แบคทีริโอไซต์
| แบคทีริโอไซต์ | |
|---|---|
เส้นใยเหงือกของ Bathymodiolus azoricusระยะหลังตัวอ่อน ที่มีแบคทีเรียเซลล์เด่นชัด | |
| คำศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ของจุลกายวิภาคศาสตร์ |
แบคทีริโอไซต์ ( มาจาก ภาษากรีกแปลว่าเซลล์แบคทีเรีย ) หรือที่รู้จักกันในชื่อไมซีโตไซต์คือเซลล์ไขมัน ชนิดพิเศษ ที่พบได้ในแมลง บางชนิด เช่นเพลี้ยอ่อนแมลงวันเซ็ตซีแมลงสาบเยอรมันด้วงงวงและมดเซลล์เหล่านี้มี สิ่งมี ชีวิตร่วมอาศัย ภายในเซลล์ เช่นแบคทีเรียและเชื้อราซึ่งให้กรดอะมิโน ที่จำเป็น และสารเคมีอื่นๆ แก่โฮสต์ แบคทีริโอไซต์อาจรวมตัวกันเป็นอวัยวะพิเศษที่เรียกว่าแบคทีริโอม
เอนโดซิมไบโอซิสกับจุลินทรีย์เป็นเรื่องปกติในแมลง แมลงมากกว่า 10% ของสายพันธุ์ต้องพึ่งพาแบคทีเรียภายในเซลล์เพื่อการพัฒนาและการอยู่รอด[ 1 ]เอนโดซิมไบออนต์และความสัมพันธ์ของพวกมันกับโฮสต์มีความหลากหลายทั้งในด้านการทำงานและพันธุกรรม อย่างไรก็ตาม เซลล์โฮสต์ที่เอนโดซิมไบออนต์แบคทีเรียและเชื้อราอาศัยอยู่นั้นส่วนใหญ่ยังไม่เป็นที่รู้จัก
ที่ตั้ง
ตำแหน่งของเซลล์แบคทีเรียจะแตกต่างกันไปตามชนิดของแมลงและเอนโดซิมไบออน เซลล์เหล่านี้มักอาศัยอยู่ในเนื้อเยื่อไขมันภายในเยื่อบุผิว ลำไส้ส่วนกลาง ความใกล้ชิดกับระบบย่อยอาหาร ของแมลง ช่วยอำนวยความสะดวกในการดูดซึมสารอาหารที่ผลิตโดยเซลล์แบคทีเรีย อย่างไรก็ตาม เซลล์แบคทีเรียที่ติดเชื้อราและเซลล์แบคทีเรียที่ติดเชื้อแบคทีเรียบางชนิดอาจเข้าไปอยู่ในช่องว่างเลือด (hemocoel)ซึ่งเป็นช่องว่างที่มีเลือดอยู่ระหว่างอวัยวะของ สัตว์ ขาปล้อง ส่วนใหญ่ [ 2 ]
การพัฒนา
การส่งผ่านเอนโดซิมไบออนต์

การถ่ายทอดจุลินทรีย์แบคทีริโอไซต์เกิดขึ้นผ่านการถ่ายทอดแนวดิ่งจากแม่สู่ลูกการถ่ายทอดแนวนอนหรือการติดเชื้อโดยทั่วไปจะไม่ปรากฏ เนื่องจากแมลงที่มีแบคทีริโอไซต์ต้องพึ่งพาความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันอย่างมากเพื่อความอยู่รอด โฮสต์ที่ไม่มีแบคทีริโอไซต์มักจะไม่สามารถอยู่รอดและสืบพันธุ์จนถึงวัยผู้ใหญ่ได้ ในบางกรณี แบคทีเรียและเชื้อราจะถูกส่งผ่านทางไข่ เช่นในBuchnera [ 3 ] ในขณะที่บางกรณี เช่นWigglesworthiaจะถูกส่งผ่านทางสารสีขาวขุ่นที่ถูกป้อนให้กับตัวอ่อนของ แมลงที่กำลังพัฒนา การยับยั้ง ยีน Ultrabithoraxในตัวอ่อนทำให้แบคทีริโอไซต์หายไปในNysius plebiusในขณะที่การจัดการ ยีน Antennapediaส่งผลกระทบต่อการก่อตัวของแบคทีริโอมแต่ไม่ได้หยุดการก่อตัวของแบคทีริโอไซต์โดยสิ้นเชิง[ 4 ]
แม้ว่าการส่งผ่านแนวดิ่งของซิมไบออนต์จะเป็นสิ่งสำคัญ แต่กลไกพื้นฐานและระดับเซลล์ของกระบวนการนี้ยังไม่เป็นที่รู้จักมากนัก อย่างไรก็ตาม มีสมมติฐานอยู่หลายประการ ทฤษฎีหนึ่งกล่าวว่าจุลินทรีย์ที่หมุนเวียนอยู่ในฮีโมลิมฟ์ของแม่จะอพยพไปยังบริเวณด้านหลังของบลาสตูลา ของลูก ที่มีเซลล์ฟอลลิเคิล ที่ขยายใหญ่ขึ้น การศึกษาอื่นๆ ชี้ให้เห็นว่าซิมไบออนต์ถูกถ่ายโอนโดยตรงจากแบคทีริโอไซต์ของแม่ไปยังบริเวณฟอลลิเคิลของบลาสตูลาผ่านการขนส่งแบบเอ็กโซไซติกและเอนโดไซติก สมมติฐานใหม่ล่าสุดชี้ให้เห็นว่าท่อเมมเบรนก่อตัวขึ้นระหว่างแบคทีริโอไซต์ของแม่และบลาสตูลาซึ่งทำหน้าที่เป็นสะพานสำหรับซิมไบออนต์ นอกจากนี้ การศึกษาบางชิ้นแสดงให้เห็นว่าการรับรู้ของช่องว่างเซลล์ต้นกำเนิดและการเชื่อมโยงกับไดเนอินไคเนซินและไมโครทูบูลมีความสำคัญต่อการส่งผ่านจากพ่อแม่ไปยัง เซลล์ สืบพันธุ์ของ ลูก ตลอดจนการแยกตัวไปยังเซลล์ลูกสาวของโฮสต์[ 5 ]
การเจริญเติบโต
เนื้อเยื่อแบคทีริโอไซต์เจริญเติบโตอย่างมากในช่วงการพัฒนาของตัวอ่อนและตัวหนอนโดยจะจัดเรียงตัวเป็นสองกลุ่มปกติใกล้กับลำไส้และสายเอ็มบริโอที่กำลังพัฒนา เมื่อแมลงบางชนิดมีอายุมากขึ้น เช่น เพลี้ยอ่อน พวกมันจะเริ่มแสดงโครงสร้างที่ไม่เป็นระเบียบในเนื้อเยื่อแบคทีริโอไซต์ ในที่สุด แนวโน้มนี้จะนำไปสู่การแตกตัวของเนื้อเยื่ออย่างต่อเนื่อง ซึ่งเกิดจากการขาดการยึดเกาะระหว่างเซลล์ที่เพิ่มมากขึ้น ซึ่งจะเพิ่มขึ้นตามอายุของแมลง การแตกตัวปรากฏให้เห็นอย่างเด่นชัดในตัวเต็มวัยที่กำลังสืบพันธุ์และตัวเต็มวัยที่แก่ชรานิวเคลียส ของแบคทีริโอไซต์บางชนิด เช่น ในเพลี้ยอ่อน ก็เป็นไปตามรูปแบบการพัฒนานี้เช่นกัน ในตอนแรกพวกมันจะมีรูปร่างกลมและอยู่ตรงกลาง แต่จะค่อยๆ ผิดรูปมากขึ้นและเคลื่อนไปที่ขอบของเซลล์[ 6 ]
ความตาย

แบคทีริโอไซต์สามารถตายได้ในรูปแบบที่มีการควบคุม ซึ่งแตกต่างจากการตายแบบอะพอพโทซิสการกำจัดแบคทีริโอไซต์มักจะเริ่มต้นเมื่อแมลงเจริญเติบโตเต็มที่และสามารถสืบพันธุ์ได้ การเสื่อมสภาพของแบคทีริโอไซต์เริ่มต้นด้วยการเกิดไฮเปอร์แวคิวโอเลชันในไซโตพลาส ซึม ซึ่งหมายความว่ามีออร์แกเนลล์ที่เรียกว่า แวคิวโอล เกิดขึ้นมากเกินไปในไซโตพลาสซึมและค่อยๆ ขยายตัวไปทั่วทั้งเซลล์ แวคิวโอลเหล่านี้ซึ่งมีต้นกำเนิดมาจากเอน โดพลาสมิกเรติคูลัมยังมีช่องที่เป็นกรดขนาดใหญ่ซึ่งเชื่อว่ามีส่วนช่วยในการเสื่อมสภาพของเซลล์ ไฮเปอร์แวคิวโอเลชันเป็นลักษณะทั่วไปในเซลล์ที่ตายแบบออโต ฟาจิก หรือ "การกินตัวเอง" อย่างไรก็ตาม แบคทีริโอไซต์ไม่ได้ตายแบบออโตฟาจิกเนื่องจากไม่มีส่วนประกอบของเซลล์ที่ถูกย่อยในแวคิวโอล แบคทีริโอไซต์พัฒนาออร์แกเนลล์บางอย่างเพื่อย่อยสลายส่วนประกอบของเซลล์ เรียกว่าออโตฟาโกโซมแต่การวิจัยชี้ให้เห็นว่าการพัฒนาของพวกมันเป็นการตอบสนองต่อความเครียดจากสภาวะเซลล์ที่ไม่พึงประสงค์ที่เกิดจากไฮเปอร์แวคิวโอเลชันที่เป็นกรด และไม่ใช่ปัจจัยที่ทำให้เซลล์ตาย รูปแบบการตายของแบคทีริโอไซต์นี้ยังไม่ใช่แบบอะพอพโทซิส โดยพิจารณาจากรูปร่างที่ไม่สม่ำเสมอของนิวเคลียสในเซลล์โตเต็มวัย รวมถึงการขาดการควบแน่นของโครมาตินในระหว่างการเสื่อมสภาพและลักษณะเฉพาะอื่นๆการทดสอบทางพันธุกรรมยังเผยให้เห็นการยับยั้งเส้นทางอะพอพโทซิสอย่างมีนัยสำคัญ ลักษณะการตายของเซลล์อื่นๆ ที่พบในแบคทีริโอไซต์ ได้แก่ ความผิดปกติของ ไมโทคอนเดรีย ที่เกิดจากกรด ระดับของอนุมูลอิสระออกซิเจน สูง และในระยะสุดท้ายของการตายของเซลล์ จะมีการย่อยสลายเอนโดซิมไบออนโดยไลโซโซม[ 6 ]
แบคทีริโอไซต์อื่นๆ เช่นที่พบในด้วงงวงจะเกิดการตายของเซลล์ในรูปแบบที่แตกต่างออกไป ต่างจากเพลี้ย ด้วงงวงจะสูญเสียแบคทีริโอไซต์เมื่อโตเต็มวัย ในสายพันธุ์เหล่านี้ ทั้งกลไกอะพอพโทซิสและออโตฟาจีจะกำจัดแบคทีริโอมที่เกี่ยวข้องกับลำไส้อย่างรวดเร็ว การตายของเซลล์ในรูปแบบนี้พบได้บ่อยในแมลงที่มีการพึ่งพาเอนโดซิมไบออนน้อยกว่า ในทางกลับกัน เพลี้ยมีความเชื่อมโยงทางวิวัฒนาการอย่างใกล้ชิดกับเอนโดซิมไบออนของแบคทีเรีย ส่งผลให้เกิดการตายของเซลล์ในรูปแบบที่ซับซ้อนกว่า[ 6 ]
การทำงาน
โภชนาการ
หน้าที่หลักของแบคทีริโอไซต์คือการให้สารอาหารแก่แมลงทางอ้อมโดยอาศัยจุลินทรีย์ร่วมอาศัย จุลินทรีย์ที่อาศัยอยู่ในเซลล์พิเศษเหล่านี้จะผลิตสารอาหารที่จำเป็นสำหรับโฮสต์เพื่อแลกกับสภาพแวดล้อมที่ปิดล้อมในการดำรงชีวิต สุขภาพของจุลินทรีย์ร่วมอาศัยเหล่านี้มีความสำคัญต่อชีววิทยาของโฮสต์ เนื่องจากพวกมันเปลี่ยนแปลงสมดุลของการเผาผลาญ กรดอะมิโน และการฟอสโฟรีเลชัน ของไมโทคอนเดรีย กระบวนการทั้งสองนี้จำเป็นต่อ ความสามารถ ในการบินและประสิทธิภาพของแมลง แมลงที่อาศัยอยู่ร่วมกับจุลินทรีย์ร่วมอาศัยจะเจริญเติบโตได้ดีที่สุดเมื่อได้รับอาหารที่มีอัตราส่วนโปรตีนต่อคาร์โบไฮเดรตต่ำกว่าแมลงชนิดอื่น เนื่องจากจุลินทรีย์ร่วมอาศัยได้เพิ่มกรดอะมิโนและสารอาหารไนโตรเจนจำนวนมากให้กับโฮสต์แล้ว[ 2 ] เนื่องจากความไม่สมดุลทางโภชนาการนี้ แบคทีริโอไซต์จึงพบได้บ่อยในแมลงที่กินอาหารที่มีสารประกอบหนึ่งชนิดมากเกินไปในขณะที่ขาดสารอาหารบางอย่าง เช่น กรดอะมิโนและโปรตีน[ 1 ]
ฟังก์ชันอื่นๆ
ในขณะที่เอนโดซิมไบออนต์บางชนิดให้สารอาหารแก่โฮสต์โดยตรง บางชนิดก็หลั่งเอนไซม์เพื่อช่วยย่อยวัสดุที่แมลงไม่สามารถย่อยเองได้ เช่น ไม้[ 7 ] นอกจากนี้ เอนโดซิมไบออนต์ของแบคทีริโอไซต์บางชนิดยังทำหน้าที่ด้านภูมิคุ้มกันและเป็นที่ทราบกันดีว่าช่วยกระตุ้นระบบภูมิคุ้มกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งต่อต้านไทรพาโนโซม[ 8 ]
ตัวอย่าง

เพลี้ยอ่อน
การพัฒนาของแบคทีริโอไซต์ของเพลี้ย ( Acyrthosiphon pisum ) ได้รับการศึกษาโดยใช้เซลล์โฮสต์ที่มีแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติกBuchnera aphidicolaแบคทีริโอไซต์ของเพลี้ยมีประชากรย่อยของแบคทีริโอไซต์ที่ถูกเลือกก่อนการถ่ายทอดแบคทีเรียจากแม่สู่ตัวอ่อน แม้ในภายหลังของชีวิตเพลี้ย ประชากรเซลล์ไขมัน กลุ่มที่สอง ก็ถูกเลือกให้กลายเป็นแบคทีริโอไซต์ การพัฒนาของแบคทีริโอไซต์ได้รับการรักษาไว้ในเพลี้ยเป็นเวลา 80–150 ล้านปี[ 10 ]
แมลงวันเซ็ตเซ่
เอนโดซิมไบออนที่โดดเด่นและสำคัญที่สุดของแมลงวันเซ็ตซีคือแบคทีเรียWigglesworthia glossinidiaแบคทีเรียเหล่านี้อาศัยอยู่ในแบคทีริโอไซต์ของแมลงวันและผลิตวิตามินบี (B1, B6 และ B9) แมลงวันเซ็ตซีเองขาดความสามารถในการได้รับสารอาหารเหล่านี้เนื่องจาก กิน เลือดเป็นอาหาร ประชากร W. glossinidiaในต่อมน้ำนมของแม่ยังช่วยกระตุ้นระบบภูมิคุ้มกันในช่วงระยะตัวอ่อน แมลงวันเซ็ตซีที่มีแบคทีริโอไซต์ที่มีW. glossinidiaจะมีความเสี่ยงต่อการติดเชื้อทริปาโนโซมน้อยลงในภายหลัง[ 8 ]