COPIเป็นโคโตเมอร์ซึ่งเป็นโปรตีนเชิงซ้อน^{[ 1 ]}ที่เคลือบเวสิเคิลที่ขนส่งโปรตีนจาก ปลาย ซิสของคอมเพล็กซ์กอลจิกลับไปยังเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม แบบหยาบ (ER) ซึ่งเป็นที่ที่โปรตีนเหล่านั้นถูกสังเคราะห์ขึ้น ในตอนแรก และระหว่างช่องกอลจิ การขนส่งประเภทนี้เป็นการขนส่งแบบย้อนกลับซึ่งแตกต่างจากการขนส่งแบบไปข้างหน้าซึ่งเกี่ยวข้องกับ โปรตีน COPIIชื่อ "COPI" หมายถึงโปรตีนเชิงซ้อนเคลือบเฉพาะที่เริ่มต้นกระบวนการแตกหน่อบน เยื่อหุ้ม ซิส -กอลจิ โปรตีนเคลือบประกอบด้วยโปรตีนเชิงซ้อนขนาดใหญ่ที่ประกอบด้วยหน่วยย่อยโปรตีนที่แตกต่างกันเจ็ดชนิด ได้แก่ α, β, β', γ, δ , ε และζ

โปรตีนเคลือบ หรือ COPI เป็น โปรตีนที่ขึ้นอยู่กับ ปัจจัยการไรโบซิเลชัน ADP (ARF) ซึ่งเกี่ยวข้องกับการขนส่งเมมเบรน^{[ 2 ]} COPI ถูกระบุครั้งแรกในการขนส่งย้อนกลับจากซิส -กอลจิไปยังเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบ (ER) ^{[ 3 ] [ 4 ]}และเป็นอะแดปเตอร์ที่ขึ้นอยู่กับ ARF ที่ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางที่สุด COPI ประกอบด้วยหน่วยย่อยเจ็ดหน่วยซึ่งประกอบเป็นโปรตีนเชิงซ้อนเฮเทอโรเฮปตาเมริก

หน้าที่หลักของอะแดปเตอร์คือการคัดเลือกโปรตีนขนส่งเพื่อนำไปรวมเข้ากับตัวพาที่เกิดขึ้นใหม่ โปรตีนขนส่งที่มีโมทีฟการจัดเรียง KKXX และ KXKXX จะโต้ตอบกับ COPI เพื่อสร้างตัวพาซึ่งจะถูกขนส่งจากซิส-กอลจิไปยัง ER ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}มุมมองปัจจุบันชี้ให้เห็นว่า ARF มีส่วนเกี่ยวข้องในการคัดเลือกโปรตีนขนส่งเพื่อนำไปรวมเข้ากับตัวพาด้วยเช่นกัน

ปัจจัยการไรโบซิเลชันของ ADP (ARF) เป็น GTPase ที่เกี่ยวข้องกับการขนส่งผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ มี ARF ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 6 ชนิด ซึ่งถูกควบคุมโดยปัจจัยการแลกเปลี่ยนนิวคลีโอไทด์กัวนีน (GEF) และโปรตีนกระตุ้น GTPase (GAP) มากกว่า 30 ชนิด ARF จะถูกดัดแปลงหลังการสังเคราะห์โปรตีนที่ปลาย N-terminus โดยการเติมกรดไขมันไมริสเตต

ARF จะสลับไปมาระหว่างโครงสร้างที่จับกับ GTP และ GDP ในโครงสร้างที่จับกับ GTP นั้น โครงสร้างของ ARF จะเปลี่ยนไป โดยที่ไมริสเตตและปลาย N-terminal ที่ชอบน้ำจะถูกเปิดเผยมากขึ้นและเชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มเซลล์ การเปลี่ยนสถานะระหว่างที่จับกับ GTP และ GDP นั้นเกิดขึ้นโดยอาศัย ARF GEFและ ARF GAPที่เยื่อหุ้มเซลล์ ARF-GTP จะถูกไฮโดรไลซ์เป็น ARF-GDP โดย ARF GAP เมื่ออยู่ในโครงสร้างที่จับกับ GDP แล้ว ARF จะเปลี่ยนไปเป็นโครงสร้างที่ชอบน้ำน้อยลงและแยกตัวออกจากเยื่อหุ้มเซลล์ ARF-GDP ที่ละลายได้จะถูกเปลี่ยนกลับเป็น ARF-GTP โดย GEF

1. โปรตีนลูเมน: โปรตีนที่พบในลูเมนของคอมเพล็กซ์กอลจิซึ่งจำเป็นต้องถูกขนส่งไปยังลูเมนของ ER ประกอบด้วยเปปไทด์สัญญาณKDEL ^{[ 10 ]}ลำดับนี้ได้รับการจดจำโดยตัวรับ KDEL ที่ยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ ในยีสต์ ตัวรับนี้คือERD2P และในสัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนมคือKDELRจากนั้นตัวรับนี้จะจับกับ ARF-GEF ซึ่งเป็นกลุ่มของปัจจัยแลกเปลี่ยนนิวคลีโอไทด์กัวนีน โปรตีนนี้จะจับกับ ARF ต่อไป ปฏิสัมพันธ์นี้ทำให้ ARF แลกเปลี่ยนGDP ที่จับอยู่ กับGTPเมื่อการแลกเปลี่ยนนี้เกิดขึ้น ARF จะจับกับด้านไซโตโซลของเยื่อหุ้มซิส-กอลจิและแทรกอัลฟาเฮลิกซ์แอมฟิพาติกปลาย N ที่ถูกไมริสโตอิลเลตเข้าไปในเยื่อหุ้มเซลล์^{[ 11 ]}
2. โปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์: โปรตีนทรานส์เมมเบรนที่อยู่ใน ER มีสัญญาณการจัดเรียงในส่วนหางไซโตโซลซึ่งนำทางโปรตีนให้ออกจากกอลจิและกลับไปยัง ER สัญญาณการจัดเรียงหรือโมทีฟเหล่านี้โดยทั่วไปจะมีลำดับกรดอะมิโนKKXXหรือ KXKXX ซึ่งมีปฏิสัมพันธ์กับหน่วยย่อย COPI α-COP และ β'-COP ^{[ 10 ] [ 9 ]}ลำดับที่โปรตีนอะแดปเตอร์เชื่อมโยงกับสินค้า หรือโปรตีนอะแดปเตอร์เชื่อมโยงกับ ARF ยังไม่ชัดเจน อย่างไรก็ตาม เพื่อที่จะสร้างโปรตีนเคลือบตัวพาขนส่งที่สมบูรณ์ โปรตีนอะแดปเตอร์ สินค้า และ ARF จะต้องเชื่อมโยงกันทั้งหมด

การเปลี่ยนแปลงรูปร่างของเยื่อหุ้มเซลล์และการแตกหน่อของตัวนำเกิดขึ้นหลังจากปฏิกิริยาต่างๆ ที่ได้อธิบายไว้ข้างต้น จากนั้นตัวนำจะแตกหน่อออกจากเยื่อหุ้มเซลล์ผู้ให้ ในกรณีของ COPI เยื่อหุ้มเซลล์นี้คือซิส-กอลจิ และตัวนำจะเคลื่อนไปยัง ER ที่ซึ่งมันจะรวมตัวกับเยื่อหุ้มเซลล์ผู้รับและขับสารภายในออกมา

บนพื้นผิวของเวสิเคิล โมเลกุล COPI จะก่อตัวเป็นไตรเมอร์สมมาตร ("ไตรแอด") โครงสร้างไตรแอดโค้งจะวางตำแหน่งโมเลกุล Arf1 และไซต์การจับกับสินค้าให้ใกล้กับเยื่อหุ้มเซลล์ หน่วยย่อย β′- และ α-COP จะก่อตัวเป็นส่วนโค้งเหนือซับคอมเพล็กซ์ γζβδ-COP โดยวางตำแหน่งโดเมน N-terminal ของพวกมันในลักษณะที่ไซต์การจับกับโมทีฟสินค้า K(X)KXX อยู่ในตำแหน่งที่เหมาะสมที่สุดกับเยื่อหุ้มเซลล์ ดังนั้น β′- และ α-COP จึงไม่ก่อตัวเป็นกรงหรือโครงตาข่ายเหมือนใน COPII และชั้นเคลือบคลัทรินอย่างที่เคยเสนอไว้ก่อนหน้านี้^{[ 12 ]}แต่พวกมันจะเชื่อมต่อกันผ่านซับคอมเพล็กซ์ γζβδ-COP ทำให้เกิดการประกอบที่เชื่อมต่อกัน^{[ 13 ]}ไตรแอดจะเชื่อมต่อกันด้วยการสัมผัสที่มีวาเลนซ์แปรผัน ทำให้เกิดการสัมผัสที่แตกต่างกันสี่ประเภท^{[ 14 ]}

• เวสิเคิลเคลือบคลัทริน
• การขนส่งจาก ER ไปยัง Golgi
• เอ็กโซเมอร์