การคัดเลือกแบบอะโพสแตติกเป็นรูปแบบหนึ่งของการคัดเลือกแบบขึ้นอยู่กับความถี่เชิง ลบ อธิบายถึงการอยู่รอดของ สัตว์ เหยื่อ แต่ละตัว ที่แตกต่าง (ผ่านการกลายพันธุ์ ) จากสายพันธุ์ของพวกมันในลักษณะที่ทำให้พวกมันมีแนวโน้มที่จะถูกผู้ล่า มองข้ามมากขึ้น การคัดเลือกแบบ นี้เกิดขึ้นกับ สายพันธุ์ที่มีหลายรูปแบบ ในการคัดเลือกแบบอะโพส แตติก รูปแบบทั่วไปของสายพันธุ์จะถูกล่ามากกว่ารูปแบบที่หายาก ทำให้รูปแบบที่หายากได้เปรียบในการคัดเลือกในประชากร^{[ 1 ]} นอกจากนี้ยังมีการกล่าวถึงว่าการคัดเลือกแบบอะโพสแตติกทำหน้าที่ในการทำให้ความหลากหลายทางรูปร่างของเหยื่อมีเสถียรภาพ

คำว่า "การคัดเลือกแบบอะโพสแตติก" ถูกนำมาใช้ในปี พ.ศ. 2505 โดยไบรอัน คลาร์กโดยอ้างอิงถึงการล่าหอยทากป่า ที่มีรูปร่างหลากหลาย และตั้งแต่นั้นมาก็ถูกใช้เป็นคำพ้องความหมายกับการคัดเลือกแบบขึ้นอยู่กับความถี่เชิงลบ^{[ 2 ]} พื้นฐานทางพฤติกรรมของการคัดเลือกแบบอะโพสแตติกในตอนแรกถูกละเลย แต่ในที่สุดก็ได้รับการพิสูจน์โดย เอบี บอนด์^{[ 3 ]}

การคัดเลือกแบบอะโพสแตติกยังสามารถนำไปใช้กับผู้ล่าได้หากผู้ล่ามีรูปร่างหลายแบบ มีแนวคิดหลายอย่างที่เชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับการคัดเลือกแบบอะโพสแตติก หนึ่งในนั้นคือแนวคิดเรื่องการเปลี่ยนเหยื่อ ซึ่งเป็นอีกคำหนึ่งที่ใช้เพื่อพิจารณาแง่มุมที่แตกต่างกันของปรากฏการณ์เดียวกัน รวมถึงแนวคิดเรื่องภาพค้นหา ภาพค้นหามีความเกี่ยวข้องกับการคัดเลือกแบบอะโพสแตติก เนื่องจากเป็นวิธีที่ผู้ล่าสามารถตรวจจับสิ่งมีชีวิตว่าเป็นเหยื่อที่เป็นไปได้ การคัดเลือกแบบอะโพสแตติกมีความสำคัญในวิวัฒนาการเพราะสามารถรักษาสมดุลที่เสถียรของความถี่ของรูปร่าง และด้วยเหตุนี้จึงรักษาความหลากหลายทางพันธุกรรม จำนวนมาก ในประชากรตามธรรมชาติ^{[ 4 ]}

อย่างไรก็ตาม การที่รูปแบบที่หายากปรากฏอยู่ในประชากรไม่ได้หมายความว่าการคัดเลือกแบบอะโพสแตติกจะเกิดขึ้นเสมอไป เนื่องจากรูปแบบที่หายากอาจถูกกำหนดเป้าหมายในอัตราที่สูงกว่า จากมุมมองของผู้ล่า การที่สามารถเลือกรูปแบบที่หายากได้จะช่วยเพิ่มสมรรถภาพของผู้ล่าเอง^{[ 5 ]}

ในการเปลี่ยนเหยื่อผู้ล่าจะเปลี่ยนจากเหยื่อหลักไปเป็นแหล่งอาหารอื่นด้วยเหตุผลต่างๆ^{[ 6 ]}สิ่งนี้เกี่ยวข้องกับการคัดเลือกแบบอะโพสแตติก เพราะเมื่อรูปแบบที่หายากถูกคัดเลือก มันจะเพิ่มจำนวนขึ้นในประชากรเฉพาะ จนกระทั่งผู้ล่ารู้จักมัน ดังนั้น การเปลี่ยนเหยื่อจึงดูเหมือนจะเป็นผลมาจากการคัดเลือกแบบอะโพสแตติก การเปลี่ยนเหยื่อเกี่ยวข้องกับความชอบของเหยื่อและความอุดมสมบูรณ์ของเหยื่อด้วย^{[ 6 ]}

นอกจากนี้ ยังมีการกำหนดว่าการคัดเลือกแบบอะโพสแตติกทำให้เกิดความเสถียรของโพลีมอร์ฟิซึมของเหยื่อเนื่องจากข้อจำกัดของพฤติกรรมของผู้ล่า^{[ 7 ]}เนื่องจากเหยื่อชนิดทั่วไปมีจำนวนมากกว่า จึงควรจะสามารถผลิตลูกหลานได้มากขึ้นและเติบโตแบบทวีคูณในอัตราที่เร็วกว่าเหยื่อที่มีรูปร่างหายาก เนื่องจากมีจำนวนน้อยกว่ามาก อย่างไรก็ตาม เนื่องจากรูปร่างทั่วไปถูกล่าบ่อยกว่า จึงทำให้อัตราการสืบพันธุ์ที่คาดหวังลดลง ส่งผลให้ประชากรของรูปร่างทั่วไปและรูปร่างหายากมีจำนวนคงที่^{[ 7 ]}โดยพื้นฐานแล้ว เว้นแต่จะมีการเปลี่ยนแปลงทางสิ่งแวดล้อมหรือการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการในผู้ล่าหรือเหยื่อ จะเกิดสมดุลที่เสถียรขึ้น

ภาพค้นหาคือสิ่งที่สัตว์แต่ละตัวใช้ในการตรวจจับเหยื่อ สำหรับผู้ล่าที่จะตรวจจับสิ่งใดสิ่งหนึ่งว่าเป็นเหยื่อ สิ่งนั้นต้องตรงตามเกณฑ์ของพวกมัน รูปร่างที่หายากของสายพันธุ์อาจไม่ตรงกับภาพค้นหา และดังนั้นจึงไม่ถูกมองว่าเป็นเหยื่อ นี่ทำให้รูปร่างที่หายากได้เปรียบ เนื่องจากผู้ล่าต้องใช้เวลาในการเรียนรู้ภาพค้นหาใหม่^{[ 8 ]}การเปลี่ยนแปลงภาพค้นหาต้องอาศัยการพบเจอกับเหยื่อรูปแบบใหม่หลายครั้ง และเนื่องจากรูปร่างที่หายากมักจะไม่ถูกพบเจอหลายครั้ง โดยเฉพาะอย่างยิ่งติดต่อกัน เหยื่อจึงยังคงไม่ถูกตรวจพบ ตัวอย่างเช่นนกติ๊ดสีฟ้าค้นหาเหยื่อที่เป็นแมลงโดยใช้ภาพค้นหา ทำให้เหยื่อประเภทที่หายากกว่าไม่ถูกแตะต้อง นกนักล่า เช่นนกติ๊ดกินแมลง ( Parus )บางครั้งมองหาเหยื่อที่พรางตัวได้เพียงประเภทเดียวเท่านั้น แม้ว่าจะมีเหยื่อที่พรางตัวได้ประเภทอื่นที่น่ากินพอๆ กันอยู่แต่มีความหนาแน่นน้อยกว่าก็ตาม^{[ 9 ]} Luuk Tinbergen เสนอว่าเป็นเพราะนกสร้างภาพค้นหา ซึ่งเป็นภาพทั่วไปของเหยื่อที่ผู้ล่าสามารถจดจำและใช้ในการระบุเหยื่อเมื่อภาพนั้นพบได้ทั่วไป^{[ 10 ]}การมีภาพค้นหาสามารถเป็นประโยชน์ได้ เพราะช่วยเพิ่มความชำนาญของผู้ล่าในการค้นหารูปแบบที่พบได้ทั่วไป^{[ 11 ]}

การคัดเลือกแบบอะโพสแตติกทำหน้าที่เป็นสมมติฐานสำหรับการคงอยู่ของความหลากหลายทางพันธุกรรมในประชากรเนื่องจากความแปรผันที่มันรักษาไว้ในเหยื่อ การคัดเลือกแบบอะโพสแตติกถูกเรียกว่า "การคัดเลือกเพื่อความแปรผันในตัวมันเอง" ^{[ 11 ]}มันถูกใช้เป็นคำอธิบายสำหรับความหลากหลายทางพันธุกรรมหลายประเภทในสายพันธุ์ต่างๆ รวมถึงความหลากหลายในแมลงเขตร้อน แรงกดดันในการคัดเลือกสำหรับแมลงเขตร้อนที่จะมีลักษณะที่แตกต่างกันมากที่สุดนั้นสูง เนื่องจากแมลงที่ดูเหมือนจะมีความหนาแน่นต่ำที่สุดในประชากรคือแมลงที่ถูกล่าเป็นเหยื่อน้อยที่สุด^{[ 12 ]}

เพื่อให้การคัดเลือกแบบอะโพสแตติกเกิดขึ้น และเพื่อให้รูปแบบที่หายากได้เปรียบ จำเป็นต้องมีเกณฑ์หลายประการ ประการแรก ต้องมีโพลีมอร์ฟิซึมอยู่ นอกจากนี้ เหยื่อต้องไม่ปรากฏในสัดส่วนที่เท่ากัน เนื่องจากจะไม่มีประโยชน์ในการตรวจจับเหยื่อชนิดใดชนิดหนึ่ง^{[ 13 ]}สิ่งนี้เกี่ยวข้องกับการล่าเหยื่อที่ขึ้นอยู่กับความถี่ ซึ่งผู้ล่าจะได้เปรียบมากที่สุดจากการมีภาพค้นหาสำหรับเหยื่อชนิดที่พบได้บ่อยที่สุด ทำให้เหยื่อที่มีรูปแบบที่พบได้บ่อยที่สุดมีความเปราะบางที่สุด^{[ 14 ]}การเปลี่ยนแปลงในการตรวจจับเหยื่อโดยผู้ล่าเกิดขึ้นได้ แต่ความเร็วในการเปลี่ยนแปลงและความยืดหยุ่นของภาพค้นหาของผู้ล่าขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม

หากความถี่ของเหยื่อประเภทต่างๆ เปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่อง ผู้ล่าอาจไม่สามารถเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมของตนได้ในอัตราที่จะก่อให้เกิดความได้เปรียบ^{[ 13 ]}ในสถานการณ์เช่นนี้ ผู้ล่าที่สามารถเปลี่ยนภาพการค้นหาได้อย่างรวดเร็วหรือมีภาพการค้นหาที่ยืดหยุ่นจะสามารถอยู่รอดได้ ในส่วนที่เกี่ยวข้องกับการคัดเลือกแบบอะโพสแตติก การเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วของความถี่ของเหยื่อสามารถลดความได้เปรียบของรูปแบบที่หายากได้ หากผู้ล่ามีภาพการค้นหาที่กว้างหรือสามารถเปลี่ยนภาพการค้นหาได้อย่างรวดเร็ว^{[ 13 ]}อย่างไรก็ตาม การเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วของความถี่ของโพลีมอร์ฟิซึมก็อาจเป็นความได้เปรียบสำหรับเหยื่อที่มีรูปแบบที่หายากได้เช่นกัน เนื่องจากโดยทั่วไปแล้วต้องใช้เวลานานสำหรับการคัดเลือกตามธรรมชาติที่จะกระทำต่อผู้ล่า ระดับความยืดหยุ่นในภาพการค้นหาของพวกมัน^{[ 3 ]}อาจไม่สามารถเปลี่ยนแปลงได้ในช่วงเวลาสั้นๆ^{[ 13 ]}ดังนั้น รูปแบบที่หายากที่เกิดขึ้นอย่างรวดเร็วจึงได้รับความโปรดปรานจากการคัดเลือกแบบอะโพสแตติก หากผู้ล่าไม่สามารถเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมและภาพการค้นหาได้ในช่วงเวลาสั้นๆ ดังนั้น นี่จึงเป็นกระบวนการทางชีวภาพที่ตกเป็นเหยื่อของความล่าช้าทางเวลาในเชิงวิวัฒนาการ

การคัดเลือกแบบอะโพสแตติกจะรุนแรงที่สุดในสภาพแวดล้อมที่เหยื่อที่มีมอร์ฟิซึมที่หายากจะเข้ากับพื้นหลังของพวกมัน^{[ 3 ]}

มีการเสนอแนะว่าในการล่าเหยื่อที่ขึ้นอยู่กับความถี่ จำนวนครั้งที่พบกับเหยื่อจะส่งผลต่อความสามารถของผู้ล่าในการตรวจจับเหยื่อ โดยอิงจากสมมติฐานที่ว่าเมื่อผู้ล่าเรียนรู้พฤติกรรมการหาอาหาร มันจะได้รับเหยื่อที่มีรูปร่างทั่วไปบ่อยที่สุด เนื่องจากผู้ล่าเรียนรู้จากสิ่งที่ถูกจับได้บ่อยที่สุด รูปร่างที่พบได้บ่อยที่สุดจึงถูกระบุว่าเป็นเหยื่อ^{[ 3 ]} พฤติกรรมการหาอาหารถูกกำหนดโดยความชอบที่เรียนรู้มา ทำให้เกิดการคัดเลือกแบบอะโพสแตติกและให้ประโยชน์ด้านความเหมาะสมแก่รูปร่างของเหยื่อที่หายาก^{[ 3 ]}จากนี้จึงสรุปได้ว่าการสร้างภาพการค้นหาและการปรับตัวเป็นกลไกที่ทำให้เหยื่อประเภทที่พบได้บ่อยที่สุดสามารถแยกแยะได้ง่ายที่สุดจากสภาพแวดล้อม และถูกกินบ่อยกว่าประเภทที่หายากกว่า

มีการทดลองหลายประเภทเพื่อศึกษาการคัดเลือกแบบอะโพสแตติก บางอย่างใช้เหยื่อเทียมเพราะควบคุมตัวแปรภายนอกได้ง่ายกว่าในสภาพแวดล้อมจำลอง แม้ว่าการใช้ตัวอย่างจากธรรมชาติจะเพิ่มความถูกต้องภายนอก ของการศึกษา ก็ตาม บ่อยครั้งที่ใช้โปรแกรมจำลองหน้าจอคอมพิวเตอร์กับสัตว์ เช่น นกเหยี่ยว เพื่อตรวจจับการคัดเลือกเหยื่อ^{[ 15 ]}อีกประเภทหนึ่งศึกษาว่าการคัดเลือกแบบอะโพสแตติกสามารถส่งผลต่อผู้ล่าและเหยื่อได้อย่างไร เนื่องจากโพลีมอร์ฟิซึมของขนผู้ล่าก็อาจได้รับอิทธิพลจากการคัดเลือกแบบอะโพสแตติกเช่นกัน พวกเขาตั้งสมมติฐานว่ารูปร่างของผู้ล่าที่กลายพันธุ์จะแพร่หลายมากขึ้นในประชากรเนื่องจากการคัดเลือกแบบอะโพสแตติก เพราะเหยื่อจะไม่สามารถจดจำมันได้บ่อยเท่ากับรูปร่างของผู้ล่าทั่วไป^{[ 16 ]}การคัดเลือกแบบอะโพสแตติกได้รับการสังเกตในทั้งมนุษย์และสัตว์ ซึ่งพิสูจน์ได้ว่าไม่ได้จำกัดเฉพาะสิ่งมีชีวิตระดับต่ำ และความรู้ความเข้าใจที่จำเป็นนั้นสามารถนำไปใช้กับสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่แสดงการเรียนรู้ได้ แม้ว่างานวิจัยส่วนใหญ่จะเป็นการทดลองและควบคุมในห้องแล็บ แต่ก็มีตัวอย่างที่แสดงให้เห็นว่าปรากฏการณ์นี้เกิดขึ้นในสัตว์ป่าและในถิ่นที่อยู่ตามธรรมชาติของสายพันธุ์นั้นๆ

ในเหยี่ยวความหลากหลายทางรูปร่างเกือบทั้งหมดพบได้ทางด้านท้อง ทำให้สีที่พบได้น้อยได้รับความนิยม เนื่องจากจะถูกจดจำได้น้อยที่สุด^{[ 11 ]}ความหลากหลายทางรูปร่างเกิดขึ้นจากกลยุทธ์การหาอาหาร ซึ่งสร้างโอกาสสำหรับการคัดเลือกแบบอะโพสแตติก^{[ 16 ]}เนื่องจากรูปร่างที่แตกต่างกันและการคัดเลือกที่แตกต่างกัน อคติในการรับรู้ของเหยื่อจึงรักษาความหลากหลายทางรูปร่างของเหยื่อไว้เนื่องจากการคัดเลือกแบบอะโพสแตติก^{[ 15 ]}

การคัดเลือกแบบอะโพสแตติกสามารถสะท้อนให้เห็นได้ในการเลียนแบบแบบเบทส์การเตือนภัยและการคัดเลือกแบบอะโพสแตติกถูกนำมาใช้เพื่ออธิบายการส่งสัญญาณป้องกันตัว เช่นการเลียนแบบแบบเบทส์ในบางชนิด^{[ 17 ]}บทความโดย Pfenning et al., 2006 ได้ศึกษาแนวคิดนี้ ในสถานการณ์อัลโลแพทริก ซึ่งเป็นสถานการณ์ที่สายพันธุ์ที่แยกจากกันทับซ้อนกันทางภูมิศาสตร์ ฟีโนไทป์เลียนแบบจะมีสมรรถภาพสูงและได้รับการคัดเลือกเมื่อมีต้นแบบอยู่ แต่เมื่อไม่มีต้นแบบ พวกมันจะถูกล่าอย่างรุนแรง ในบทความของ Pfenning ได้เสนอว่าสิ่งนี้เกิดจากการคัดเลือกแบบอะโพสแตติก เนื่องจากความแรงของการคัดเลือกจะสูงกว่าในตัวเลียนแบบที่มีต้นแบบอยู่^{[ 18 ]}

ในการเลียนแบบแบบเบทส์ หากตัวเลียนแบบพบได้น้อยกว่าต้นแบบ ฟีโนไทป์ของตัวเลียนแบบที่หายากจะถูกคัดเลือก เนื่องจากผู้ล่าได้รับการเสริมแรงอย่างต่อเนื่องว่าเหยื่อเป็นอันตรายหรือไม่น่ารับประทาน เมื่อตัวเลียนแบบพบได้บ่อยกว่าต้นแบบ สถานการณ์จะกลับกัน และตัวเลียนแบบจะตกเป็นเหยื่อบ่อยขึ้น ดังนั้น สัญญาณที่ไม่ซื่อสัตย์ในเหยื่อสามารถถูกคัดเลือกให้เป็นที่ยอมรับหรือถูกปฏิเสธได้ ขึ้นอยู่กับแรงกดดันจากการล่า^{[ 17 ]}

ตัวอย่างของการคัดเลือกแบบอะโพสแตติกโดยนกได้รับการสังเกตโดย Allen และ Clarke (1968) ในนกกินแมลงที่อาศัยอยู่บนพื้นดิน เมื่อพวกเขานำเสนอเหยื่อเทียมที่มีลักษณะสองแบบให้กับนกป่าในถิ่นที่อยู่ตามธรรมชาติ^{[ 19 ]}เหยื่อสองสีถูกนำเสนอในอัตราส่วน 9:1 จากนั้นเหยื่อจะถูกสลับเพื่อให้ทั้งสองสีมีโอกาสที่จะมีมากเกินไปหรือน้อยเกินไป^{[ 19 ]} ในนก กินแมลงทั้งสี่ชนิดที่ได้รับการสังเกต เหยื่อเทียมที่มีลักษณะทั่วไปมากกว่าจะถูกกินบ่อยกว่าโดยไม่คำนึงถึงสี^{[ 19 ]}การศึกษานี้ยังมีองค์ประกอบที่สองซึ่งพวกเขาอนุญาตให้นกคุ้นเคยกับเหยื่อสีหนึ่งก่อน จากนั้นจึงนำเสนอเหยื่อที่มีลักษณะสองแบบในปริมาณที่เท่ากัน ในกรณีนี้ นกกินแมลงจะกินเหยื่อที่พวกมันคุ้นเคยมากกว่า^{[ 19 ]}ซึ่งสอดคล้องกับแนวคิดที่ว่าภาพการค้นหามีอิทธิพลต่อการคัดเลือกแบบอะโพสแตติก: รูปแบบที่คุ้นเคยซึ่งพบเจอบ่อยกว่าจะเป็นเหยื่อที่ต้องการ

การคัดเลือกแบบอะโพสแตติกยังได้รับการศึกษาใน ปลา ซิคลิกซึ่งแสดงให้เห็นถึงความหลากหลายทางพันธุกรรมที่หายาก: รูปแบบสีทอง ('ไมดาส') Torres-Dowall et al. (2017) ได้กล่าวถึงว่าการคัดเลือกแบบอะโพสแตติกเป็นกลไกที่เป็นไปได้สำหรับการรักษารูปแบบไมดาสนี้ พวกเขาสรุปว่ารูปแบบที่หายากนี้เกิดขึ้นจากความแตกต่างในความน่าจะเป็นที่ผู้ล่าจะตรวจพบรูปแบบไมดาส^{[ 20 ]}ข้อจำกัดประการหนึ่งของการศึกษานี้คือไม่สามารถจัดการรูปแบบในธรรมชาติได้

• การเลือกที่ขึ้นอยู่กับความถี่
• ความหลากหลายทางพันธุกรรม (ชีววิทยา)