อาโซลลา ช่วงเวลา:
อะโซลลา แคโรลิเนียนา
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	พืช
กลุ่มสายพันธุ์ :	เอ็มบริโอไฟต์
กลุ่มสายพันธุ์ :	พืชมีท่อลำเลียง
แผนก:	โพลีโพดิโอไฟตา
ระดับ:	โพลีโพดิโอปซิดา
คำสั่ง:	ซัลวิเนียเลส
ตระกูล:	วงศ์ Salviniaceae
ประเภท:	Azolla Lam. [ 2 ]
ชนิดต้นแบบ
Azolla filiculoides [ 2 ] แลม.
สายพันธุ์
ดูข้อความ
คำพ้องความหมาย
Carpanthus Rafinesque ไรโซสเปอร์มาเมเยน

อะโซลลา (เรียกกันทั่วไปว่าเฟิร์นยุงเฟิร์นน้ำและมอสนางฟ้า ) เป็นสกุลของเฟิร์นน้ำ 7 ชนิด ในวงศ์ Salviniaceaeพวกมันมีรูปร่างที่ลดขนาดลงอย่างมากและมีความเฉพาะทาง มีลักษณะที่แตกต่างจากเฟิร์นชนิดอื่นอย่างเห็นได้ชัด และคล้ายกับมอส บางชนิด หรือแม้แต่ผักตบชวาอะโซลลา ฟิลิคูโลอิดส์เป็นหนึ่งในสองชนิดของเฟิร์นที่มีการเผยแพร่จีโนมอ้างอิง ^{[ 3 ]}เชื่อกันว่าสกุลนี้เจริญเติบโตอย่างมากมายในช่วงยุคอีโอซีน (และดูดซับคาร์บอนจำนวนมาก) จนทำให้เกิดเหตุการณ์การเย็นตัวลงของโลกที่คงอยู่มาจนถึงปัจจุบัน ^{[ 4 ]}

อะโซลลาอาจกลายเป็นพืชรุกรานในพื้นที่ที่ไม่ใช่ถิ่นกำเนิด ในสถานการณ์เช่นนี้ มันสามารถเปลี่ยนแปลงระบบนิเวศทางน้ำและความหลากหลายทางชีวภาพได้อย่างมากโดยการทำให้ออกซิเจนหมดไปและปกคลุมผิวน้ำ ทำให้พืชใต้น้ำไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้^{[ 5 ]}

วิวัฒนาการของAzolla ^{[ 6 ] [ 7 ]}

สปีชีส์อื่นๆ ได้แก่A. mexicana ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

จาก บันทึกฟอสซิลพบว่าอย่างน้อยหก ชนิดพันธุ์ สูญพันธุ์ไปแล้ว :

• Azolla intertrappea Sahni & HS Rao, 1934 ( Eocene ,อินเดีย ) ^{[ 12 ]}
• Azolla berryi Brown , 1934 ( Eocene , Green River Formation , Wyoming ) ^{[ 12 ]}
• Azolla prisca Chandler & Reid , 1926 ( Oligocene , London Clay , Isle of Wight ) ^{[ 12 ]}
• Azolla tertiaria Berry , 1927 ( Pliocene , Esmeralda Formation , Nevada ) ^{[ 12 ]}
• Azolla primaeva ( Penhallow ) Arnold , 1955 ( Eocene , Allenby Formation , British Columbia ) ^{​​[ 12 ]}
• Azolla boliviensis Vajda & McLoughlin , 2005 ( Maastrichtian – Paleocene , Eslaboacuten Formationและ Flora Formation โบลิเวีย ) ^{[ 13 ]}

อะโซลลาเป็นพืชที่มีผลผลิต สูง สามารถเพิ่มชีวมวล เป็นสองเท่าได้ ภายใน 1.9 วัน^{[ 14 ]}ขึ้นอยู่กับสภาพการเจริญเติบโต พืชชนิดนี้สามารถให้ผลผลิตได้ถึง 8–10 ตันของวัตถุดิบสดต่อเฮกตาร์ในนาข้าวของ เอเชีย มีรายงานว่าA. pinnata ให้ผลผลิตน้ำหนักสด 37.8 ตันต่อเฮกตาร์ (น้ำหนักแห้ง 2.78 ตันต่อเฮกตาร์) ในอินเดีย^{[ 15 ]}

อะโซลลาลอยอยู่บนผิวน้ำโดยอาศัยใบคล้ายเกล็ด ขนาดเล็กจำนวนมากที่ซ้อนทับกันอย่างแน่นหนา โดยมีรากห้อยอยู่ในน้ำ พวกมันสร้าง ความสัมพันธ์ แบบพึ่งพาอาศัยกันกับไซยาโนแบคทีเรียAnabaena azollae [ ^{หมายเหตุ 1 ]}ซึ่งอาศัยอยู่นอกเซลล์ของโฮสต์และตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศ^{[ 16 ]}ปัจจัยจำกัด การเจริญเติบโต โดยทั่วไปคือฟอสฟอรัสดังนั้นฟอสฟอรัสที่มากเกินไป—เช่นเนื่องจากภาวะยูโทรฟิเคชันหรือสารเคมีที่ไหลบ่า—มักนำไปสู่ การเบ่งบานของ อะโซลลาแตกต่างจากพืชชนิดอื่น ๆ ที่รู้จักทั้งหมด จุลินทรีย์ที่พึ่งพาอาศัยกันของมันจะถ่ายทอดโดยตรงจากรุ่นหนึ่งไปยังอีกรุ่นหนึ่งA. azollaeขึ้นอยู่กับโฮสต์อย่างสมบูรณ์ เนื่องจากยีนหลายตัวของมันสูญหายไปหรือถูกถ่ายโอนไปยังนิวเคลียสในเซลล์ของอะโซลลา^{[ 17 ]}

ความสามารถในการตรึงไนโตรเจนของอะโซลลาทำให้มีการนำไปใช้กันอย่างแพร่หลายในฐานะปุ๋ยชีวภาพโดยเฉพาะในบางส่วนของเอเชียตะวันออกเฉียงใต้พืชชนิดนี้ถูกนำมาใช้เพื่อเพิ่มผลผลิตทางการเกษตรในประเทศจีนมานานกว่าพันปี เมื่อนาข้าวถูกน้ำท่วมในฤดูใบไม้ผลิ สามารถปลูกอะโซลลาลงไปได้ ซึ่งอะโซลลาจะขยายพันธุ์อย่างรวดเร็วเพื่อปกคลุมน้ำและยับยั้งวัชพืช เศษซากพืชที่เน่าเปื่อยจากการตายของอะโซลลาจะปล่อยไนโตรเจนลงในน้ำสำหรับต้นข้าว ทำให้ได้โปรตีน มากถึง 9 ตัน ต่อเฮกตาร์ต่อปี^{[ 18 ]}

อะโซลลาเป็นวัชพืชในหลายส่วนของโลก ปกคลุมแหล่งน้ำบางแห่งอย่างสมบูรณ์ ในขณะที่อะโซลลาช่วยลดอัตราการรอดชีวิตของลูกน้ำยุง^{[ 19 ]}แต่ความเชื่อที่ว่าไม่มียุงสามารถเจาะเปลือกของเฟิร์นเพื่อวางไข่ในน้ำได้นั้นเป็นความเชื่อที่ผิด ซึ่งทำให้พืชชนิดนี้มีชื่อเรียกทั่วไปว่า "เฟิร์นยุง" ^{[ 20 ]}

สายพันธุ์ส่วนใหญ่สามารถผลิต ดีออกซีแอนโทไซยานินได้ในปริมาณมากเพื่อตอบสนองต่อความเครียดต่างๆ^{[ 21 ]}รวมถึงแสงแดดจัดและอุณหภูมิที่สูงจัด^{[ 22 ] [ 23 ]}ทำให้ผิวน้ำดูเหมือนถูกปกคลุมด้วยพรมสีแดงเข้ม การกิน พืชของสัตว์กินพืชทำให้เกิดการสะสมของดีออกซีแอนโทไซยานินและนำไปสู่การลดสัดส่วนของ กรด ไขมันไม่อิ่มตัวเชิงซ้อนในใบทำให้ความน่ากินและคุณค่าทางโภชนาการลดลง^{[ 24 ]}

อะโซลลาไม่สามารถอยู่รอดได้ในฤดูหนาวที่มีการเยือกแข็งเป็นเวลานาน ดังนั้นจึงมักปลูกเป็นไม้ประดับในละติจูดสูงซึ่งไม่สามารถตั้งตัวได้อย่างมั่นคงพอที่จะกลายเป็นวัชพืช นอกจากนี้ยังไม่ทนต่อความเค็มพืชปกติไม่สามารถอยู่รอดได้ในน้ำที่มีความเค็มมากกว่า 1–1.6‰ และแม้แต่สิ่งมีชีวิตที่ปรับสภาพแล้วก็ยังตายหากปลูกในน้ำที่มีความเค็มมากกว่า 5.5‰ ^{[ 25 ] [ 4 ]}

อะโซลลา ฟิลิคูลอยด์ส (อะโซลลาแดง) เป็นพืชในวงศ์ Azollaceae เพียงชนิดเดียวที่พบในแทสเมเนียซึ่งเป็นพืชน้ำพื้นเมืองที่พบได้ทั่วไป มักพบอยู่หลังเขื่อนกั้นน้ำในฟาร์มและแหล่งน้ำนิ่งอื่นๆ พืชชนิดนี้มีขนาดเล็ก (โดยทั่วไปมีเส้นผ่านศูนย์กลางเพียงไม่กี่เซนติเมตร) และลอยน้ำได้ แต่เจริญเติบโตเร็ว และอาจมีจำนวนมากและก่อตัวเป็นพรมขนาดใหญ่ พืชชนิดนี้มักมีสีแดง และมีใบขนาดเล็กที่ไม่ดูดซับน้ำ

อะโซลลาขยายพันธุ์ได้ทั้งแบบอาศัยเพศและไม่อาศัยเพศโดยการแบ่งตัว

เช่นเดียวกับเฟิร์นทั้งหมด การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศนำไปสู่ การสร้าง สปอร์แต่แตกต่างจากสมาชิกอื่นๆ ในกลุ่มนี้อะโซลลาเป็น เฮเทอโรสปอรัส (heterosporous)ซึ่งผลิตสปอร์สองชนิด ในช่วงฤดูร้อน โครงสร้างทรงกลมจำนวนมากที่เรียกว่า สปอ โรคาร์ป (sporocarps)จะก่อตัวขึ้นที่ด้านล่างของกิ่งก้าน สปอโรคาร์ปตัวผู้มีสีเขียวหรือแดง และมีลักษณะคล้ายกลุ่มไข่ของแมลงหรือแมงมุม มีเส้นผ่านศูนย์กลางสองมิลลิเมตร และมีสปอแรนเจียม ตัวผู้จำนวนมาก สปอร์ตัวผู้ (ไมโครสปอร์) มีขนาดเล็กมากและผลิตขึ้นภายในไมโครสปอแรนเจียม แต่ละอัน ไมโครสปอร์มักจะเกาะติดกันเป็นก้อนที่เรียกว่าแมสซูลา (massulae ) ^{[ 12 ]}

สปอโรคาร์ปเพศเมียมีขนาดเล็กกว่ามาก โดยมีสปอแรนเจียมหนึ่งอันและสปอร์ที่ใช้งานได้หนึ่งอัน เนื่องจากสปอร์เพศเมียแต่ละอันมีขนาดใหญ่กว่าสปอร์เพศผู้มาก จึงเรียกว่าเมกาสปอร์

Azollaมีแกมีโทไฟต์เพศผู้และเพศเมียขนาดเล็กที่พัฒนาอยู่ภายในสปอร์เพศผู้และเพศเมีย แกมีโทไฟต์ เพศเมียยื่นออกมาจากเมกะสปอร์และมี อาร์เคโกเนียจำนวนเล็กน้อย โดยแต่ละอาร์เคโกเนียมีไข่เพียงฟองเดียว ไมโครสปอร์ก่อตัวเป็นแกมีโทไฟต์เพศผู้ที่มีแอนเท อริเดียมเพียงอันเดียวซึ่งผลิตสเปิร์มที่ว่ายน้ำได้แปดตัว^{[ 27 ]}กลอคิเดียที่มีหนามบนกลุ่มสปอร์เพศผู้ทำให้พวกมันเกาะติดกับเมกะสปอร์เพศเมีย จึงช่วยอำนวยความสะดวกในการปฏิสนธิ

นอกจากการเพาะปลูกแบบดั้งเดิมเพื่อใช้เป็นปุ๋ยชีวภาพสำหรับนาข้าวในพื้นที่ชุ่มน้ำแล้วอะโซลลายังถูกนำมาใช้มากขึ้นในการผลิตอาหารสัตว์อย่าง ยั่งยืน ^{[ 28 ]}อะโซลลาอุดมไปด้วยโปรตีน กรดอะมิโนจำเป็น วิตามิน และแร่ธาตุ การศึกษาต่างๆ อธิบายถึงการให้อาหารอะโซลลาแก่โคนมหมู เป็ด และไก่ โดยมีรายงานว่ามีการเพิ่มขึ้นของการผลิตน้ำนมน้ำหนักของไก่เนื้อ และการผลิตไข่ของไก่ไข่ เมื่อเทียบกับอาหารแบบดั้งเดิม การศึกษา ของ FAO ฉบับหนึ่ง อธิบายว่าอะโซลลา สามารถบูรณา การเข้ากับระบบการเกษตรชีวมวลเขตร้อนได้อย่างไร ซึ่งช่วยลดความต้องการอาหารเสริม^{[ 29 ]}

การศึกษาที่ตีพิมพ์ในปี 2024 พบว่า "จุลินทรีย์ Azolla–Nostoc azollae ไม่ได้มี BMAA หรือไอโซเมอร์ DAB และ AEG และ Azolla กับ N. azollae ก็ไม่ได้สังเคราะห์ไซยาโนท็อกซินทั่วไปอื่นๆ" ^{[ 30 ]} มี ข้อกังวลเกี่ยวกับการสะสมทางชีวภาพเนื่องจากพืชชนิดนี้อาจมีสารพิษต่อ ระบบประสาท β-methylamino-L-alanine (BMAA) ซึ่งยังคงอยู่ในร่างกายของสัตว์ที่บริโภค และมีการบันทึกว่า BMAA สามารถส่งต่อตามห่วงโซ่อาหารได้^{[ 31 ]} Azollaอาจมีสารนี้ซึ่งอาจเป็นสาเหตุของโรคทางระบบประสาทเสื่อม รวมถึงโรค ALS, อัลไซเมอร์ และพาร์กินสัน^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]} มีการเสนอแนะให้บริโภค Azollaเป็นอาหารของมนุษย์ อย่างไรก็ตาม ยังไม่มีการศึกษาระยะยาวเกี่ยวกับความปลอดภัยของการรับประทานAzollaในมนุษย์^{[ 35 ]}การศึกษาก่อนหน้านี้ระบุว่าการผลิตสารพิษต่อระบบประสาทเกิดจาก สายพันธุ์ Anabaena flos-aquaeซึ่งเป็นไซยาโนแบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจนชนิดหนึ่งเช่นกัน^{[ 36 ]}อาจจำเป็นต้องมีการวิจัยเพิ่มเติมเพื่อตรวจสอบว่าA. azollaeเป็นอาหารที่มีประโยชน์ต่อสุขภาพของมนุษย์ หรือไม่

อะโซลลาถูกนำมาใช้ในนาข้าวอย่างน้อยหนึ่งพันปีแล้ว ในฐานะพืชร่วมปลูกเพื่อช่วยตรึงไนโตรเจนและบังแสงเพื่อป้องกันการแข่งขันจากพืชชนิดอื่น จะปลูกข้าวเมื่อต้นสูงพอที่จะแทงทะลุ ชั้น อะโซลลาได้ แผ่น อะโซล ลา ที่เจริญเติบโตเต็มที่ ยังสามารถใช้เป็นวัสดุคลุม ดินเพื่อยับยั้งวัชพืช ได้ อีกด้วย

ชาวนาปลูกข้าวใช้Azollaเป็นปุ๋ยชีวภาพสำหรับข้าวเมื่อ 1500 ปีก่อน บันทึกที่เป็นลายลักษณ์อักษรที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักเกี่ยวกับการปฏิบัตินี้อยู่ในหนังสือที่เขียนโดย Jia Sixie ในปี 554 CE ในQimin Yaoshu ( เทคนิคสำคัญเพื่อความเป็นอยู่ที่ดีของประชาชน ) ในช่วงปลายราชวงศ์หมิงในต้นศตวรรษที่ 17 การใช้ Azollaเป็นปุ๋ยหมักสีเขียวได้รับการบันทึกไว้ในบันทึกท้องถิ่น^{[ 37 ]}

ความเชื่อที่ว่าไม่มีแมลงยุงตัวใดสามารถเจาะเปลือกของเฟิร์นเพื่อวางไข่ในน้ำได้ ทำให้พืชชนิดนี้มีชื่อเรียกทั่วไปว่า "เฟิร์นยุง" ^{[ 20 ]}อะโซลลาถูกนำมาใช้เพื่อควบคุมลูกน้ำยุงในนาข้าว พืชชนิดนี้เจริญเติบโตเป็นแผ่นหนาบนผิวน้ำ ทำให้ลูกน้ำยุงขึ้นมาหายใจบนผิวน้ำได้ยากขึ้น ส่งผลให้ลูกน้ำยุงขาดอากาศหายใจอย่างมีประสิทธิภาพ^{[ 19 ]}

มีการเสนอให้ Azolla เป็น รูปแบบ การกักเก็บคาร์บอนข้อเสนอนี้อ้างอิงจากเหตุการณ์Azollaที่ตั้งสมมติฐานไว้ว่าเมื่อ 55 ล้านปีก่อนAzollaเคยปกคลุมอาร์กติกซึ่งในขณะนั้นเป็นสภาพแวดล้อมที่มีอากาศร้อน เขตร้อน และมีน้ำจืด จากนั้นก็จมลง กักเก็บคาร์บอนไว้อย่างถาวรเป็นจำนวนมหาศาล ซึ่งหากไม่เช่นนั้นก็จะก่อให้เกิดปรากฏการณ์เรือนกระจกของโลก เหตุการณ์นี้ได้ยุติภาวะโลกร้อนที่สูงกว่าค่าเฉลี่ยในปัจจุบันถึง 12–15 °C (22–27 °F) ซึ่งในที่สุดก็ทำให้เกิดแผ่นน้ำแข็งในแอนตาร์กติกา และ "ยุคน้ำแข็ง"ในปัจจุบัน^{[ 38 ] [ 39 ] [ 4 ]}

เฟิร์นชนิดนี้ถูกนำไปปลูกในส่วนอื่นๆ ของโลก รวมถึงสหราชอาณาจักรซึ่งกลายเป็นศัตรูพืชในบางพื้นที่ แม้จะเป็นพืชเขตร้อน แต่ก็ปรับตัวเข้ากับสภาพอากาศที่หนาวเย็นได้Azolla filiculoidesเป็นพืชรุกรานเป็นพิเศษเพราะมีความสามารถในการอยู่รอดได้ในอุณหภูมิที่ต่ำถึง −22 °C (−8 °F) และสามารถอยู่รอดได้แม้ในชั้นน้ำแข็งบางๆ ที่ก่อตัวขึ้นบนส่วนที่เจริญเติบโตA. filiculoidesแพร่กระจายอย่างรวดเร็วโดยทั้งการแตกตัวของเหง้า (ระบบราก) และการแพร่กระจายผ่านสปอร์^{[ 5 ]}มันสามารถเพิ่มพื้นที่ผิวและ/หรือความหนาแน่นเป็นสองเท่าในเวลาประมาณ 7–10 วันภายใต้สภาวะที่เหมาะสม^{[ 5 ]}เช่นเดียวกับผักตบชวาLemna minor , A. filiculoidesสามารถแทนที่สายพันธุ์อื่นๆ ได้อย่างรวดเร็วและรบกวนระบบนิเวศทางน้ำโดยการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมทางน้ำที่มันถูกนำเข้าไป และแม้แต่ในถิ่นกำเนิดของมันเอง มันสามารถก่อตัวเป็นแผ่นหนาได้ถึง 30 เซนติเมตร (12 นิ้ว) ปกคลุมผิวน้ำได้ถึง 100% ป้องกันไม่ให้ปลาพื้นเมือง สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขึ้นไปบนผิวน้ำได้ ในขณะที่การเจริญเติบโตอย่างมากมายของมันจะไปแทนที่พืชพื้นเมือง^{[ 40 ]}

อะโซลลาสามารถกำจัดโครเมียมนิกเกลทองแดงสังกะสีและตะกั่วออกจากน้ำเสียได้ นอกจากนี้ยังสามารถกำจัดตะกั่วออกจากสารละลายที่มีความเข้มข้น 1–1000 ppm ได้อีกด้วย^{[ 41 ]}

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับอะโซลลา

• เว็บไซต์ของมูลนิธิอะโซลลา
• เว็บไซต์Azolla ประเทศฟิลิปปินส์
• การแต่งงานระหว่างเฟิร์นกับไซยาโนแบคทีเรียโดย WP Armstrong