ความสัมพันธ์แบบยีนต่อยีนเป็นแนวคิดในพยาธิวิทยาพืชที่พืชและโรคของพืชแต่ละชนิดมียีนเดี่ยวที่โต้ตอบกันระหว่างการติดเชื้อ แนวคิดนี้เสนอโดยHarold Henry Flor ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}ซึ่งทำงานวิจัยเกี่ยวกับโรคราสนิม ( Melampsora lini ) ของปอ ( Linum usitatissimum ) Flor แสดงให้เห็นว่าการถ่ายทอดลักษณะความต้านทานในพืชเจ้าบ้านและความสามารถของปรสิตในการก่อโรคถูกควบคุมโดยยีนคู่ที่ตรงกัน ยีนหนึ่งเป็นยีนของพืชที่เรียกว่า ยีน ต้านทาน ( R )อีกยีนหนึ่งเป็นยีนของปรสิตที่เรียกว่ายีนไม่ก่อโรค ( Avr ) พืชที่ผลิตผลิตภัณฑ์ยีน R เฉพาะจะต้านทานต่อเชื้อโรคที่ผลิตผลิตภัณฑ์ยีนAvr ที่สอดคล้องกัน ^{[ 5 ]} ความสัมพันธ์แบบยีนต่อยีนเป็นแง่มุมที่แพร่หลายและสำคัญมากของความต้านทานโรคพืชตัวอย่างอื่นสามารถเห็นได้จากLactuca serriolaเทียบกับBremia lactucae

Clayton Oscar Person ^{[ 6 ]}เป็นนักวิทยาศาสตร์คนแรกที่ศึกษา อัตราส่วน ของระบบพยาธิ พืช มากกว่าอัตราส่วนทางพันธุกรรมในระบบโฮสต์-ปรสิต ในการทำเช่นนั้น เขาได้ค้นพบปฏิสัมพันธ์ที่แตกต่างกันซึ่งเป็นเรื่องปกติในความสัมพันธ์แบบยีนต่อยีนทั้งหมด และปัจจุบันรู้จักกันในชื่อปฏิสัมพันธ์ที่แตกต่างกันของ Person ^{[ 5 ]}

ยีน R มีหลายประเภทที่แตกต่างกัน ประเภทหลักคือยีน NBS-LRR ^{[ 7 ]}และตัวรับรู้รูปแบบ บนพื้นผิวเซลล์ (PRR) ^{[ 8 ]}ผลิตภัณฑ์โปรตีนของยีน R ประเภท NBS-LRR ประกอบด้วย ไซต์จับ นิวคลีโอไทด์ (NBS) และส่วนที่ซ้ำกันของลิวซีน (LRR) ผลิตภัณฑ์โปรตีนของ PRR ประกอบด้วยโดเมนไคเนสที่ไม่ใช่ RD ที่อยู่นอกเซลล์ ใกล้เยื่อหุ้มเซลล์ ทรานส์เมมเบรน และภายในเซลล์^{[ 8 ] [ 9 ]}

ภายในกลุ่มยีน R ของ NBS-LRR มีสองกลุ่มย่อย: ^{[ 7 ]}

• กลุ่มย่อยหนึ่งมีบริเวณที่มีความคล้ายคลึงกับตัวรับ Toll/Interleukin 1 ที่ปลายอะมิโน (TIR) ​​ซึ่งรวมถึงยีนต้านทานN ของ ยาสูบต่อไวรัสโมเสกยาสูบ (TMV)
• ซับคลาสอีกคลาสหนึ่งไม่มี TIR แต่มี บริเวณ ลิวซีนซิปเปอร์อยู่ที่ปลายอะมิโน แทน

โปรตีนที่ได้จากยีนต้านทานชนิดนี้จะอยู่ภายในไซโตพลาสซึมของ เซลล์พืช

ยีน R ในกลุ่ม PRR ประกอบด้วยยีนต้านทาน XA21 ของข้าวที่รู้จักเปปไทด์ ax21 ^{[ 10 ] [ 11 ]}และเปปไทด์ FLS2 ของ Arabidopsis ที่รู้จักเปปไทด์ flg22 จากแฟลเจลลิน

มียีน R คลาสอื่นๆ เช่น ยีน R คลาส LRR นอกเซลล์ ตัวอย่างเช่นข้าว Xa21D ^{[ 12 ]}ที่ให้ความต้านทานต่อXanthomonasและ ยีน cfของมะเขือเทศที่ให้ความต้านทานต่อCladosporium fulvum

ยีน ต้านทานโรคในมะเขือเทศจากเชื้อ Pseudomonas (Pto) จัดอยู่ในกลุ่มเฉพาะของตัวเอง มันเข้ารหัสเอนไซม์ Ser/Thr kinase แต่ไม่มี LRR จึงจำเป็นต้องมียีน NBS-LRR ที่เชื่อมโยงกัน(prf ) เพื่อให้ทำงานได้

เชื่อกันว่าความจำเพาะของยีน R (การจดจำผลิตภัณฑ์ยีน Avr บางชนิด) เกิดจาก การทำซ้ำของ ลิวซีน LRR คือการทำซ้ำแบบอนุกรมหลายครั้งของโมทีฟที่มีความยาวประมาณ 24 กรดอะมิโนโดยมีลิวซีนหรือ สารตกค้าง ที่ไม่ชอบน้ำ อื่นๆ อยู่ในระยะห่างที่สม่ำเสมอ บางส่วนอาจมี โพรลีนและอาร์จินีนอยู่ในระยะห่างที่สม่ำเสมอด้วย^{[ 13 ]}

LRR มีส่วนเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาระหว่างโปรตีน และความแปรผันที่มากที่สุดในหมู่ยีนต้านทานเกิดขึ้นในโดเมน LRR การทดลองสลับ LRR ระหว่างยีนต้านทานในสนิมปอส่งผลให้ความจำเพาะของยีนต้านทานต่อยีนที่ไม่ก่อโรคเปลี่ยนแปลงไป^{[ 14 ]}

ยีนต้านทานส่วนใหญ่เป็นยีนเด่นบนโครโมโซมร่างกายแต่ก็มีบางยีน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ยีน mloในข้าวบาร์เลย์ซึ่ง ยีนต้านทาน โรคนี้เกิดจากอัลลีลด้อย ยีน mlo ช่วย ปกป้องข้าวบาร์เลย์จาก เชื้อราโรคราแป้ง เกือบทุกสาย พันธุ์

คำว่า "ยีนไร้เชื้อ" ยังคงมีประโยชน์ในฐานะคำกว้างๆ ที่บ่งชี้ถึงยีนที่เข้ารหัสตัวกำหนดใดๆ ของความจำเพาะของการโต้ตอบกับโฮสต์ ดังนั้น คำนี้จึงสามารถครอบคลุมลายเซ็นจุลินทรีย์ที่อนุรักษ์ไว้บางส่วน ซึ่งเรียกอีกอย่างว่ารูปแบบโมเลกุลที่เกี่ยวข้องกับเชื้อโรคหรือจุลินทรีย์ (PAMPs หรือ MAMPs) และตัวกระตุ้นเชื้อโรค (เช่น ตัวกระตุ้นประเภท III ของแบคทีเรียและตัวกระตุ้นโอโอไมซีต) ตลอดจนยีนใดๆ ที่ควบคุมความแปรผันในกิจกรรมของโมเลกุลเหล่านั้น^{[ 10 ]}

การรับรู้ภายในเซลล์ของผลิตภัณฑ์ยีนที่ไม่ก่อโรคได้รับการสาธิตครั้งแรกโดย Gopalan et al. ในปี 1996 พวกเขาพบว่าการแสดงออกของยีนavrB ของPseudomonas syringaeในArabidopsis ที่เป็นโฮสต์ทำให้เกิดการตายของเซลล์เมื่อรวมกับการแสดงออกของ ยีน Rของโฮสต์RPM1ซึ่งพิสูจน์ได้ว่าการรับรู้เกิดขึ้นภายในเซลล์และไม่ใช่บนพื้นผิว^{[ 15 ]}

ผลิตภัณฑ์ของยีนที่เกี่ยวข้องกับความรุนแรงของโรคไม่มีโครงสร้างร่วมกัน เนื่องจากไม่มีประโยชน์ในเชิงวิวัฒนาการสำหรับเชื้อโรคที่จะเก็บโปรตีนที่ทำหน้าที่เพียงแค่ให้พืชจดจำมันได้ จึงเชื่อว่าผลิตภัณฑ์ของยีน Avr มีบทบาทสำคัญในความรุนแรง ของโรค ในพืชเจ้าบ้านที่มีความอ่อนแอทางพันธุกรรม

ตัวอย่าง: AvrPto เป็นโปรตีนเกลียวสามชั้นขนาดเล็กที่เช่นเดียวกับเอฟเฟกเตอร์อื่นๆ อีกหลายชนิด จะถูกกำหนดเป้าหมายไปยังเยื่อหุ้มพลาสมาโดยการเติม N-myristoylation ^{[ 16 ]} AvrPto เป็นตัวยับยั้งโดเมนไคเนสของ PRR PRR ส่งสัญญาณให้พืชกระตุ้นภูมิคุ้มกันเมื่อตรวจพบ PAMP ^{[ 17 ] [ 18 ]}ความสามารถในการกำหนดเป้าหมายไคเนสของตัวรับเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับฟังก์ชันความรุนแรงของ AvrPto ในพืช อย่างไรก็ตาม Pto เป็นยีนต้านทานที่สามารถตรวจจับ AvrPto และกระตุ้นภูมิคุ้มกันได้เช่นกัน^{[ 19 ]} AvrPto เป็นเอฟเฟกเตอร์โบราณที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ใน สายพันธุ์ P. syringae หลาย สายพันธุ์ ในขณะที่ยีน Pto R พบได้เฉพาะในมะเขือเทศป่าบางสายพันธุ์เท่านั้น^{[ 18 ]}สิ่งนี้ชี้ให้เห็นถึงวิวัฒนาการล่าสุดของยีน Pto R และแรงกดดันในการวิวัฒนาการเพื่อกำหนดเป้าหมาย AvrPto ซึ่งเปลี่ยนเอฟเฟกเตอร์ความรุนแรงให้เป็นเอฟเฟกเตอร์ที่ไม่ก่อให้เกิดความรุนแรง

ต่างจากยีน avr ในกลุ่ม MAMP หรือ PAMP ที่ได้รับการจดจำโดย PRR ของโฮสต์ เป้าหมายของโปรตีน avr ของแบคทีเรียดูเหมือนจะเป็นโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับ การส่งสัญญาณ ภูมิคุ้มกันโดยกำเนิด ของพืช เนื่องจาก มีการแสดงให้เห็นว่า โฮโมล็อกของยีน Avr ในเชื้อก่อโรคในสัตว์ทำหน้าที่นี้ ตัวอย่างเช่น โปรตีนในตระกูล AvrBs3 มีโดเมนการจับกับDNA สัญญาณการแปลตำแหน่งในนิวเคลียสและโดเมนการกระตุ้นที่เป็นกรด และเชื่อว่าทำหน้าที่โดยการเปลี่ยนแปลงการถอดรหัสของเซลล์โฮสต์^{[ 20 ]}

ในบางกรณีเท่านั้นที่มีปฏิสัมพันธ์โดยตรงระหว่างผลิตภัณฑ์ยีน R และผลิตภัณฑ์ยีน Avr ตัวอย่างเช่น ทั้ง FLS2 และ XA21 มีปฏิสัมพันธ์กับเปปไทด์ของจุลินทรีย์ ในทางตรงกันข้าม สำหรับยีน R ในกลุ่ม NBS-LRR ปฏิสัมพันธ์โดยตรงยังไม่ได้รับการพิสูจน์สำหรับคู่ R/avr ส่วนใหญ่ การขาดหลักฐานสำหรับปฏิสัมพันธ์โดยตรงนี้ทำให้เกิดสมมติฐานการป้องกันสำหรับยีน R ในกลุ่ม NBS-LRR ^{[ 21 ]}

แบบจำลองนี้เสนอว่าโปรตีน R จะทำปฏิกิริยาหรือปกป้องโปรตีนที่เรียกว่าโปรตีนเป้าหมาย (guardee protein) ซึ่งเป็นเป้าหมายของโปรตีน Avr เมื่อตรวจพบการรบกวนกับโปรตีนเป้าหมาย มันก็จะกระตุ้นการต้านทาน

การทดลองหลายอย่างสนับสนุนสมมติฐานนี้ เช่น ยีน Rpm1 ในArabidopsis thalianaสามารถตอบสนองต่อปัจจัยก่อโรคที่ไม่เกี่ยวข้องกันสองอย่างจากPseudomonas syringaeได้ โปรตีนผู้พิทักษ์คือ RIN4 ซึ่งถูกฟอสโฟรีเลตมากเกินไปโดยโปรตีน Avr การศึกษาที่มีชื่อเสียงอีกชิ้นหนึ่งที่สนับสนุนสมมติฐานผู้พิทักษ์แสดงให้เห็นว่าคู่ RPS5 ใช้ PBS1 ซึ่งเป็นโปรตีนไคเนส เป็นผู้พิทักษ์ต่อต้าน AvrPphB ^{[ 22 ]}

การศึกษายีสต์ทูไฮบริดของปฏิสัมพันธ์ระหว่างมะเขือเทศ Pto/Prf/AvrPto แสดงให้เห็นว่าโปรตีน Avirulence, AvrPto มีปฏิสัมพันธ์โดยตรงกับ Pto แม้ว่า Pto จะไม่มี LRR ก็ตาม ซึ่งทำให้ Pto เป็นโปรตีนที่ถูกปกป้องโดยโปรตีน NBS-LRR Prf อย่างไรก็ตาม Pto เป็นยีนต้านทานเพียงอย่างเดียว ซึ่งเป็นข้อโต้แย้งต่อสมมติฐานการปกป้อง^{[ 23 ]}

• ความต้านทานแนวนอน
• ปฏิสัมพันธ์แบบยีนต่อยีนในเชื้อราสนิม