แคปซิดคือเปลือกโปรตีนของไวรัส ซึ่งห่อหุ้ม สารพันธุกรรมของไวรัสไว้มันประกอบด้วย หน่วยย่อยโครงสร้าง แบบโอลิโกเมอร์ (ที่ซ้ำกัน) หลายหน่วยที่ทำจากโปรตีนเรียกว่าโปรโตเมอร์หน่วยย่อยทางสัณฐานวิทยาแบบ 3 มิติที่สังเกตได้ ซึ่งอาจตรงหรือไม่ตรงกับโปรตีนแต่ละตัว เรียกว่าแคปโซ เม อร์ โปรตีนที่ประกอบเป็นแคปซิดเรียกว่าโปรตีนแคปซิดหรือโปรตีนเปลือกไวรัส ( VCP ) ส่วนประกอบทางพันธุกรรมของไวรัสที่อยู่ภายในแคปซิด พร้อมกับโปรตีนแกนไวรัส ที่อาจมีอยู่บ้าง เรียกว่าแกนไวรัสแคปซิดและแกนไวรัสรวมกันเรียกว่านิวคลีโอแคปซิด (ดูเพิ่มเติมที่ไวริออน )

แคปซิดถูกจำแนกประเภทอย่างกว้างๆ ตามโครงสร้างของมัน ไวรัสส่วนใหญ่มีแคปซิดที่มีโครงสร้างแบบเกลียวหรือทรงยี่สิบหน้า^{[ 2 ] [ 3 ]}ไวรัสบางชนิด เช่นแบคทีริโอเฟจได้พัฒนาโครงสร้างที่ซับซ้อนมากขึ้นเนื่องจากข้อจำกัดของความยืดหยุ่นและไฟฟ้าสถิต^{[ 4 ]} รูปทรงทรงยี่สิบหน้า ซึ่งมีหน้าสามเหลี่ยมด้านเท่า 20 หน้า มีลักษณะคล้ายทรงกลมในขณะที่รูปทรงเกลียวคล้ายกับรูปทรงของสปริงโดยใช้พื้นที่ของทรงกระบอกแต่ไม่ใช่ทรงกระบอก^{[ 5 ]} หน้าของแคปซิดอาจประกอบด้วยโปรตีนหนึ่งตัวหรือมากกว่า ตัวอย่างเช่น แคปซิดของไวรัส โรคปากและเท้าเปื่อยมีหน้าประกอบด้วยโปรตีนสามตัวชื่อ VP1–3 ^{[ 6 ]}

ไวรัสบางชนิดมีเปลือกหุ้มหมายความว่าแคปซิดถูกเคลือบด้วยเยื่อไขมันที่เรียกว่าเปลือกไวรัสเปลือกนี้ได้รับมาจากแคปซิดจากเยื่อหุ้มเซลล์ภายในของโฮสต์ของไวรัส ตัวอย่างเช่น เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นใน เยื่อหุ้ม กอลจิ และ เยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอก^{[ 7 ]}

เมื่อไวรัสเข้าสู่เซลล์และเริ่มจำลองตัวเองแล้ว หน่วยย่อยแคปซิดใหม่จะถูกสังเคราะห์ขึ้นโดยใช้ กลไก การสังเคราะห์โปรตีนของเซลล์ ในไวรัสบางชนิด รวมถึงไวรัสที่มีแคปซิดแบบเกลียว และโดยเฉพาะอย่างยิ่งไวรัสที่มีจีโนม RNA โปรตีนแคปซิดจะประกอบรวมกับจีโนมของไวรัส ในไวรัสชนิดอื่น โดยเฉพาะไวรัสที่ซับซ้อนกว่าที่มีจีโนม DNA แบบสองสาย โปรตีนแคปซิดจะประกอบกันเป็นโปรแคปซิด ต้นแบบที่ว่างเปล่า ซึ่งมีโครงสร้างพอร์ทัลพิเศษอยู่ที่จุดยอดจุดหนึ่งDNA ของไวรัส จะถูกส่งผ่านพอร์ทัลนี้เข้าไปในแคปซิด^{[ 8 ]}

การวิเคราะห์โครงสร้างของสถาปัตยกรรมโปรตีนแคปซิดหลัก (MCP) ถูกนำมาใช้เพื่อจำแนกไวรัสออกเป็นสายพันธุ์ ตัวอย่างเช่น แบคทีริโอเฟจ PRD1 ไวรัสสาหร่ายParamecium bursaria Chlorella virus-1 (PBCV-1) ไวรัส มิมิไวรัสและอะเดโนไวรัส ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ถูกจัดอยู่ในสายพันธุ์เดียวกัน ในขณะที่แบคทีริโอเฟจ DNA สองสายแบบมีหาง ( Caudovirales ) และเฮอร์พีสไวรัสอยู่ในสายพันธุ์ที่สอง^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

โครงสร้างทรงยี่สิบหน้าพบได้บ่อยมากในไวรัสทรงยี่สิบหน้าประกอบด้วยหน้าสามเหลี่ยม 20 หน้าที่ถูกล้อมรอบด้วยจุดยอดห้าเหลี่ยม 12 จุด และประกอบด้วยหน่วยอสมมาตร 60 หน่วย ดังนั้น ไวรัสทรงยี่สิบหน้าจึงประกอบด้วยหน่วยย่อยโปรตีน 60N หน่วย จำนวนและการจัดเรียงของแคปโซเมอร์ในแคปซิดทรงยี่สิบหน้าสามารถจำแนกประเภทได้โดยใช้ "หลักการสมมูลเสมือน" ที่เสนอโดยDonald CasparและAaron Klug [ ^{13 ] เช่น}เดียวกับทรงหลายเหลี่ยมของ Goldbergโครงสร้างทรงยี่สิบหน้าสามารถถือได้ว่าสร้างขึ้นจากเพนทาเมอร์และเฮกซาเมอร์ โครงสร้างสามารถจัดทำดัชนีได้ด้วยจำนวนเต็มสองจำนวนhและkโดยที่และ; โครงสร้างสามารถคิดได้ว่าก้าวhขั้นจากขอบของเพนทาเมอร์ หมุนทวนเข็มนาฬิกา 60 องศา จากนั้นก้าวkขั้นเพื่อไปยังเพนทาเมอร์ถัดไปจำนวนการสร้างสามเหลี่ยมTสำหรับแคปซิดถูกกำหนดดังนี้: ${\displaystyle h\geq 1}$${\displaystyle k\geq 0}$

${\displaystyle T=h^{2}+h\cdot k+k^{2}}$

ในแผนผังนี้ แคปซิดทรงยี่สิบหน้าประกอบด้วยเพนทาเมอร์ 12 ตัว บวกเฮกซาเมอร์ 10( T  − 1) ตัว^{[ 14 ] [ 15 ]}ตัวเลขTเป็นตัวแทนของขนาดและความซับซ้อนของแคปซิด^{[ 16 ]}ตัวอย่างทางเรขาคณิตสำหรับค่าh , kและT หลายค่า สามารถพบได้ที่รายการโพลีเฮดราจีโอเดสิกและโพลีเฮดราโกลด์เบิร์ก

มีข้อยกเว้นมากมายสำหรับกฎนี้ ตัวอย่างเช่น ไวรัสโพลีโอมาและไวรัสพาพิลโลมา มีเพนตาเมอร์แทนที่จะเป็นเฮกซาเมอร์ในตำแหน่งเฮกซาวาเลนต์บนแลตทิซ T = 7 เสมือน สมาชิกของสายพันธุ์ ไวรัส RNAสองสายรวมถึงรีโอไวรัสโรตาไวรัสและแบคทีริโอเฟจ φ6 มีแคปซิดที่สร้างขึ้นจากโปรตีนแคปซิด 120 ชุด ซึ่งสอดคล้องกับแคปซิด T = 2 หรืออาจกล่าวได้ว่าเป็นแคปซิด T = 1 ที่มีไดเมอร์ในหน่วยอสมมาตร ในทำนองเดียวกัน ไวรัสขนาดเล็กจำนวนมากมีแคปซิด T = 3 เสมือน (หรือ P = 3) ซึ่งจัดเรียงตามแลตทิซ T = 3 แต่มีโพลีเปปไทด์ที่แตกต่างกันครอบครองตำแหน่งเสมือนเทียบเท่าสามตำแหน่ง^{[ 17 ]}

ทรงยี่สิบหน้าแบบยาวเป็นรูปทรงทั่วไปของหัวของแบคทีริโอเฟจ โครงสร้างดังกล่าวประกอบด้วยทรงกระบอกที่มีฝาปิดอยู่ที่ปลายทั้งสองข้าง ทรงกระบอกประกอบด้วยหน้าสามเหลี่ยมยาว 10 หน้า ตัวเลข Q (หรือ T _mid ) ซึ่งสามารถเป็นจำนวนเต็มบวกใดๆ ก็ได้^{[ 18 ]}ระบุจำนวนสามเหลี่ยมที่ประกอบด้วยหน่วยย่อยที่ไม่สมมาตรซึ่งประกอบเป็นสามเหลี่ยม 10 รูปของทรงกระบอก ฝาปิดจะถูกจำแนกตามตัวเลข T (หรือ T _end ) ^{[ 19 ]}

แบคทีเรียE. coliเป็นโฮสต์ของแบคทีริโอเฟจ T4ซึ่งมีโครงสร้างหัวแบบยาวรี โปรตีน gp31 ที่เข้ารหัสโดยแบคทีริโอเฟจดูเหมือนจะมีหน้าที่คล้ายคลึงกับ โปรตีนชาเปอโรน GroES ของ E. coliและสามารถใช้แทนกันได้ในการประกอบไวรัสแบคทีริโอเฟจ T4 ระหว่างการติดเชื้อ^{[ 20 ]}เช่นเดียวกับ GroES โปรตีน gp31 จะสร้างคอมเพล็กซ์ที่เสถียรกับชาเปอโรนินGroEL ซึ่งจำเป็นอย่างยิ่งสำหรับการพับและการประกอบโปรตีนแคปซิดหลัก gp23 ของแบคทีริโอเฟจ T4 ในร่างกาย^{[ 20 ]}

ไวรัสพืชรูปแท่งและเส้นใยจำนวนมากมีแคปซิดที่มีสมมาตรแบบเกลียว [ ^{21 ] โครงสร้าง}เกลียวสามารถอธิบายได้ว่าเป็นชุดของ เกลียวโมเลกุล 1 มิติ nเกลียวที่สัมพันธ์กันด้วยสมมาตรแกนn เท่า ^{[ 22 ]}การแปลงเกลียวถูกจำแนกออกเป็นสองประเภท ได้แก่ ระบบเกลียวหนึ่งมิติและสองมิติ^{[ 22 ]}การสร้างโครงสร้างเกลียวทั้งหมดขึ้นอยู่กับชุดของเมทริกซ์การแปลและการหมุนซึ่งถูกเข้ารหัสไว้ในธนาคารข้อมูลโปรตีน^{[ 22 ]}สมมาตรแบบเกลียวแสดงด้วยสูตรP  =  μ  x  ρโดยที่μคือจำนวนหน่วยโครงสร้างต่อรอบของเกลียวρคือการเพิ่มขึ้นตามแกนต่อหน่วย และPคือระยะห่างของเกลียว โครงสร้างนี้กล่าวได้ว่าเปิดเนื่องจากลักษณะเฉพาะที่สามารถล้อมรอบปริมาตรใดๆ ได้โดยการเปลี่ยนความยาวของเกลียว^{[ 23 ]}ไวรัสเกลียวที่เข้าใจมากที่สุดคือไวรัสโมเสกยาสูบ^{[ 21 ]}ไวรัสเป็นโมเลกุลเดี่ยวของ RNA สายบวก โปรตีนหุ้มแต่ละอันที่อยู่ภายในเกลียวจะจับกับนิวคลีโอไทด์สามตัวของจีโนม RNA โดยพอลิเมอร์โดยรวมมีค่า μ เท่ากับ 16.33 หน่วยย่อยโปรตีนต่อรอบเกลียว^{[ 21 ]} ไวรัสไข้หวัดใหญ่ A แตกต่างออกไปตรงที่ประกอบด้วยไรโบนิวคลีโอโปรตีนหลายตัวซึ่งจัดระเบียบ RNA ที่แบ่งส่วนให้เป็นโครงสร้างเกลียวคู่^{[ 24 ]}

หน้าที่ของแคปซิดมีดังนี้:

• ปกป้องจีโนม
• ส่งมอบจีโนม และ
• โต้ตอบกับโฮสต์

ไวรัสต้องสร้างเปลือกโปรตีนที่มั่นคงและป้องกันเพื่อปกป้องจีโนมจากสารเคมีและปัจจัยทางกายภาพที่เป็นอันตราย ซึ่งรวมถึงค่าpH หรืออุณหภูมิที่สูงหรือต่ำเกินไป และเอนไซม์ที่ย่อยสลายโปรตีนและ นิวคลีโอไท ด์ สำหรับไวรัสที่ไม่มีเปลือกหุ้ม แคปซิดเองอาจมีส่วนร่วมในการโต้ตอบกับตัวรับบนเซลล์เจ้าบ้าน ซึ่งนำไปสู่การเจาะผ่านเยื่อหุ้มเซลล์เจ้าบ้านและการนำแคปซิดเข้าไปภายใน การส่งมอบจีโนมเกิดขึ้นโดยการถอดเปลือกหรือการแยกส่วนของแคปซิดในภายหลังและการปล่อยจีโนมเข้าสู่ไซโตพลาสซึมหรือ โดยการขับจีโนมผ่านโครงสร้างช่องทางพิเศษโดยตรงเข้าไปในนิวเคลียสของเซลล์ เจ้าบ้าน

มีการเสนอแนะว่าโปรตีนแคปซิดของไวรัสจำนวนมากได้วิวัฒนาการมาจากโปรตีนเซลล์ที่มีหน้าที่หลากหลายในหลายโอกาส^{[ 25 ]}การนำโปรตีนเซลล์มาใช้ดูเหมือนจะเกิดขึ้นในขั้นตอนวิวัฒนาการที่แตกต่างกัน ดังนั้นโปรตีนเซลล์บางชนิดจึงถูกจับและปรับเปลี่ยนหน้าที่ก่อนการแยกตัวของสิ่งมีชีวิตเซลล์ออกเป็นสามโดเมนของสิ่งมีชีวิตในปัจจุบัน ในขณะที่โปรตีนอื่นๆ ถูกนำมาใช้เมื่อไม่นานมานี้ ผลก็คือ โปรตีนแคปซิดบางชนิดแพร่หลายในไวรัสที่ติดเชื้อสิ่งมีชีวิตที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกัน (เช่น โปรตีนแคปซิดที่มีโครงสร้างแบบม้วนเจลลี่ ) ในขณะที่บางชนิดจำกัดอยู่เฉพาะกลุ่มไวรัสบางกลุ่ม (เช่น โปรตีนแคปซิดของอัลฟาไวรัส) ^{[ 25 ] [ 26 ]}

แบบจำลองการคำนวณ (2015) แสดงให้เห็นว่าแคปซิดอาจมีต้นกำเนิดมาก่อนไวรัส และทำหน้าที่เป็นวิธีการถ่ายโอนแนวนอนระหว่างชุมชนจำลองตัวเอง เนื่องจากชุมชนเหล่านี้ไม่สามารถอยู่รอดได้หากจำนวนปรสิตยีนเพิ่มขึ้น โดยยีนบางตัวมีหน้าที่ในการสร้างโครงสร้างเหล่านี้ และยีนบางตัวที่เอื้อต่อการอยู่รอดของชุมชนที่จำลองตัวเองได้^{[ 27 ]}การแทนที่ยีนบรรพบุรุษเหล่านี้ระหว่างสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวอาจเอื้อต่อการปรากฏของไวรัสใหม่ในระหว่างวิวัฒนาการ^{[ 26 ]}

• ทรงหลายเหลี่ยมจีโอเดสิก
• การก่อสร้างโกลด์เบิร์ก-ค็อกซ์เตอร์
• ฟูลเลอรีน#บัคกี้บอลอื่นๆ

• IRAM - ฐานข้อมูลและแหล่งวิเคราะห์แคปซิดของไวรัสถูกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 23 ตุลาคม 2019 ที่Wayback Machine

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับแคปซิด (Capsid )