สมมติฐาน ราชินีแดงเป็นสมมติฐานในชีววิทยาวิวัฒนาการที่เสนอในปี 1973 ว่าสปีชีส์ต้องปรับตัววิวัฒนาการและแพร่พันธุ์อย่างต่อเนื่องเพื่อความอยู่รอดในขณะที่ต้องแข่งขันกับสปีชีส์ฝ่ายตรงข้ามที่วิวัฒนาการอยู่ตลอดเวลา สมมติฐานนี้มีจุดประสงค์เพื่ออธิบายความน่าจะเป็นของการสูญพันธุ์ ที่คงที่ (ไม่ขึ้นกับอายุ) ดังที่สังเกตได้ใน บันทึก ทางบรรพชีวินวิทยาซึ่งเกิดจากวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างสปีชีส์ ที่แข่งขัน กัน^{[ 1 ]}อย่างไรก็ตาม ยังมีการเสนอแนะว่าสมมติฐานราชินีแดงสามารถอธิบายข้อได้เปรียบของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ (ตรงข้ามกับการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ ) ในระดับของแต่ละบุคคล^{[ 2 ]}และความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่าง อัตรา การเกิดสปีชีส์และ อัตรา การสูญพันธุ์ ในกลุ่ม อนุกรมวิธานระดับสูงส่วนใหญ่^{[ 3 ]}

ในปี พ.ศ. 2516 Leigh Van Valenได้เสนอสมมติฐานเป็น "แนวทางการอธิบาย" เพื่ออธิบาย "กฎแห่งการสูญพันธุ์" ที่รู้จักกันในชื่อ "กฎของ Van Valen" ^{[ 1 ]}ซึ่งระบุว่าความน่าจะเป็นของการสูญพันธุ์ไม่ได้ขึ้นอยู่กับอายุขัยของสายพันธุ์หรือกลุ่มอนุกรมวิธานที่มีลำดับสูงกว่า แต่กลับคงที่ตลอดหลายล้านปีสำหรับกลุ่มอนุกรมวิธานใดๆ ก็ตาม อย่างไรก็ตาม ความน่าจะเป็นของการสูญพันธุ์มีความสัมพันธ์อย่างมากกับเขตปรับตัวเนื่องจากกลุ่มอนุกรมวิธานที่แตกต่างกันมีความน่าจะเป็นของการสูญพันธุ์ที่แตกต่างกัน^{[ 1 ]}กล่าวอีกนัยหนึ่ง การสูญพันธุ์ของสายพันธุ์เกิดขึ้นแบบสุ่มเมื่อเทียบกับอายุ แต่ไม่เป็นแบบสุ่มเมื่อเทียบกับระบบนิเวศ โดยรวมแล้ว ข้อสังเกตทั้งสองนี้ชี้ให้เห็นว่าสภาพแวดล้อมที่มีประสิทธิภาพของกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่เป็นเนื้อเดียวกันจะเสื่อมโทรมลงในอัตราคงที่แบบสุ่ม แวน วาเลน เสนอว่านี่เป็นผลมาจากเกมผลรวมเป็นศูนย์เชิงวิวัฒนาการที่ขับเคลื่อนด้วยการแข่งขันระหว่างสายพันธุ์ : ความก้าวหน้าเชิงวิวัฒนาการ (= การเพิ่มขึ้นของความเหมาะสม ) ของสายพันธุ์หนึ่งทำให้ความเหมาะสมของสายพันธุ์ที่อยู่ร่วมกันลดลง แต่เนื่องจากสายพันธุ์ที่อยู่ร่วมกันก็มีการวิวัฒนาการเช่นกัน จึงไม่มีสายพันธุ์ใดได้รับความเหมาะสมเพิ่มขึ้นในระยะยาว และความเหมาะสมโดยรวมของระบบจึงคงที่

แวน วาเลน ตั้งชื่อสมมติฐานนี้ว่า "ราชินีแดง" เพราะภายใต้สมมติฐานของเขา สัตว์ต่าง ๆ ต้อง "วิ่ง" หรือวิวัฒนาการเพื่อที่จะคงอยู่ในที่เดิม มิฉะนั้นก็จะสูญพันธุ์ ดังที่ราชินีแดงกล่าวกับอลิซใน หนังสือ Through the Looking-Glassของลูอิส แคร์รอลในการอธิบายธรรมชาติของดินแดนกระจก:

ตอนนี้คุณจะเห็นว่า คุณต้องวิ่งให้มากที่สุดเท่าที่จะทำได้เพื่อให้ตัวเองอยู่ในที่เดิม^{[ 4 ]}

ข้อมูลทางบรรพชีวินวิทยาชี้ให้เห็นว่าอัตราการเกิดสปีชีส์ใหม่ที่สูงมีความสัมพันธ์กับอัตราการสูญพันธุ์ที่สูงในกลุ่มสิ่งมีชีวิตหลักเกือบทั้งหมด^{[ 5 ] [ 6 ]}ความสัมพันธ์นี้เกิดจากปัจจัยทางนิเวศวิทยาหลายประการ^{[ 7 ]}แต่ก็อาจเป็นผลมาจากสถานการณ์ราชินีแดง ซึ่งการเกิดสปีชีส์ใหม่แต่ละครั้งในกลุ่มสิ่งมีชีวิตจะทำให้ความเหมาะสมของสปีชีส์ที่อยู่ร่วมกันในกลุ่มเดียวกันลดลง (โดยมีเงื่อนไขว่ามีการอนุรักษ์นิเวศวิทยาเชิงวิวัฒนาการ ) ^{[ 3 ]}

การอภิปรายเกี่ยวกับวิวัฒนาการของเพศไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของสมมติฐานราชินีแดงของแวน วาเลน ซึ่งกล่าวถึงวิวัฒนาการในระดับที่สูงกว่าระดับสายพันธุ์ สมมติฐานราชินีแดงเวอร์ชันวิวัฒนาการระดับจุลภาคได้รับการเสนอโดยเบลล์ โดยอ้างอิงถึงลูอิส แคร์โรลล์เช่นกัน^{[ 2 ]}

สมมติฐานราชินีแดงถูกนำมาใช้โดยนักวิจัยหลายคนอย่างอิสระเพื่ออธิบายวิวัฒนาการของเพศ การดำรงอยู่ของเพศ และบทบาทของเพศในการตอบสนองต่อปรสิต^{[ 8 ] [ 2 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}ในทุกกรณี การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศทำให้เกิดความแปรปรวนของสายพันธุ์และการตอบสนองต่อการคัดเลือก ในแต่ละรุ่นที่รวดเร็วกว่า โดยทำให้ลูกหลานมีลักษณะทางพันธุกรรมที่เป็นเอกลักษณ์

สิ่งมีชีวิตที่มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศสามารถปรับปรุงจีโนไทป์ของตนเองได้ในสภาวะที่เปลี่ยนแปลงไป ดังนั้น ปฏิสัมพันธ์แบบวิวัฒนาการร่วมกันระหว่างโฮสต์และปรสิต ตัวอย่างเช่น อาจเลือกให้โฮสต์สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเพื่อลดความเสี่ยงของการติดเชื้อ มีการสังเกตความผันผวนของความถี่จีโนไทป์ระหว่างปรสิตและโฮสต์ในลักษณะวิวัฒนาการร่วมกันแบบต่อต้านโดยไม่จำเป็นต้องเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์^{[ 12 ]}ในวิวัฒนาการร่วมกันของโฮสต์และปรสิตหลายชนิด พลวัตของราชินีแดงอาจส่งผลต่อชนิดของโฮสต์และปรสิตที่จะกลายเป็นชนิดเด่นหรือชนิดหายาก^{[ 13 ]}

แมตต์ ริดลีย์นักเขียนด้านวิทยาศาสตร์ได้ทำให้คำว่า "ราชินีแดง" (Red Queen) เป็นที่รู้จักอย่างแพร่หลายในบริบทของการคัดเลือกโดยอาศัยเพศในหนังสือของเขาเรื่องThe Red Queen ที่ตีพิมพ์ในปี 1993 ซึ่งเขาได้กล่าวถึงการถกเถียงในชีววิทยาเชิงทฤษฎีเกี่ยวกับประโยชน์ในการปรับตัวของการสืบพันธุ์โดยอาศัยเพศในสิ่งมีชีวิตบางชนิด การเชื่อมโยงของราชินีแดงกับการถกเถียงนี้เกิดขึ้นจากข้อเท็จจริงที่ว่าสมมติฐานของวิคาร์แห่งเบรย์ (Vicar of Bray) ที่ได้รับการยอมรับมาแต่เดิม นั้น แสดงให้เห็นถึงประโยชน์ในการปรับตัวในระดับสายพันธุ์หรือกลุ่มเท่านั้น ไม่ใช่ในระดับยีน (แม้ว่าการปรับตัวแบบ "วิคาร์แห่งเบรย์" ที่เปลี่ยนแปลงได้นั้นจะมีประโยชน์มากสำหรับสิ่งมีชีวิตบางชนิดที่อยู่ในระดับล่างของห่วงโซ่อาหาร ) ในทางตรงกันข้าม วิทยานิพนธ์ประเภทราชินีแดงที่เสนอว่าสิ่งมีชีวิตกำลังแข่งขันกันแบบเป็นวัฏจักรกับปรสิต ของพวกมัน สามารถอธิบายประโยชน์ของการสืบพันธุ์โดยอาศัยเพศในระดับยีนได้โดยการตั้งสมมติฐานว่าบทบาทของเพศคือการรักษายีนที่ปัจจุบันเสียเปรียบ แต่จะกลายเป็นได้เปรียบเมื่อเทียบกับประชากรปรสิตในอนาคตที่อาจเกิดขึ้น

อย่างไรก็ตาม สมมติฐานของสมมติฐานราชินีแดงที่ว่าปัจจัยหลักในการรักษาการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศคือการสร้างความแปรผันทางพันธุกรรม นั้น ดูเหมือนจะไม่สามารถนำไปใช้ได้โดยทั่วไป การวิเคราะห์บรรพบุรุษของสายพันธุ์ยีสต์Saccharomyces cerevisiaeและSaccharomyces paradoxusภายใต้สภาวะธรรมชาติสรุปได้ว่าการผสมข้ามสายพันธุ์เกิดขึ้นเพียงประมาณหนึ่งครั้งทุกๆ 50,000 การแบ่งเซลล์^{[ 14 ]}ความถี่ต่ำของการผสมข้ามสายพันธุ์นี้บ่งชี้ว่ามีโอกาสน้อยที่จะเกิดความแปรผันของการรวมตัวใหม่ ในธรรมชาติ การผสมพันธุ์มักเกิดขึ้นระหว่างเซลล์ยีสต์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน การผสมพันธุ์เกิดขึ้นเมื่อเซลล์แฮพลอยด์ที่มีชนิดการผสมพันธุ์ ตรงข้ามกัน MATa และ MATα มาสัมผัสกัน และการสัมผัสเช่นนี้มักเกิดขึ้นระหว่างเซลล์ยีสต์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันด้วยเหตุผลสองประการ: ^{[ 14 ]}

• เซลล์ที่มีเพศตรงข้ามกันจะอยู่ร่วมกันในถุงแอสคัสซึ่งเป็นถุงที่บรรจุเซลล์ที่สร้างขึ้นโดยตรงจากกระบวนการไมโอซิส เพียงครั้งเดียว และเซลล์เหล่านี้สามารถผสมพันธุ์กันได้
• เซลล์แฮพลอยด์ที่มีชนิดการผสมพันธุ์แบบหนึ่ง เมื่อแบ่งเซลล์แล้ว มักจะสร้างเซลล์ที่มีชนิดการผสมพันธุ์ตรงข้าม ซึ่งสามารถผสมพันธุ์กันได้

ความหายากของเหตุการณ์ไมโอซิสที่เกิดจากการผสมข้ามสายพันธุ์นั้นไม่สอดคล้องกับแนวคิดที่ว่าการสร้างความแปรผันทางพันธุกรรมเป็นแรงผลักดันหลักในการคัดเลือกที่รักษากระบวนการไมโอซิสในสิ่งมีชีวิตนี้ (ดังที่คาดหวังได้จากสมมติฐานราชินีแดง) อย่างไรก็ตาม ผลการค้นพบเหล่านี้ในยีสต์นั้นสอดคล้องกับแนวคิดทางเลือกที่ว่าแรงผลักดันหลักในการคัดเลือกที่รักษากระบวนการไมโอซิสคือการซ่อมแซม ความเสียหาย ของDNA ที่เพิ่มขึ้นจากการรวมตัวใหม่ เนื่องจากประโยชน์นี้เกิดขึ้นในระหว่างการไมโอซิสแต่ละครั้ง ไม่ว่าจะมีการผสมข้ามสายพันธุ์เกิดขึ้นหรือไม่ก็ตาม^{[ 15 ]}

หลักฐานเพิ่มเติมของสมมติฐานราชินีแดงได้รับการสังเกตในผลกระทบของอัลลีลภายใต้การคัดเลือกทางเพศ สมมติฐานราชินีแดงนำไปสู่ความเข้าใจว่าการรวมตัวของอัลลีลเป็นประโยชน์ต่อประชากรที่เกี่ยวข้องกับปฏิสัมพันธ์ทางชีวภาพที่รุนแรง เช่น ปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่ากับเหยื่อ หรือปรสิตกับโฮสต์ ในกรณีของความสัมพันธ์ระหว่างปรสิตกับโฮสต์ การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศสามารถเร่งการผลิตจีโนไทป์หลายตำแหน่งใหม่ ทำให้โฮสต์สามารถหลีกหนีจากปรสิตที่ปรับตัวเข้ากับโฮสต์รุ่นก่อนๆ ได้ ผลกระทบของการกลายพันธุ์สามารถแสดงได้ด้วยแบบจำลองเพื่ออธิบายว่าการรวมตัวผ่านการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศมีประโยชน์อย่างไร ตามสมมติฐานเชิงกำหนดของการกลายพันธุ์ หากอัตราการกลายพันธุ์ที่เป็นอันตรายสูง และหากการกลายพันธุ์เหล่านั้นมีปฏิสัมพันธ์กันทำให้ความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิตลดลงโดยทั่วไป การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจะให้ข้อได้เปรียบเหนือสิ่งมีชีวิตที่สืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยอนุญาตให้ประชากรกำจัดการกลายพันธุ์ที่เป็นอันตรายได้ไม่เพียงแต่เร็วขึ้นเท่านั้น แต่ยังมีประสิทธิภาพมากที่สุดด้วย การรวมตัวเป็นหนึ่งในวิธีการพื้นฐานที่อธิบายว่าทำไมสิ่งมีชีวิตจำนวนมากจึงวิวัฒนาการมาเพื่อสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ^{[ 16 ]}

สิ่งมีชีวิตที่สืพันธุ์แบบอาศัยเพศต้องใช้ทรัพยากรในการหาคู่ ในกรณีที่มีความแตกต่างทางเพศโดยปกติแล้วเพศใดเพศหนึ่งจะให้ความสำคัญกับการอยู่รอดของลูกหลานมากกว่า (โดยทั่วไปคือแม่) ในกรณีเช่นนี้ ประโยชน์เชิงปรับตัวเพียงอย่างเดียวของการมีเพศที่สองคือความเป็นไปได้ของการคัดเลือกทางเพศ ซึ่งสิ่งมีชีวิตสามารถปรับปรุงพันธุกรรมของตนได้

หลักฐานสนับสนุนคำอธิบายนี้เกี่ยวกับการวิวัฒนาการของเพศมาจากการเปรียบเทียบอัตราการวิวัฒนาการระดับโมเลกุลของยีนสำหรับไคเนสและอิมมูโนโกลบูลินในระบบภูมิคุ้มกันกับยีนที่เข้ารหัสโปรตีน อื่นๆ ยีนที่เข้ารหัสโปรตีนของระบบภูมิคุ้มกันมีการวิวัฒนาการเร็วกว่ามาก^{[ 17 ] [ 18 ]}

หลักฐานเพิ่มเติมสำหรับสมมติฐานราชินีแดงได้มาจากการสังเกตพลวัตระยะยาวและวิวัฒนาการร่วมของปรสิตในประชากรหอยทากที่มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและไม่อาศัยเพศผสมกัน ( Potamopyrgus antipodarum ) มีการติดตามจำนวนหอยทากที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ จำนวนหอยทากที่ไม่อาศัยเพศ และอัตราการติดเชื้อปรสิตของทั้งสองกลุ่ม พบว่าโคลนที่มีจำนวนมากในช่วงเริ่มต้นของการศึกษาจะมีความอ่อนไหวต่อปรสิตมากขึ้นเมื่อเวลาผ่านไป เมื่อการติดเชื้อปรสิตเพิ่มขึ้น โคลนที่เคยมีจำนวนมากก็ลดจำนวนลงอย่างมาก โคลนบางประเภทหายไปอย่างสิ้นเชิง ในขณะเดียวกัน ประชากรหอยทากที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศยังคงมีเสถียรภาพมากกว่าเมื่อเวลาผ่านไป^{[ 19 ] [ 20 ]}

ในทางกลับกัน การศึกษาการระบาดของไรในจิ้งจก ชนิด ที่สืพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ และจิ้งจกบรรพบุรุษที่สืพันธุ์แบบอาศัยเพศอีกสองชนิดที่เกี่ยวข้อง พบว่า ตรงกันข้ามกับความคาดหวังตามสมมติฐานราชินีแดง ความชุก ความอุดมสมบูรณ์ และความเข้มข้นเฉลี่ยของไรในจิ้งจกที่สืพันธุ์แบบอาศัยเพศนั้นสูงกว่าใน จิ้งจกที่สืพันธุ์ แบบไม่ อาศัยเพศ ที่อาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่เดียวกันอย่าง มีนัยสำคัญ ^{[ 21 ]}นักวิจารณ์สมมติฐานราชินีแดงตั้งคำถามว่า สภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาของโฮสต์และปรสิตนั้นพบได้ทั่วไปเพียงพอที่จะอธิบายวิวัฒนาการของการสืพันธุ์แบบอาศัยเพศหรือไม่ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การศึกษาหนึ่งพบว่า ปฏิสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ (เช่น ปฏิสัมพันธ์ระหว่างโฮสต์กับปรสิต) มักจะเลือกต่อต้านการสืพันธุ์แบบอาศัยเพศ และถึงแม้ว่าสมมติฐานราชินีแดงจะสนับสนุนการสืพันธุ์แบบอาศัยเพศภายใต้สถานการณ์บางอย่าง แต่มันก็เพียงอย่างเดียวไม่สามารถอธิบายความแพร่หลายของการสืพันธุ์แบบอาศัยเพศได้^{[ 22 ] [ 23 ]}การทบทวนการศึกษาทางพันธุกรรมจำนวนมากเกี่ยวกับความต้านทานโรคพืชไม่พบตัวอย่างใด ๆ ที่สอดคล้องกับสมมติฐานของสมมติฐานราชินีแดง^{[ 24 ]}

ในปี 2011 นักวิจัยได้ใช้หนอนตัวกลมขนาดเล็กCaenorhabditis elegansเป็นโฮสต์และแบคทีเรียก่อโรคSerratia marcescensเพื่อสร้างระบบวิวัฒนาการร่วมระหว่างโฮสต์และปรสิตในสภาพแวดล้อมที่ควบคุมได้ ทำให้พวกเขาสามารถทำการทดลองวิวัฒนาการมากกว่า 70 ครั้งเพื่อทดสอบสมมติฐานราชินีแดง พวกเขาได้ดัดแปลงระบบการผสมพันธุ์ของC. elegans ทางพันธุกรรม ทำให้ประชากรผสมพันธุ์กันได้ทั้งแบบอาศัยเพศ การผสมพันธุ์ในตัวเอง หรือผสมผสานทั้งสองแบบภายในประชากรเดียวกัน จากนั้นพวกเขานำประชากรเหล่านั้นไปสัมผัสกับ ปรสิต S. marcescensพบว่าประชากรC. elegans ที่ผสมพันธุ์ในตัวเอง ถูกปรสิตที่วิวัฒนาการร่วมกันขับไล่ให้สูญพันธุ์อย่างรวดเร็ว ในขณะที่การอาศัยเพศทำให้ประชากรสามารถอยู่รอดไปพร้อมกับปรสิตได้ ซึ่งเป็นผลลัพธ์ที่สอดคล้องกับสมมติฐานราชินีแดง^{[ 25 ] [ 26 ]} อย่างไรก็ตาม การศึกษาความถี่ของการผสมข้ามสายพันธุ์ในประชากรธรรมชาติแสดงให้เห็นว่าการผสมพันธุ์ในตัวเองเป็นรูปแบบการสืบพันธุ์ที่เด่นในC. elegansโดยมีเหตุการณ์การผสมข้ามสายพันธุ์เกิดขึ้นไม่บ่อยนักในอัตราประมาณ 1% ^{[ 27 ]}

แม้ว่าไมโอซิสที่ส่งผลให้เกิดการผสมตัวเองไม่น่าจะมีส่วนช่วยอย่างมีนัยสำคัญต่อความแปรปรวนทางพันธุกรรมที่เป็นประโยชน์ แต่ไมโอซิสเหล่านี้อาจให้ประโยชน์ในการปรับตัวของการซ่อมแซม DNA ที่เกิดขึ้นโดยเฉพาะอย่างยิ่งภายใต้สภาวะที่เครียด^{[ 28 ]}

สมมติฐานราชินีแดงได้รับการนำมาใช้โดยผู้เขียนบางคนเพื่ออธิบายวิวัฒนาการของการแก่ชรา^{[ 29 ] [ 30 ]}แนวคิดหลักคือ การแก่ชราได้รับการสนับสนุนจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เนื่องจากช่วยให้ปรับตัวเข้ากับสภาวะที่เปลี่ยนแปลงได้เร็วขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งเพื่อให้ทันกับวิวัฒนาการของเชื้อโรค ผู้ล่า และเหยื่อ^{[ 30 ]}

สัตว์ผู้ล่าและเหยื่อหลายคู่แข่งขันกันด้วยความเร็วในการวิ่ง “กระต่ายวิ่งเร็วกว่าสุนัขจิ้งจอก เพราะกระต่ายวิ่งเพื่อเอาชีวิตรอด ในขณะที่สุนัขจิ้งจอกวิ่งเพื่อหาอาหาร” อีสอป^{[ 31 ]}ความสัมพันธ์ระหว่างผู้ล่าและเหยื่อสามารถเกิดขึ้นได้ในโลกของจุลินทรีย์ ทำให้เกิดปรากฏการณ์วิวัฒนาการแบบเดียวกันกับที่เกิดขึ้นในกรณีของสุนัขจิ้งจอกและกระต่าย ตัวอย่างที่สังเกตได้เมื่อเร็วๆ นี้มีตัวเอกคือM. xanthus (ผู้ล่า) และE. coli (เหยื่อ) ซึ่งสามารถสังเกตวิวัฒนาการคู่ขนานของทั้งสองสายพันธุ์ได้ผ่านการเปลี่ยนแปลงทางจีโนมและฟีโนไทป์ ทำให้เกิดการปรับตัวที่ดีขึ้นของสายพันธุ์หนึ่งในรุ่นต่อๆ ไป ซึ่งจะถูกต่อต้านโดยวิวัฒนาการของอีกสายพันธุ์หนึ่ง ทำให้เกิดการแข่งขันที่หยุดได้ก็ต่อเมื่อสายพันธุ์ใดสายพันธุ์หนึ่งสูญพันธุ์ไปเท่านั้น^{[ 32 ]}

ปฏิสัมพันธ์ระหว่างแตนปรสิตและตัวอ่อนแมลง ซึ่งจำเป็นต่อวงจรชีวิตของแตนปรสิต ยังเป็นตัวอย่างที่ดีของการแข่งขันอีกด้วย กลยุทธ์วิวัฒนาการถูกค้นพบโดยทั้งสองฝ่ายเพื่อตอบสนองต่อแรงกดดันที่เกิดจากการเชื่อมโยงกันของสายพันธุ์ ตัวอย่างเช่นกลุ่มแตนปรสิตCampoletis sonorensisสามารถต่อสู้กับระบบภูมิคุ้มกันของโฮสต์Heliothis virescens ( Lepidoptera ) ด้วยการเชื่อมโยงกับโพลิดนาไวรัส (PDV) ( Campoletis sonorensis PDV) ในระหว่างกระบวนการวางไข่ ปรสิตจะถ่ายทอดไวรัส ( Cs PDV) ไปยังตัวอ่อนแมลงCs PDV จะเปลี่ยนแปลงสรีรวิทยา การเจริญเติบโต และการพัฒนาของตัวอ่อนแมลงที่ติดเชื้อให้เป็นประโยชน์ต่อปรสิต^{[ 33 ]}

แนวคิดวิวัฒนาการที่แข่งขันกันคือสมมติฐานตัวตลกในราชสำนักซึ่งระบุว่าการแข่งขันด้านอาวุธไม่ใช่แรงผลักดันหลักของวิวัฒนาการในระดับใหญ่ แต่เป็นปัจจัยทางชีวภาพ^{[ 34 ] [ 35 ]}

สมมติฐาน ราชินีดำเป็นทฤษฎีวิวัฒนาการแบบลดขนาดที่ชี้ให้เห็นว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติสามารถผลักดันให้สิ่งมีชีวิตลดขนาดจีโนมลงได้^{[ 36 ]}กล่าวอีกนัยหนึ่ง ยีนที่ให้หน้าที่ทางชีวภาพที่สำคัญอาจกลายเป็นสิ่งที่ไม่จำเป็นสำหรับสิ่งมีชีวิตแต่ละตัว หากสมาชิกในชุมชนของมันแสดงยีนนั้นในลักษณะที่ "รั่วไหล" เช่นเดียวกับสมมติฐานราชินีแดง สมมติฐานราชินีดำเป็นทฤษฎีวิวัฒนาการร่วม

เดิมที Van Valen ได้ส่งบทความของเขาไปยังวารสาร Theoretical Biologyซึ่งได้รับการยอมรับให้ตีพิมพ์ อย่างไรก็ตาม เนื่องจาก "วิธีการดำเนินการขึ้นอยู่กับการชำระค่าธรรมเนียมหน้า" ^{[ 1 ]} Van Valen จึงถอนต้นฉบับของเขาและก่อตั้งวารสารใหม่ชื่อEvolutionary Theoryซึ่งเขาได้ตีพิมพ์ต้นฉบับของเขาเป็นบทความแรก คำขอบคุณของ Van Valen ต่อมูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติมีดังนี้: "ผมขอขอบคุณมูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติที่ปฏิเสธคำขอทุน (ที่ซื่อสัตย์) ของผมสำหรับการทำงานเกี่ยวกับสิ่งมีชีวิตจริงเป็นประจำ ซึ่งบังคับให้ผมต้องทำงานเชิงทฤษฎี" ^{[ 1 ]}

• ทฤษฎีความโกลาหล
• การแข่งขันระหว่างสายพันธุ์
• วิวัฒนาการระดับมหภาค
• สมดุลแบบมีช่วงหยุด
• สมมติฐานราชาแดง
• เส้นกราฟอัตราการรอดชีวิต

• Francis Heylighen (2000): " หลักการราชินีแดง" ใน: F. Heylighen, C. Joslyn และ V. Turchin (บรรณาธิการ): Principia Cybernetica Web (Principia Cybernetica, บรัสเซลส์), URL: http://pespmc1.vub.ac.be/REDQUEEN.html
• เพียร์สัน, พอล เอ็น. (2001) สมมติฐานราชินีแดงสารานุกรมวิทยาศาสตร์ชีวภาพ http://www.els.net
• Vermeij, GJ (1987). วิวัฒนาการและการขยายตัว: ประวัติศาสตร์เชิงนิเวศวิทยาของสิ่งมีชีวิต. สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยพรินซ์ตัน, พรินซ์ตัน, นิวเจอร์ซีย์.