการป่วยรุนแรงและเสียชีวิตอย่างรวดเร็ว^{[ 29 ] [ 30 ]}แตกต่างจาก พลาสโมเดียมที่ติดเชื้อในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม พลาสโมเดียมที่ติดเชื้อในนกมีการกระจายอยู่ทั่วโลก^{[ 28 ]}

สายพันธุ์จากสกุลย่อยต่างๆของPlasmodiumติดเชื้อในสัตว์เลื้อยคลาน หลากหลายชนิด ปรสิตPlasmodiumได้รับการอธิบายไว้ในวงศ์ กิ้งก่าส่วนใหญ่ และเช่นเดียวกับปรสิตในนก ปรสิตเหล่านี้แพร่กระจายไปทั่วโลก^{[ 31 ]}อีกครั้ง ปรสิตสามารถทำให้เกิดโรคร้ายแรงหรือไม่มีอาการใดๆ ก็ได้ ขึ้นอยู่กับปรสิตและโฮสต์^{[ 31 ]}

ตลอดหลายปีที่ผ่านมา มีการพัฒนายาหลายชนิด เพื่อควบคุมการติดเชื้อ พลาสโมเดียมในสัตว์มีกระดูกสันหลัง โดยเฉพาะในมนุษย์ควินินถูกใช้เป็นยาต้านมาลาเรียหลักตั้งแต่ศตวรรษที่ 17 จนกระทั่ง เกิด การดื้อยา อย่างแพร่หลาย ในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 ^{[ 32 ]}การดื้อต่อควินินกระตุ้นให้เกิดการพัฒนายาต้านมาลาเรียหลากหลายชนิดตลอดศตวรรษที่ 20 รวมถึงคลอโรควินโปรควานิล อะโทวาควอนซัลฟาโดซีน/ไพริเมทามีน เมฟโลควินและอาร์เทมิซินิน [ 32 ^{]ในทุก}กรณี ปรสิตที่ดื้อต่อยาชนิดใดชนิดหนึ่งได้เกิดขึ้นภายในไม่กี่ทศวรรษหลังจากมีการนำยาเหล่านั้นมาใช้^{[ 32 ]}เพื่อต่อสู้กับปัญหานี้ ยาต้านมาลาเรียจึงมักถูกใช้ร่วมกัน โดย ปัจจุบัน การบำบัดแบบผสมผสานอาร์เทมิซินินถือเป็นมาตรฐานทองคำสำหรับการรักษา^{[ 33 ]}โดยทั่วไป ยาต้านมาลาเรียจะมุ่งเป้าไปที่ระยะชีวิตของ ปรสิต Plasmodiumที่อาศัยอยู่ในเซลล์เม็ดเลือดแดงของสัตว์มีกระดูกสันหลัง เนื่องจากเป็นระยะที่มักก่อให้เกิดโรค^{[ 34 ]}อย่างไรก็ตาม กำลังมีการพัฒนายาที่มุ่งเป้าไปที่ระยะอื่นๆ ของวงจรชีวิตของปรสิต เพื่อป้องกันการติดเชื้อในนักเดินทาง และเพื่อป้องกันการแพร่กระจายของระยะสืบพันธุ์ไปยังแมลงที่เป็นพาหะ^{[ 35 ]}

• 
  คลินิกรักษาโรคมาลาเรียในมนุษย์ในประเทศแทนซาเนีย
• 
  จิ้งจกกว่า 3,000 สายพันธุ์ รวมถึงจิ้งจกอะโนลแคโรไลนา ( Anolis carolinensis ) เป็นพาหะของเชื้อมาลาเรียประมาณ 90 ชนิด

นอกจากโฮสต์ที่เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังแล้ว เชื้อ พลาสโมเดียม ทุก ชนิดยังติดเชื้อ ในโฮสต์ที่เป็นแมลงดูด เลือดโดยทั่วไปคือยุง (แม้ว่าปรสิตที่ติดเชื้อในสัตว์เลื้อยคลานบางชนิดจะถูกส่งผ่านโดยแมลงวันทราย ) ยุงในสกุลCulex , Anopheles , Culiseta , MansoniaและAedesทำหน้าที่เป็นโฮสต์แมลงสำหรับ เชื้อ พลาสโมเดียม หลาย ชนิด ยุงที่ได้รับการศึกษามากที่สุดคือ ยุง Anophelesซึ่งเป็น โฮสต์ของปรสิต พลาสโมเดียม ที่ทำให้ เกิดมาลาเรียในมนุษย์ เช่นเดียวกับยุงCulex ซึ่งเป็นโฮสต์ของเชื้อ พลาสโมเดียมที่ทำให้เกิดมาลาเรียในนก มีเพียงยุงตัวเมียเท่านั้นที่ติดเชื้อพลาสโมเดียมเนื่องจากมีเพียงพวกมันเท่านั้นที่กินเลือดของโฮสต์ที่เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลัง^{[ 36 ]}เชื้อแต่ละชนิดส่งผลกระทบต่อโฮสต์แมลงแตกต่างกัน บางครั้งแมลงที่ติดเชื้อพลาสโมเดียมจะมีอายุขัยสั้นลงและมีความสามารถในการสืบพันธุ์ลดลง^{[ 37 ]} นอกจากนี้ เชื้อ พลาสโมเดียมบางชนิดดูเหมือนจะทำให้แมลงชอบกัดโฮสต์ที่เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ติดเชื้อมากกว่าโฮสต์ที่ไม่ติดเชื้อ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

Charles Louis Alphonse Laveranเป็นคนแรกที่อธิบายปรสิตในเลือดของผู้ป่วยโรคมาลาเรียในปี 1880 ^{[ 40 ]}เขาตั้งชื่อปรสิตนั้นว่าOscillaria malariae [ ^{40 ] ใน}ปี 1885 นักสัตววิทยาEttore MarchiafvaและAngelo Celliได้ตรวจสอบปรสิตนั้นอีกครั้งและเรียกมันว่าเป็นสมาชิกของสกุลใหม่Plasmodiumซึ่งตั้งชื่อตามความคล้ายคลึงกับเซลล์ที่มีนิวเคลียสหลายอันของราเมือกที่มีชื่อเดียวกัน^{[ 41 ] [หมายเหตุ 1 ]}ข้อเท็จจริงที่ว่าหลายสายพันธุ์อาจเกี่ยวข้องกับการก่อให้เกิดโรคมาลาเรียในรูปแบบต่างๆ ได้รับการยอมรับครั้งแรกโดยCamillo Golgiในปี 1886 ^{[ 40 ]} ในปี 1897 William Welchได้ระบุและตั้งชื่อPlasmodium falciparumไม่นานหลังจากนั้นGiovanni Batista GrassiและRaimondo Filettiได้ตั้งชื่อปรสิตที่ก่อให้เกิดโรคมาลาเรียในมนุษย์สองชนิดที่แตกต่างกันว่าPlasmodium vivaxและPlasmodium malariae ^{[ 40 ]}ต่อมามีการค้นพบเชื้อพลาสโมเดียม อีกสองชนิด ที่ติดเชื้อในมนุษย์ ได้แก่พลาสโมเดียมโอวาเล (ปี 1922) และพลาสโมเดียมโนว์เลซี (พบในลิงแสมหางยาวในปี 1931 และในมนุษย์ในปี 1965) ^{[ 40 ]}บทบาทของแมลงที่เป็นพาหะในวงจรชีวิต ของ พลาสโมเดีย มได้รับการอธิบายในปี 1897 โดย โรนัลด์ รอสส์และในปี 1899 โดยโจวันนี บาติสตา กราสซีอามิโก บิกนามิและจูเซปเป บาสเตียเนลลี^{[ 40 ]}

ในปี พ.ศ. 2509 Cyril Garnhamเสนอให้แยกPlasmodiumออกเป็น 9 สกุลย่อย โดยพิจารณาจากความจำเพาะของโฮสต์และสัณฐานวิทยาของปรสิต^{[ 18 ]}ซึ่งรวมถึง 4 สกุลย่อยที่เคยเสนอไว้สำหรับPlasmodium ที่ติดเชื้อในนก โดย A. Corradetti ในปี พ.ศ. 2506 ^{[ 42 ] [ 19 ]}แผนการนี้ได้รับการขยายเพิ่มเติมโดย Sam R. Telford ในปี พ.ศ. 2531 เมื่อเขาจัด ประเภทปรสิต Plasmodiumที่ติดเชื้อในสัตว์เลื้อยคลานใหม่ โดยเพิ่มอีก 5 สกุลย่อย^{[ 20 ] [ 18 ]} ในปี พ.ศ. 2540 G. Valkiunas ได้จัดประเภท Plasmodiumที่ติดเชื้อในนกใหม่โดยเพิ่มสกุลย่อยที่ 5 ^คือ Bennettinia [ ^{19 ] [ 43 ]}

• ฮีมาโตซัว
• รายชื่อสายพันธุ์ของพลาสโมเดียม
• เครื่องมือโมเลกุลของพลาสโมเดียม

• Garnham, PC (1966). ปรสิตมาลาเรียและ Haemosporidia อื่นๆ . อ็อกซ์ฟอร์ด: Blackwell. ISBN 978-0-397-60132-5.
• Valkiunas, Gediminas (2005). ปรสิตมาลาเรียในนกและ Haemosporidia อื่นๆ . โบคา ราตัน: CRC Press. ISBN 978-0-415-30097-1.

• Baldacci, P.; Ménard, R. (ตุลาคม 2547). "สปอโรซอยต์มาลาเรียที่หายากในโฮสต์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม" . Mol. Microbiol . 54 (2): 298– 306. doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04275.x . PMID  15469504 . S2CID  30488807 .
• Bledsoe, GH (ธันวาคม 2548). "คู่มือเบื้องต้นเกี่ยวกับมาลาเรียสำหรับแพทย์ในสหรัฐอเมริกา" (PDF) . South. Med. J . 98 (12): 1197– 204, quiz 1205, 1230. doi : 10.1097/01.smj.0000189904.50838.eb . PMID  16440920 . S2CID  30660702 . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 26 มีนาคม 2552
• Shortt, HE (1951). "วงจรชีวิตของปรสิตมาลาเรียในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม" Br. Med. Bull . 8 (1): 7– 9. doi : 10.1093/oxfordjournals.bmb.a074057 . PMID  14944807 .

• Slater, LB (2005). " นกที่เป็นมาลาเรีย: การจำลองโรคติดเชื้อในมนุษย์ในสัตว์". Bull Hist Med . 79 (2): 261– 94. doi : 10.1353/bhm.2005.0092 . PMID  15965289. S2CID  23594155 .

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับเชื้อPlasmodium

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับเชื้อพลาสโมเดียม

• โครงการแผนที่โรคมาลาเรีย
• ภาพเคลื่อนไหวแสดงวงจรชีวิตของเชื้อพลาสโมเดียม