ปฏิกิริยาแอ็กซอนรีเฟล็กซ์^{[ 1 ]} (หรือปฏิกิริยาตอบสนองแบบแฟลร์) ^{[ 2 ]}คือการตอบสนองที่ถูกกระตุ้นโดยเส้นประสาทส่วนปลายของร่างกาย ซึ่งเดินทางออกจากตัวเซลล์ประสาทและแตกแขนงออกไปกระตุ้นอวัยวะเป้าหมายรีเฟล็กซ์เป็นปฏิกิริยาเดี่ยวที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้า ซึ่งเป็นส่วนประกอบพื้นฐานของการส่งสัญญาณโดยรวมในระบบประสาทของร่างกายนิวรอนเป็นเซลล์ที่สามารถถูกกระตุ้นได้ ซึ่งประมวลผลและส่งสัญญาณรีเฟล็กซ์เหล่านี้ผ่านแอ็กซอน เดนไดรต์ และตัวเซลล์ แอ็กซอนอำนวยความสะดวกในการสื่อสารระหว่างเซลล์ โดยตรง โดยยื่นออกมาจากตัวเซลล์ประสาทไปยังนิวรอนอื่นๆ เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อในบริเวณนั้น ต่อม และหลอดเลือดแดง ในแอ็กซอนรีเฟล็กซ์ การส่งสัญญาณเริ่มต้นที่กลางแอ็กซอน ณ ตำแหน่งที่ถูกกระตุ้น และส่งสัญญาณโดยตรงไปยังอวัยวะเป้าหมาย โดยข้ามศูนย์รวมและไซแนปส์ทางเคมีที่มีอยู่ในรีเฟล็กซ์ไขสันหลัง แรงกระตุ้นจะจำกัดอยู่ที่แอ็กซอนที่แยกออกเป็นสองส่วน^{[ 3 ]}หรือนิวรอนที่มีแอ็กซอนแตกแขนงออกเป็นสองส่วน และไม่ก่อให้เกิดการตอบสนองทั่วไปต่อเนื้อเยื่อโดยรอบ

วงจรสะท้อนแอกซอนนั้นแตกต่างจากวงจรสะท้อน ไขสันหลัง ในเส้นทางสะท้อนไขสันหลังเซลล์ประสาทนำเข้าจะส่งข้อมูลไปยังเซลล์ประสาท เชื่อมต่อในไขสันหลัง เซลล์ประสาทเชื่อมต่อเหล่านี้จะทำงานร่วมกัน ประมวลผลและทำความเข้าใจสิ่งเร้าที่เข้ามา และกระตุ้นเซลล์ประสาทตัวรับผลที่ทำหน้าที่เป็นศูนย์กลางการรวม^{[ 4 ]}เซลล์ประสาทตัวรับผลที่ออกจากศูนย์กลางการรวมจะส่งการตอบสนองไปยังเนื้อเยื่อดั้งเดิมที่เกิดการสะท้อน ส่งผลให้เกิดการตอบสนอง การสะท้อนแอกซอนส่งผลให้เกิดการตอบสนองเฉพาะที่ไปยังเซลล์ที่ถูกกระตุ้นเฉพาะที่ของเซลล์ประสาทเดี่ยวที่สัญญาณเริ่มต้นเท่านั้น^{[ 5 ]}เส้นทางสะท้อนแอกซอนไม่มีศูนย์กลางการรวมหรือไซแนปส์ที่ส่งต่อการสื่อสารระหว่างเซลล์ประสาทในการสะท้อนไขสันหลัง ดังนั้น สิ่งเร้าจึงถูกส่งไปยังอวัยวะตัวรับผลโดยไม่เข้าสู่ตัวเซลล์ประสาท และจึงบ่งชี้ว่าการสะท้อนแอกซอนไม่ใช่การสะท้อนที่แท้จริงซึ่งแรงกระตุ้นนำเข้าผ่านระบบประสาทส่วนกลางก่อนที่จะกระตุ้นเซลล์ประสาทส่งออก

รีเฟล็กซ์แอกซอนถูกค้นพบและอธิบายว่าเป็น "รีเฟล็กซ์ส่วนปลายชนิดใหม่" ที่ข้ามผ่านศูนย์รวมการทำงานและไซแนปส์ในระบบประสาทส่วนกลาง การค้นพบรีเฟล็กซ์แอกซอนพบว่า รีเฟล็กซ์แอกซอนกระตุ้นหลอดเลือดแดงขนาดเล็กในบริเวณนั้น ทำให้เกิดการขยายตัวของหลอดเลือดและการหดตัวของกล้ามเนื้อการหดตัวของกล้ามเนื้อนี้พบในผู้ที่เป็นโรคหอบหืด โดยสารนิวโรเปปไทด์ที่ถูกปล่อยออกมาทำให้กล้ามเนื้อเรียบในทางเดินหายใจหดตัว ในทำนองเดียวกัน การปล่อยสารโคลินเนอร์จิกที่ปลายประสาทซูโดมอเตอร์จะกระตุ้นรีเฟล็กซ์แอกซอนที่กระตุ้นต่อมเหงื่อ ทำให้ร่างกายขับเหงื่อออกมาเพื่อตอบสนองต่อความร้อน รีเฟล็กซ์แอกซอนเกิดขึ้นได้จากการส่งสัญญาณจากตัวรับที่ผิวหนัง

รีเฟล็กซ์แอกซอนถูกค้นพบโดย Kovalevskiy และ Sokovnin นักวิทยาศาสตร์ชาวรัสเซียสองคนในปี พ.ศ. 2416 ^{[ 5 ]}พวกเขาอธิบายรีเฟล็กซ์แอกซอนว่าเป็นรีเฟล็กซ์ส่วนปลาย (หรือส่วนท้องถิ่น) ชนิดใหม่ที่สัญญาณไฟฟ้าเริ่มต้นที่กลางแอกซอนและส่งผ่านทันทีโดยข้ามศูนย์รวมและไซแนปส์ทางเคมีซึ่งมักพบในรีเฟล็กซ์ไขสันหลัง

ในปี ค.ศ. 1890 จอห์น นอยพอร์ต แลงลีย์ นักสรีรวิทยาชาวอังกฤษ ได้ทำการวิจัยการเคลื่อนไหวของขนแมวเมื่อสัมผัสกับอุณหภูมิเย็น แลงลีย์สังเกตว่าแม้หลังจากการกระตุ้นแล้ว ขนแมวในบริเวณโดยรอบก็ยังคงตั้งขึ้น แลงลีย์สรุปว่าการกระตุ้นเซลล์ประสาทหลักไม่ได้สิ้นสุดลงหลังจากไซแนปส์แรก แต่เกี่ยวข้องกับการเชื่อมต่อแบบแตกแขนงไปยังเซลล์ประสาทหลายเซลล์ ทำให้ขนแมวในบริเวณโดยรอบตั้งขึ้น^{[ 4 ]}แลงลีย์นิยามเส้นทางนี้ว่า "รีเฟล็กซ์แอกซอน"

ในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 เซอร์ โทมัส ลูอิส แพทย์โรคหัวใจชาวอังกฤษ ได้ทำการวิจัยเกี่ยวกับการเสียดสีทางกลของผิวหนัง ผิวหนังแสดงการตอบสนองแบบสามระยะ ระยะแรก จุดสีแดงจะเกิดขึ้นและแพร่กระจายออกไปเนื่องจากการปล่อยฮิสตามีนจากเซลล์มาสต์ ระยะที่สอง สีแดงที่สว่างกว่าจะแพร่กระจายไปรอบๆ จุดเดิมเนื่องจากการขยายตัวของหลอดเลือดแดงขนาดเล็ก ระยะสุดท้ายคือการเกิดตุ่มน้ำที่เต็มไปด้วยของเหลวเหนือจุดเดิม ลูอิสเชื่อว่าการตอบสนองของผิวหนังเกิดจากการขยายตัวของหลอดเลือดที่อยู่ใกล้เคียงซึ่งถูกกระตุ้นโดยระบบประสาทผ่านรีเฟล็กซ์แอกซอน^{[ 4 ]}การตอบสนองแบบสามระยะนี้ถูกตั้งชื่อว่าการตอบสนองสามเท่าของลูอิสการขยายตัวของหลอดเลือดแดงขนาดเล็กในบริเวณที่ได้รับผลกระทบเกิดจากการขยายตัวของหลอดเลือดแม้ว่าลูอิสจะสังเกตเห็นการขยายตัวของหลอดเลือดที่สามารถอธิบายได้ด้วยรีเฟล็กซ์แอกซอน แต่ก็ยังไม่มีหลักฐานโดยตรงที่อธิบายถึงการแตกแขนงของเส้นประสาทจากศูนย์กลางของแอกซอนมากกว่าจากตัวเซลล์ หรือสารเคมีใดที่รับผิดชอบต่ออาการขนลุก เส้นสีแดง และการขยายตัวของหลอดเลือด^{[ 4 ]}

ในช่วงทศวรรษ 1960 นักวิทยาศาสตร์ A. Janscó-Gabor และ J. Szolcsányi ได้แสดงให้เห็นว่าเมื่อสารเคมีที่ระคายเคืองและตัวกระตุ้นไฟฟ้าถูกนำไปใช้กับผิวหนังตัวรับความ เจ็บปวดที่ผิวหนัง จะถูกกระตุ้น เซนเซอร์รับความเจ็บปวดเหล่านี้จะส่งสัญญาณไปยังเนื้อเยื่อข้างเคียง ส่งผลให้เกิดการรั่วไหลของเลือด หรือที่รู้จักกันในชื่อการรั่วไหลจากหลอดเลือด การตอบสนองนี้คล้ายกับการวิจัยของ Lewis เกี่ยวกับการขยายตัวของหลอดเลือด เนื่องจากทั้งสองอย่างอาศัยการทำงานของเส้นประสาทรับความรู้สึกที่สมบูรณ์ซึ่งส่งผลต่อเนื้อเยื่อข้างเคียง^{[ 5 ]}

ในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 วิธีการที่ซับซ้อนมากขึ้นสำหรับการสังเกตโดยตรงของปฏิกิริยาแอ็กซอนเกิดขึ้นเนื่องจากเครื่องมือสร้างภาพที่แม่นยำยิ่งขึ้นและเทคนิคขั้นสูงมากขึ้น ตัวอย่างหนึ่งคือการศึกษาด้วยเลเซอร์ดอปเปลอร์ซึ่งใช้การสร้างภาพด้วยเลเซอร์ดอปเปลอร์เพื่อสังเกตการไหลเวียนของเลือดที่ผิวหนังเพื่อกำหนดการทำงานของหลอดเลือด^{[ 6 ]}เทคนิคการเก็บรวบรวมข้อมูลเชิงทดลองประเภทนี้สร้างข้อมูลเชิงทดลองที่ชี้ให้เห็นกลไกเพื่ออธิบายว่าปฏิสัมพันธ์ของปัจจัยทางประสาทและพันธุกรรมทำให้บางคนทนต่อความหนาวเย็นได้มากขึ้นอย่างไร เทคนิคการวิจัยเหล่านี้ได้ช่วยปรับปรุงการรักษาทางการแพทย์และการป้องกันความเสียหายของผิวหนังที่เกี่ยวข้องกับความหนาวเย็นและการบาดเจ็บจากน้ำแข็งกัด

เมื่อแรงกระตุ้นใกล้เคียงไปกระตุ้นตัวรับการยืดและความร้อนบนกิ่งหนึ่งของแอกซอนที่แยกออกเป็นสองแฉก สัญญาณที่เกิดขึ้นจะเคลื่อนที่ย้อนกลับไปยังจุดที่แอกซอนแยกออกเป็นสองแฉก จากนั้นแรงกระตุ้นจะสะท้อนลงไปตามกิ่งอื่นของแอกซอนไปยังอวัยวะเป้าหมาย ทำให้เกิดปฏิกิริยาแอกซอนรีเฟล็กซ์ แอกซอนรีเฟล็กซ์กระตุ้นอวัยวะเป้าหมายจำนวนมาก รวมถึงระบบต่อมไร้ท่อ ระบบหลอดเลือด และระบบไหลเวียนโลหิต ขึ้นอยู่กับตำแหน่งของการกระตุ้น ตัวอย่างหนึ่งคืออาการคัน ซึ่งเป็นอาการเจ็บปวดชนิดหนึ่ง โดยรีเฟล็กซ์มักจะกระตุ้นให้เกิดความต้องการเกา สารแคปไซซินสามารถใช้เพื่อลดปริมาณสารเคมีในปลายประสาทของแอกซอนรีเฟล็กซ์และลดอาการคันและปวดได้^{[ 5 ]}

ในทางสรีรวิทยา รีเฟล็กซ์แอกซอนช่วยรักษาสภาวะสมดุลหรือการควบคุมสภาพแวดล้อมภายในร่างกายเพื่อตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมภายนอกที่เปลี่ยนแปลงไป ทำให้มั่นใจได้ว่าสภาพแวดล้อมภายในจะคงที่และค่อนข้างคงที่ รีเฟล็กซ์แอกซอนตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงภายนอกของอุณหภูมิ ความเข้มข้นของสารเคมี และองค์ประกอบของอากาศ ตัวอย่างของกลไกที่ควบคุมโดยรีเฟล็กซ์แอกซอน ได้แก่ อาการคัน การอักเสบ ความเจ็บปวด โรคหอบหืด และการไหลเวียนของเลือดที่ผิวหนัง^{[ 5 ]}

ร่างกายตอบสนองต่อการบาดเจ็บหลายประเภท รวมถึงการติดเชื้อ การบาดเจ็บทางกายภาพ หรือความเสียหายของเนื้อเยื่อจากสารพิษ ผ่านการอักเสบเมื่อความรู้สึกเจ็บปวดเพิ่มขึ้น รีเฟล็กซ์แอกซอนจะกระตุ้น (และรับผิดชอบ) การปล่อยสารเคมีที่จำเป็นหลายชนิดที่ส่งเสริมการอักเสบของเนื้อเยื่อเฉพาะที่ในบริเวณที่ได้รับบาดเจ็บ^{[ 5 ]}รีเฟล็กซ์แอกซอนควบคุมการขยายตัวของหลอดเลือดหรือการไหลเวียนของเลือดที่เพิ่มขึ้นไปยังเนื้อเยื่อเป้าหมาย รีเฟล็กซ์แอกซอนช่วยให้กล้ามเนื้อหดตัวได้ในเวลาที่สั้นที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้โดยการควบคุมการนำสัญญาณในจุดเชื่อมต่อประสาทกล้ามเนื้อ

ในการไหลเวียนของเลือดในผิวหนัง รีเฟล็กซ์แอกซอนจะควบคุมอุณหภูมิและการไหลเวียนของเลือดในเนื้อเยื่อผ่านการขยายหลอดเลือด เส้นใยประสาทขนาดเล็กที่เรียกว่าเทอร์โมรีเซปเตอร์มีความไวต่ออุณหภูมิและสามารถทำหน้าที่เป็นเซนเซอร์ที่เริ่มต้นการขยายหลอดเลือดที่เกิดจากรีเฟล็กซ์แอกซอน โรคของระบบประสาทและกล้ามเนื้อสามารถทำนายได้ตั้งแต่เนิ่นๆ โดยการมีรีเฟล็กซ์ของเส้นใยกล้ามเนื้อที่ผิดปกติและการกระตุกที่สอดคล้องกัน สิ่งนี้เกิดขึ้นเนื่องจากแอกซอนสามารถสร้างศักยภาพการกระทำของตัวเองได้เมื่อถูกกระตุ้นมากเกินไปจากสิ่งเร้าดั้งเดิม ซึ่งเรียกว่า ศักยภาพ การกระตุกในเส้นใยกล้ามเนื้อ^{[ 7 ]}การกระตุกเป็นลักษณะเด่นในโรคกล้ามเนื้ออ่อนแรง (ALS) และอาจเป็นหลักฐานของรีเฟล็กซ์แอกซอนที่ผิดปกติหากมีการวิจัยเพิ่มเติม^{[ 8 ]}

ในโรคหอบหืดปฏิกิริยาตอบสนองของแอกซอนจะกระตุ้นการปล่อยสารนิวโรเปปไทด์ ต่างๆ รวมถึงสารพีนิวโรคินินเอและแคลซิโทนิน สารนิวโรเปปไทด์ทั้งสามชนิดนี้ทำให้กล้ามเนื้อเรียบในทางเดินหายใจหดตัว ซึ่งเกิดขึ้นผ่านกลไกที่คล้ายคลึงกันในโรคภูมิแพ้ด้วย

กลไกปฏิกิริยาเดียวกันนี้ยังเป็นสาเหตุของการสูญเสียความร้อนในร่างกายบริเวณปลายแขนขา ซึ่งแสดงให้เห็นได้จากการทดสอบของฮันเตอร์ การทดสอบทางคลินิกสำหรับผู้ป่วยที่สามารถทำได้คือ QSART หรือการทดสอบปฏิกิริยาแอ็กซอนของต่อมเหงื่อเชิงปริมาณ ซึ่งกระตุ้นระบบประสาทอัตโนมัติของบุคคลโดยการกระตุ้นต่อมเหงื่อผ่านการส่งเสริมปฏิกิริยาแอ็กซอน^{[ 9 ]}ผิวหนังจะถูกกระตุ้นด้วยไฟฟ้า ทำให้เกิดปฏิกิริยาแอ็กซอนดังกล่าว ซึ่งช่วยให้สามารถประเมินประเภทและความรุนแรงของความผิดปกติของระบบประสาทอัตโนมัติและโรคเส้นประสาทส่วนปลาย เช่น โรคหอบหืดหรือโรคปลอกประสาทเสื่อมแข็งได้

มนุษย์และไพรเมตใช้ การตอบสนอง ของต่อมเหงื่อเพื่อทำให้เกิดการควบคุมอุณหภูมิร่างกาย โดยส่วนใหญ่ผ่านระบบประสาทซิมพาเทติก โดยมีอิทธิพลจากระบบประสาทพาราซิมพาเทติกน้อย มาก ^{[ 10 ]}ตัวรับที่ไวต่อความร้อนมีอยู่ในผิวหนัง อวัยวะภายใน และไขสันหลัง ซึ่งรับข้อมูลจากสภาพแวดล้อมภายนอก และส่งไปยังศูนย์ควบคุมอุณหภูมิในไฮโปทาลามัส

การตอบสนองของเหงื่อกระตุ้นตัวรับมัสคารินิก M3บนต่อมเหงื่อและรีเฟล็กซ์แอกซอนของซูโดมอเตอร์ ในรีเฟล็กซ์ซูโดมอเตอร์ สารโคลินเนอร์จิกจะจับกับตัวรับนิโคตินิกบนปลายประสาทซูโดมอเตอร์ ทำให้เกิดแรงกระตุ้นที่เดินทางไปยังโซมา หรือตรงกันข้ามกับแรงกระตุ้นปกติ ที่โซมาของเซลล์ประสาทซูโดมอเตอร์ซิมพาเทติกหลังปมประสาท แรงกระตุ้นจะแตกแขนงและเดินทางแบบออร์โธโดรมิก หรือออกไปจากโซมา ในที่สุด เมื่อแรงกระตุ้นนี้ไปถึงต่อมเหงื่ออื่นๆ มันจะทำให้เกิดการตอบสนองของเหงื่อแบบรีเฟล็กซ์แอกซอนทางอ้อม รีเฟล็กซ์แอกซอนของซูโดมอเตอร์สามารถขยายสัญญาณที่ส่วนปลายได้ในการส่งผ่านขนาดของศักยภาพการกระทำโดยอะเซทิลโคลีน [ ^{10 ] อะ}เซทิลโคลีนยังกระตุ้นเส้นใยซูโดมอเตอร์และตัวรับความเจ็บปวดรับความรู้สึกปฐมภูมิ ทำให้เกิดรีเฟล็กซ์แอกซอนในทั้งสองอย่าง อย่างไรก็ตาม ในกรณีที่เส้นประสาทได้รับความเสียหาย ( โรคเส้นประสาท ) ยังคงมีการเพิ่มขึ้นของการหลั่งเหงื่อที่เกิดจากปฏิกิริยาตอบสนองของแอกซอนอยู่บ้าง

ตัวรับความรู้สึกที่ผิวหนังเป็นตัวรับความรู้สึกในผิวหนังที่ตรวจจับการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ ( ตัวรับความร้อน ) และความเจ็บปวด ( ตัวรับความเจ็บปวด ) ตัวรับความรู้สึกที่ผิวหนังเหล่านี้เริ่มต้นกระแสประสาทผ่านการกระตุ้นของแอกซอนรับความรู้สึกหลักไปยังไขสันหลัง ปฏิกิริยาแอกซอนรีเฟล็กซ์คือการแพร่กระจายของกระแสประสาทนี้จากแอกซอนหลักไปยังหลอดเลือดที่อยู่ใกล้เคียงในบริเวณผิวหนังที่ถูกกระตุ้น กระแสประสาทเหล่านี้ในบริเวณที่ได้รับผลกระทบจะปล่อยสารเคมีที่ทำให้หลอดเลือดขยายตัวและรั่ว ทำให้ผิวหนังขับเหงื่อ อะเซทิลโคลีนถูกปล่อยออกมา นำไปสู่การเพิ่มขึ้นของแคลเซียมภายนอกเซลล์ ซึ่งทำให้เกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันภายนอกเซลล์ตามมาด้วยการขยายตัวของหลอดเลือดแดง ความแดงนำไปสู่ปฏิกิริยาตอบสนองของแอกซอนรีเฟล็กซ์^{[ 11 ]}

กลไกการขยายหลอดเลือดนี้ได้รับการสนับสนุนจากงานวิจัย และประสิทธิภาพของการตอบสนองของหลอดเลือดสามารถอธิบายได้ด้วยค่า Tau (ค่าคงที่เวลาของการไหลเวียนของเลือดในบริเวณที่ได้รับผลกระทบจากเซ็นเซอร์) โดยทั่วไป ค่า Tau จะไม่เปลี่ยนแปลงมากนักในอุณหภูมิ 39 องศาเซลเซียสขึ้นไป ในขณะที่อุณหภูมิต่ำกว่า 39 องศาเซลเซียสจะแสดงความแปรปรวนอย่างมีนัยสำคัญในค่า Tau สัญญาณที่ทำให้เกิดการขยายหลอดเลือดเกิดจากการเพิ่มขึ้นของอุณหภูมิผิวหนัง ซึ่งเข้าใกล้เกณฑ์ประมาณ 40 องศาเซลเซียส ระยะการลดลงของ Tau จะขึ้นอยู่กับกลไกของร่างกายและความสามารถของแต่ละบุคคลในการระบายความร้อนออกจากร่างกาย

• แอกซอน
• การควบคุมอุณหภูมิร่างกาย
• ภาวะอุณหภูมิร่างกายต่ำกว่าปกติ
• อาการหนาวจัด
• ปฏิกิริยาการล่า