หมาป่าถ้ำ ช่วงเวลา: สมัยไพลสโตซีนตอนกลาง - สมัยไพลสโตซีนตอนปลาย 320,000 ถึง 12,000 ปีที่แล้ว
ตัวอย่างต้นแบบ Goldfuss [ 1 ] พิพิธภัณฑ์ ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งเบอร์ลิน
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
คำสั่ง:	สัตว์กินเนื้อ
ตระกูล:	วงศ์สุนัข
ประเภท:	สุนัข
สายพันธุ์:	ซี. ลูปัส
ชนิดย่อย:	† C. l. spelaeus
ชื่อพหุนาม
† Canis lupus spelaeus โกลด์ฟัสส์, 1823 [ 2 ]
คำพ้องความหมาย[ 5 ]
ค. ล. brevis Kuzmina และ Sablin, 1994 [ 3 ] C. l. แม็กซิมัสบูดาดี-มาลีญ, 2012 [ 4 ]

หมาป่าถ้ำ ( Canis lupus spelaeus ) เป็นหมาป่าที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งปรับตัวเข้ากับ ทุ่งหญ้า สเตปป์แมมมอธ ในยุคน้ำแข็ง มีชีวิตอยู่ระหว่างยุคไพลสโตซีนตอนกลางถึงตอนปลายมันอาศัยอยู่ในยุโรป ซึ่งพบซากของมันในถ้ำหลายแห่ง ถิ่นที่อยู่อาศัยของมันรวมถึงทุ่งหญ้าสเตปป์แมมมอธและป่าสนบอเรียล^{[ 6 ]}หมาป่าขนาดใหญ่นี้มีขาที่สั้นเมื่อเทียบกับขนาดตัว^{[ 3 ]}แต่ขนาดขาของมันเทียบได้กับหมาป่าอาร์กติกC. l. arctos [ ^{6 ] หลักฐาน} ทางพันธุกรรมชี้ให้เห็นว่าหมาป่าในยุโรปยุคไพลสโตซีนตอนปลายมีการเชื่อมต่อทางพันธุกรรมสูงกับหมาป่าร่วมสมัยจากไซบีเรีย โดยมี การไหลเวียนของยีนอย่างต่อเนื่องจากหมาป่าไซบีเรียไปยังหมาป่าในยุโรปตลอดช่วงยุคไพลสโตซีนตอนปลาย หมาป่ายุโรปสมัยใหม่ส่วนใหญ่สืบเชื้อสายมาจากประชากรหมาป่าไซบีเรียที่ขยายเข้ามาในยุโรปในช่วงและหลังยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้ายแต่ยังคงมีเชื้อสายส่วนน้อยจากหมาป่ายุโรปในยุคไพลสโตซีนตอนปลาย^{[ 7 ]}

หมาป่าขนาดใหญ่C. l. spelaeus Georg August Goldfuss , 1823 ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยอิงจากกะโหลกของลูกหมาป่าที่พบในถ้ำ Zoolithenซึ่งตั้งอยู่ที่ Gailenreuth รัฐบาวาเรียประเทศเยอรมนี^{[ 2 ]}ถือว่าเป็นecomorph / chronosubspeciesของC. lupus ^{[ 8 ]}ในประเทศเยอรมนี ประชากรหมาป่าถ้ำเป็นที่รู้จักจากถ้ำสามแห่งที่แยกจากกันไม่กี่กิโลเมตร ซึ่งตั้งอยู่บน Franconia Karstตามหุบเขาแม่น้ำWiesentและAhorn ในภูมิภาค Upper Franconiaของรัฐ บา วาเรียประเทศเยอรมนีถ้ำ Sophieตั้งอยู่บนเนินตะวันตกเฉียงเหนือของหุบเขา Ailsbach ใกล้กับปราสาท Rabensteinในเขต เทศบาล Ahorntalถ้ำ Große Teufels (ถ้ำปีศาจใหญ่) และถ้ำ Zoolithen ตั้งอยู่ใกล้เคียงกัน^{[ 9 ]}พวกมันยังเป็นที่รู้จักจากถ้ำเฮอร์มันน์ในหมู่บ้านรูเบลันด์ใกล้เมือง เว ^ร์นิเกโรเดในเขตฮาร์ซ แซกโซนี-อันฮัลท์ประเทศเยอรมนี [ ^{10 ]}

หมาป่าขนาดใหญ่เหล่านี้ยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดถี่ถ้วน และความสัมพันธ์ของพวกมันกับหมาป่าในปัจจุบันก็ยังไม่ได้รับการชี้แจงโดยใช้DNA ^{[ 11 ]}

ในปี 2022 ได้มีการอธิบายอนุกรมวิธาน ของสายพันธุ์ย่อยใหม่ Canis lupus bohemicaหลังจากที่ถูกค้นพบในระบบถ้ำค้างคาวซึ่งตั้งอยู่ใกล้กับSrbskoทางตอนกลางของโบฮีเมีย สาธารณรัฐเช็ก หมาป่าโบฮีเมียเป็นหมาป่าขา pendek ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งปรากฏตัวครั้งแรกเมื่อ 800,000 ปีก่อน (MIS 20, ยุคน้ำแข็งระหว่างยุค Rhumian ในช่วงต้นของCromerian ยุค Pleistocene ตอนกลาง) และเคยอาศัยอยู่ในพื้นที่ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของทุ่งหญ้าสเตปป์ของแมมมอธ มีการเสนอว่ามันเป็นบรรพบุรุษของCanis lupus mosbachensisเมื่อเปรียบเทียบกันแล้วC. etruscusดูเหมือนจะเป็นบรรพบุรุษของหมาจิ้งจอกแอฟริกา-ยูเรเซีย^{[ 6 ]}

ในประเทศฮังการีในปี 1969 มีการค้นพบฟัน (ฟันกรามหน้าของขากรรไกรบน ) ซึ่งมีอายุย้อนไปถึงยุคไพลสโตซีนตอนกลาง และได้รับการประเมินว่าอยู่กึ่งกลางระหว่างCanis mosbachensisและหมาป่าถ้ำCanis lupus spelaeusแต่เอนเอียงไปทางCl spelaeusมากกว่า^{[ 12 ]}ในช่วงปลายยุคไพลสโตซีนตอนกลางเมื่อประมาณ 600,000 ปีก่อน หมาป่าโบฮีเมียได้แตกแขนงออกเป็นสองสายพันธุ์หมาป่าที่เชี่ยวชาญสำหรับสภาพแวดล้อมและสภาพภูมิอากาศที่แตกต่างกัน สายพันธุ์หนึ่งเป็นหมาป่าสีเทาในยุคน้ำแข็งตอนใต้ (สภาพอากาศอบอุ่น) ของยุโรป ซึ่งต่อมากลายเป็นหมาป่ามอสบัค และอีกสายพันธุ์หนึ่งเป็นหมาป่าสีขาวในยุคน้ำแข็งตอนเหนือของยูเรเซีย ซึ่งต่อมากลายเป็นC. l. spelaeus ^{[ 6 ]}

หมาป่าดอน(Canis lupus brevis Kuzmina and Sablin, 1994) เป็นหมาป่าที่สูญพันธุ์ไปแล้ว โดยพบซากดึกดำบรรพ์ที่แหล่งโบราณคดี Kostenki I สมัยไพลสโตซีนตอนปลาย ริมแม่น้ำดอนที่Kostyonki จังหวัด Voronezhประเทศรัสเซีย และมีการรายงานในปี 1994 จากขนาดของแถวฟัน หมาป่าดอนมีขนาดใหญ่กว่าหมาป่าสมัยใหม่จากทุ่งทุนดราหรือป่าไทกาตอนกลางของรัสเซีย ความยาวของฟันกรามซี่ที่ 4 (P4) ยาวกว่าแถวฟันกรามซี่ที่ 1 (M1-M2) ซึ่งแตกต่างจากหมาป่าสมัยไพลสโตซีนตอนปลายจากเทือกเขาคอเคซัสหรือเทือกเขาอูราลลักษณะเด่นคือขาที่สั้นกว่า เนื่องจากกระดูกต้นแขน กระดูกปลายแขน กระดูกฝ่ามือ กระดูกหน้าแข้ง และกระดูกฝ่าเท้าสั้นกว่า^{[ 3 ]}หมาป่าสีเทาที่อาศัยอยู่ในสภาพอากาศอบอุ่นนี้มีชีวิตอยู่ในช่วงเวลาเดียวกับC. l. spelaeus ^{[ 6 ]}ในปี 2552 มีการศึกษาเปรียบเทียบกะโหลกของหมาป่าตัวหนึ่งกับกะโหลกที่พบในยุโรปตะวันตก และเสนอว่าC. l. brevisของยุโรปตะวันออกและC. l. spelaeusของยุโรปตะวันตกเป็นชื่อพ้องทางอนุกรมวิธานของสายพันธุ์ย่อยเดียวกัน^{[ 5 ] [ 6 ]}ทั้งสองอย่างนี้สามารถเปรียบเทียบได้กับซากกะโหลกหมาป่าอายุ 16,000 ปีก่อนที่พบในคาบสมุทรไทมีร์ทางตอนเหนือของไซบีเรีย^{[ 5 ]}

หมาป่าขนาดใหญ่Canis lupus maximus Boudadi-Maligne, 2012 เป็นสายพันธุ์ย่อยที่มีขนาดใหญ่กว่าหมาป่าดึกดำบรรพ์และหมาป่าที่ยังมีชีวิตอยู่สายพันธุ์อื่นๆ ที่รู้จักในยุโรปตะวันตก ซากดึกดำบรรพ์ของสายพันธุ์ย่อยนี้ในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีนถูกพบในพื้นที่กว้างขวางทางตะวันตกเฉียงใต้ของฝรั่งเศส ได้แก่ ถ้ำ Jaurens, Nespouls , Corrèze ซึ่งมีอายุ 31,000 ปีที่แล้ว; ถ้ำ Maldidier, La Roque-Gageac , Dordogne ซึ่งมีอายุ 22,500 ปีที่แล้ว; และหลุม Gral, Sauliac-sur-Célé , Lot ซึ่งมีอายุ 16,000 ปีที่แล้ว กระดูกยาวของหมาป่านี้ยาวกว่าหมาป่าในยุโรปที่ยังมีชีวิตอยู่ถึง 10 เปอร์เซ็นต์ และยาวกว่าบรรพบุรุษที่น่าจะเป็นไปได้ของมันC. l. lunellensisถึง 20 เปอร์เซ็นต์ ฟันมีความแข็งแรง ฟันกรามล่าง p2, p3, p4 และฟันกรามบน P2 และ P3 มีการพัฒนาอย่างมาก และเส้นผ่านศูนย์กลางของฟันกรามล่าง (m1) มีขนาดใหญ่กว่าหมาป่ายุโรปที่รู้จัก^{[ 4 ]}

ขนาดตัวของหมาป่าในยุโรปเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่องตั้งแต่การปรากฏตัวครั้งแรกจนถึงจุดสูงสุดของยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย ขนาดของหมาป่าเหล่านี้เชื่อกันว่าเป็นการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่หนาวเย็น ( กฎของเบิร์กมันน์ ) และเหยื่อที่อุดมสมบูรณ์ เนื่องจากพบซากของพวกมันร่วมกับฟอสซิลกวางเรนเดียร์^{[ 4 ]}

ในปี 2022 นักบรรพชีวินวิทยาเสนอว่าC. l. maximusเป็นชื่อพ้องทางอนุกรมวิธานของC. l. spelaeus ^{[ 6 ]}

การศึกษาในปี 2014 พบว่าหมาป่าในอิตาลีช่วงปลายสมัยไพลสโตซีนมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาของฟันที่เทียบเคียงได้กับC. l. maximusจากฝรั่งเศส และด้วยเหตุนี้จึงมีขนาดใกล้เคียงกัน หมาป่าเหล่านี้พบได้ใกล้กับอาเวตรานาเมืองทารันโตและใกล้กับบูโกเดลฟราเตเมืองเบรสเซียและถ้ำโปกาลาในฟริอูลี-เวเนเซียจูเลีย^{[ 13 ]}

C. l. spelaeusที่มีขา pendek เป็นหมาป่าสีขาวที่ปรับตัวเข้า กับ ทุ่งหญ้าสเตปป์ แมมมอธ ในยุคน้ำแข็ง มันปรากฏตัวครั้งแรกเมื่อ 320,000 ปีก่อน ( MIS 8 , ยุคไพลสโตซีนตอนกลาง ) และหายไปพร้อมกับสัตว์จำพวกแมมมอธสเตปป์และหมีถ้ำในช่วงปลายยุคไพลสโตซีนตอนปลาย ประมาณ 24,000 ถึง 12,000 ปีก่อน (MIS 2) เมื่อเปรียบเทียบกับหมาป่าอาร์กติกในปัจจุบันC. l. arctosและหมาป่าทุนดรา ไซบีเรีย C. l. albusขาของมันสั้นกว่าหมาป่าทุนดรา แต่คล้ายกับหมาป่าอาร์กติก และอาจเป็นบรรพบุรุษของมัน^{[ 6 ]}

ในช่วง MIS 8-3 ถิ่นที่อยู่อาศัยของมันประกอบด้วยทุ่งหญ้าสเตปป์ขนาดใหญ่และป่าสนบอเรียล มันแพร่กระจายไปทั่วยุโรปผ่านภูเขาสูงปานกลาง และติดตามธารน้ำแข็งบนภูเขาลงไปยังทะเลเมดิเตอร์เรเนียน หมาป่าชนิดนี้เชี่ยวชาญในการกินซากหมีถ้ำที่พบภายในถ้ำ และทำให้ฟันของมันเสียหายมากกว่าหมาป่าสายพันธุ์ย่อยอื่นๆ^{[ 6 ]}

สัดส่วนกระดูกของมันใกล้เคียงกับหมาป่าไม้ที่ปรับตัวเข้ากับภูเขาอาร์กติก-บอเรียลของแคนาดาและใหญ่กว่าหมาป่ายุโรป สมัยใหม่เล็กน้อย กระดูกส่วนลำตัวบางส่วนมีสัดส่วนขนาดใหญ่คล้ายกับที่พบในถ้ำโซฟีและถ้ำโกรสเซอเทอเฟลส์^{[ 9 ]}ซึ่งขนาดกระดูกใกล้เคียงกับหมาป่าอาร์กติกสแกนดิเนเวียและหมาป่าโคลัมเบียนสายพันธุ์ย่อยของแคนาดามากกว่าหมาป่ายุโรปขนาดเล็ก ขนาดกระดูกใหญ่กว่าหมาป่ายุโรปหนึ่งในแปด และหมาป่าตัวนี้เป็นหมาป่าอีโคมอร์ฟ เฉพาะทางในช่วงปลายสมัย ไพล สโตซีน ^{[ 14 ]}

ในช่วงปลายยุคไพลสโตซีนC. l. spelaeusแสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงการพัฒนาโครงกระดูกเนื่องจากสภาพภูมิอากาศและสภาพแวดล้อมที่รุนแรง และความชอบในการล่าเหยื่อขนาดใหญ่ ส่งผลให้หมาป่ามีขนาดใหญ่และแข็งแรงขึ้น มีจะงอยปาก สั้นลง กล้ามเนื้อ ขมับพัฒนาอย่างเห็นได้ชัดและฟันกรามและ ฟัน เขี้ยว มีขนาดใหญ่และกว้างขึ้น ตามสัดส่วน ลักษณะเหล่านี้เป็นการปรับตัวเฉพาะสำหรับการแปรรูปซากสัตว์ที่แข็งตัวอย่างรวดเร็วซึ่งเกี่ยวข้องกับการล่าและการเก็บกินซากเหยื่อขนาดใหญ่ ประชากรบางกลุ่มของC. l. spelaeusแสดงให้เห็นถึงการเพิ่มขึ้นของการแตกหักของฟันเมื่อเทียบกับC. lupus ในปัจจุบัน เนื่องจากพวกมันมีนิสัยชอบบดกระดูก ขนาดที่ใหญ่ โครงสร้างที่แข็งแรง และการปรับตัวของกะโหลกและฟันที่เกิดขึ้นในเวลานี้ทำให้หมาป่าเหล่านี้สามารถล่าเหยื่อขนาดใหญ่ได้ ทำให้กระทิงสเตปป์(Bison priscus) ที่โตเต็มวัย เป็นเป้าหมายที่เข้าถึงได้ง่ายกว่าสำหรับญาติ ของพวกมัน อย่าง C. lupus ^{[ 15 ]}

มีการระบุแหล่งที่อยู่อาศัยของพวกมันแล้ว โดยถ้ำซูลิเธนเป็นแหล่งอาศัยของประชากรหมาป่าจำนวนมาก และพบกระดูกมากกว่า 380 ชิ้น รวมถึงกะโหลกศีรษะหลายชิ้น (รวมถึงตัวอย่างต้นแบบ) ถ้ำโซฟีเป็นหลักฐานแรกของ "แหล่งที่อยู่อาศัยของหมาป่าในยุคไพลสโตซีนตอนปลาย" โดยพบมูลหมาป่าจำนวนมาก และเป็นหลักฐานแรกในยุโรปที่ พบกระดูก หมีถ้ำ ที่ย่อยไปครึ่งหนึ่ง ในบริเวณที่มีมูลหมาป่า แสดงให้เห็นว่าหมาป่าดูเหมือนจะไม่ได้ใช้ถ้ำนี้เป็นที่เลี้ยงลูก แต่เป็นหมาป่าที่อาศัยอยู่ในถ้ำและกินซากหมีถ้ำ คล้ายกับไฮยีน่าถ้ำแต่ไม่มากเท่า และมากกว่าสิงโตถ้ำ มูลหมาป่าจำนวนมากดูเหมือนจะมีบทบาทในการ "กำหนดทิศทาง" สำหรับการติดตามร่องรอย คล้ายกับหมาป่าในปัจจุบัน และมีบทบาทน้อยกว่าในการทำเครื่องหมายแหล่งที่อยู่อาศัย ความอุดมสมบูรณ์ของมูลหมาป่าในพื้นที่จำกัดของทางเดินหมีในถ้ำ อาจเป็นผลมาจากการใช้พื้นที่ถ้ำขนาดเล็กเป็นที่อยู่อาศัยชั่วคราวเป็นระยะๆ หมาป่ากินซากหมีที่จำศีลและตายอยู่ที่นั่น ดังนั้นจึงไม่สามารถคาดหวังได้ว่าถ้ำแห่งนี้จะถูกใช้เป็นทั้งถ้ำของหมาป่าและหมีถ้ำไปพร้อมๆ กัน โครงกระดูกของหมาป่าตัวเต็มวัยอย่างน้อยหนึ่งตัวอาจเป็นผลมาจากการต่อสู้กับหมีภายในถ้ำเช่นเดียวกับที่พบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ของสิงโต^{[ 11 ]}

นิเวศวิทยาของหมาป่าในช่วงปลายยุคไพลสโตซีนตอนต้นถึงตอนกลางบนทุ่งหญ้าสเตปป์แมมมอธและป่าบอเรียลยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด รวมถึงไม่ทราบว่าพวกมันใช้ถ้ำเป็นที่อยู่อาศัยหรือไม่^{[ 11 ]}

สัตว์นักล่าชั้นยอดทั้งหมดในยุโรปเริ่มสูญพันธุ์ไปพร้อมกับการสูญเสียสัตว์ขนาดใหญ่ในยุคไพลสโตซีนเมื่อสภาพอากาศเริ่มเย็นลงในช่วงจุดสูงสุดของยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้ายเมื่อประมาณ 23,000 ปีก่อน หมาป่าถ้ำตัวสุดท้ายใช้กิ่งก้านสาขาด้านข้างของถ้ำหลักเพื่อปกป้องลูกๆ จากสภาพอากาศที่หนาวเย็น^{[ 14 ]}ในช่วงเวลานี้ หมาป่าถ้ำถูกแทนที่ด้วยหมาป่าชนิด ที่มีขนาดเล็กกว่า ซึ่งต่อมาก็หายไปพร้อมกับกวางเรนเดียร์ และในที่สุดก็ถูกแทนที่ด้วยหมาป่ายุโรปในยุคโฮโลซีน ที่อบอุ่น อย่างCanis lupus lupus ^{[ 11 ]}

ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรีย (mDNA) ส่งต่อตามสายเลือดมารดาและสามารถย้อนกลับไปได้หลายพันปี^{[ 16 ]}ดังนั้นการวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการของลำดับ mDNA ภายในสปีชีส์จึงให้ประวัติของสายเลือดมารดาที่สามารถแสดงเป็นแผนภูมิวิวัฒนาการได้^{[ 17 ] [ 18 ]}

ในปี 2013 การศึกษาวิเคราะห์ ลำดับ จีโนมไมโท คอนเดรียที่สมบูรณ์และบางส่วน ของสัตว์ตระกูลสุนัขดึกดำบรรพ์ 18 ชนิดที่มีอายุตั้งแต่ 1,000 ถึง 36,000 ปีก่อนคริสตกาลจากโลกเก่าและโลกใหม่ และเปรียบเทียบกับลำดับจีโนมไมโทคอนเดรียที่สมบูรณ์จากหมาป่าและสุนัขในปัจจุบัน การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการ แสดงให้เห็นว่า แฮพลอไทป์mDNA ของสุนัขในปัจจุบันสามารถแยกออกเป็น 4 กลุ่ม โมโนฟิเลติกที่มีการสนับสนุนทางสถิติที่แข็งแกร่ง และนักวิจัยได้กำหนดกลุ่มเหล่านี้ว่าเป็นกลุ่มAD ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}

จากตัวอย่างที่ใช้ในการศึกษานี้ กลุ่ม A ประกอบด้วยสุนัขที่สุ่มตัวอย่าง 64% และสุนัขเหล่านี้เป็นพี่น้องกับลำดับหมาป่าอายุ 14,500 ปีก่อนจากถ้ำ Kesslerochใกล้ThayngenในเขตSchaffhausenประเทศสวิตเซอร์แลนด์โดยมีบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดประมาณ 32,100 ปีก่อน กลุ่มสุนัขนี้ตรงกับสุนัขฟอสซิลก่อนยุคโคลัมบัสในโลกใหม่ 3 ตัวที่มีอายุระหว่าง 1,000 ถึง 8,500 ปีก่อน ซึ่งสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าสุนัขก่อนยุคโคลัมบัสในโลกใหม่มีบรรพบุรุษร่วมกับสุนัขสมัยใหม่ และพวกมันน่าจะมาถึงโลกใหม่พร้อมกับมนุษย์กลุ่มแรก^{[ 19 ]}

กลุ่มสายพันธุ์ C ประกอบด้วยสุนัข 12% ที่เก็บตัวอย่างมา และสุนัขเหล่านี้เป็นญาติใกล้ชิดกับสุนัขโบราณสองสายพันธุ์จาก ถ้ำ บอนน์-โอเบอร์คาสเซล (14,700 ปีที่แล้ว) และถ้ำคาร์ทสไตน์ (12,500 ปีที่แล้ว) ใกล้เมืองเมเคอร์นิชในเยอรมนี โดยมีบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อไม่นานมานี้ ซึ่งคาดว่ามีอายุระหว่าง 16,000–24,000 ปีที่แล้ว กลุ่มสายพันธุ์ D ประกอบด้วยลำดับดีเอ็นเอจากสุนัขสอง สายพันธุ์ในสแกนดิเน เวีย ( Jamthund , Norwegian Elkhound ) และเป็นญาติใกล้ชิดกับลำดับดีเอ็นเอของหมาป่าอีกสายพันธุ์หนึ่งที่มีอายุ 14,500 ปีที่แล้ว จากถ้ำเคสเซอร์ลอคเช่นกัน โดยมีบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อไม่นานมานี้ ซึ่งคาดว่ามีอายุระหว่าง 18,300 ปีที่แล้ว กิ่งก้านของกลุ่มสายพันธุ์นี้มีรากฐานทางวิวัฒนาการมาจากลำดับดีเอ็นเอเดียวกันกับ"สุนัขอัลไต" (ไม่ใช่บรรพบุรุษโดยตรง) ข้อมูลจากการศึกษานี้บ่งชี้ว่าสุนัขมีต้นกำเนิดมาจากยุโรป โดยประมาณการว่ามีอายุระหว่าง 18,800–32,100 ปีก่อน โดยพิจารณาจากความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมของสุนัขที่สุ่มตัวอย่าง 78% กับตัวอย่างสุนัขโบราณที่พบในยุโรป^{[ 22 ] [ 19 ]}ข้อมูลนี้สนับสนุนสมมติฐานที่ว่าการเลี้ยงสุนัขเกิดขึ้นก่อนการกำเนิดของการเกษตร^{[ 20 ]}และเริ่มต้นใกล้กับช่วงสูงสุดของยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้ายเมื่อกลุ่มนักล่าและเก็บเกี่ยวล่าสัตว์ขนาดใหญ่^{[ 19 ] [ 23 ]}

การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมนี้บ่งชี้ว่าC. l. spelaeusมีสายพันธุ์ไมโทคอนเดรียที่ไม่สามารถพบได้ในC. lupus ในปัจจุบัน ดังนั้นสายพันธุ์เหล่านั้นจึงสูญพันธุ์ไปแล้ว นอกจากนี้ยังบ่งชี้ว่าสุนัขบ้านC. l. familiarisสืบเชื้อสายมาจากสายพันธุ์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วเหล่านี้^{[ 15 ]}

• หมาป่าดุร้าย

• Diedrich, Cajus G. (2015). ถ้ำที่มีชื่อเสียงบนโลก: ถ้ำโซฟี (เยอรมนี) - ถ้ำหมีในยุคไพลสโตซีนตอนปลายเล่ม 1. สำนักพิมพ์ Bentham Books. ISBN 978-1-68108-001-7.อีบุ๊ก - อีไอเอสบีเอ็น 978-1-68108-000-0
• Diedrich, Cajus G. (2017). ถ้ำเฮอร์มันน์ (เยอรมนี) - ถ้ำหมีในยุคไพลสโตซีนตอนปลาย . Famous Planet Earth Caves Volume 2. Vol. 2. Bentham Books. doi : 10.2174/97816810853021170201 . ISBN 978-1-68108-531-9.อีบุ๊ก - อีไอเอสบีเอ็น 978-1-68108-530-2

• ถ้ำโชว์ - ถ้ำโซฟี
• ถ้ำโชว์ - ถ้ำซูลิเธน