เซราติออยเดอี ช่วงเวลา:
ความหลากหลายของเซราติออยด์[ก]
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	แอคติโนปเทอริจี
คำสั่ง:	โลฟีฟอร์ม
ลำดับย่อย:	Ceratioidei Regan , 1912
ครอบครัว
ดูข้อความ

Ceratioideiหรือปลาตกเบ็ดทะเลลึกเป็นอันดับย่อย ของ ปลาทะเลมีครีบแข็ง หนึ่งในห้าอันดับย่อยของอันดับLophiiformesหรือปลาตกเบ็ด ปลาเหล่านี้พบได้ใน ทะเล เขตร้อนและเขตอบอุ่นทั่วโลก อาศัยอยู่เหนือพื้นทะเลลึกในเขต ทะเลเปิด เหยื่อ ล่อของปลาตกเบ็ดและเป็นลักษณะเด่นของปลาตกเบ็ดทุกกลุ่มนั้นเรืองแสงได้ในปลาตกเบ็ดทะเลลึก ดึงดูดเหยื่อในความมืดมิดของเขตทะเล ลึก ที่พวกมันอาศัยอยู่

ปลาตกเบ็ดน้ำลึกมีความแตกต่างทางเพศ อย่างมาก ตัวผู้มีขนาดเล็กกว่าตัวเมียหลายเท่า ในการสืบพันธุ์ตัวผู้จะออกหาตัวเมีย โดยใช้ฟันแหลมคมคล้ายฟันของมันยึดเกาะกับตัวเมีย รายละเอียดของปรสิตทางเพศ นี้ แตกต่างกันไปในแต่ละชนิด ในบางชนิด ตัวผู้จะกลายเป็นส่วนหนึ่งของร่างกายตัวเมียอย่างถาวรเนื้อเยื่อ ของพวกมัน จะหลอมรวมกัน นี่เป็นตัวอย่างทางธรรมชาติเพียงตัวอย่างเดียวที่รู้จักของกระบวนการที่เรียกว่าพาราไบโอซิส

Ceratioidei ได้รับชื่อมาจากสกุลCeratiasซึ่งเป็นสกุลต้นแบบของวงศ์Ceratiidaeและของอันดับย่อยCeratiasหมายถึง "ผู้ถือเขา" ซึ่งเป็นการอ้างอิงถึงescaที่ยื่นออกมาจากจมูกเหมือนเขา^{[ 1 ]}

ปลาแองเกลอร์ที่อาศัยอยู่ในทะเลเปิดทั้งหมดแสดงความแตกต่างทางเพศอย่างมาก การสูญเสียครีบเชิงกรานที่พบในปลาแองเกลอร์ชนิดอื่น การย้ายตำแหน่งของครีบหน้าอกและการลดความหนาแน่นโดยทั่วไปจากการสูญเสีย ส่วน ที่เป็นกระดูกการลดการสร้างกระดูกและมวลกล้ามเนื้อ โดยทั่วไป และการสะสมไขมันทั่วร่างกาย^{[ 2 ]}ครีบหลังและครีบก้น ที่ยาว พร้อมกับลักษณะของ illicium และ esca ยังสนับสนุนกลุ่มนี้ว่าเป็นธรรมชาติ^{[ 3 ]}ปลาเซราติออยด์มีความแปรผันสูงในแผนผังร่างกายโดยสายพันธุ์ต่างๆ มีรูปร่างตั้งแต่ยาวไปจนถึงกลม^{[ 3 ]}

ปลาในกลุ่ม Ceratioids มีขนาดค่อนข้างเล็ก โดยปลาตกเบ็ดหูดCeratias holboelliมีขนาดใหญ่ที่สุด โดยมีความยาว ลำ ตัว สูงสุดถึง 120 ซม . (3.9 ฟุต) ^{[ 4 ]}เช่นเดียวกับปลาตกเบ็ดชนิดอื่นๆ กลุ่มนี้มีความแตกต่างทางเพศโดยปลาตกเบ็ดในทะเลลึกเป็นตัวอย่างที่ชัดเจนที่สุด ปลาตกเบ็ดC. holboelli ตัวผู้ มีความยาวลำตัวสูงสุดถึง 16 เซนติเมตร (6.3 นิ้ว) ในขณะที่ตัวเมียมักมีความยาวลำตัวประมาณ 77 เซนติเมตร (2.53 ฟุต) ^{[ 4 ]} และ มีน้ำหนักมากกว่าตัวผู้หลาย เท่า ^{[ 5 ] [ 6 ]} ปลา ตกเบ็ด Photocorynus spinicepsตัวผู้มีขนาด 6.2–7.3 มม. (0.24–0.29 นิ้ว) เมื่อโตเต็มวัย และครั้งหนึ่งเคยมีการอ้างว่าเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลังที่เล็กที่สุดเท่าที่รู้จัก^{[ 7 ]}อย่างไรก็ตาม เนื่องจากไม่ได้ดำรงชีวิตอย่างอิสระ (ตัวผู้เป็นปรสิต) และตัวเมียมีขนาด 50.5 มม. (1.99 นิ้ว) จึงมักถูกแยกออกจากบันทึก^{[ 8 ] [ 9 ]}

ตัวอ่อนมีดวงตาที่พัฒนาแล้วเป็นอย่างดี แม้ว่าดวงตาจะหยุดพัฒนาในตัวเมียที่โตเต็มวัย ซึ่งเชื่อกันว่าเป็นอวัยวะที่เหลืออยู่และใช้สำหรับการตรวจจับแสงเท่านั้น^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}ดวงตาของตัวผู้มีการพัฒนาที่แตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับว่าสายพันธุ์นั้นใช้ดวงตาในการหาตัวเมียหรือไม่ ดวงตาอาจพัฒนาได้ดีมาก หรืออาจลดขนาดลงอย่างมาก เนื่องจากสายพันธุ์เหล่านั้นใช้การดมกลิ่น (ประสาทสัมผัสในการดมกลิ่น) แทน^{[ 13 ]}ระบบเส้นข้างลำตัวค่อนข้างเรียบง่าย และรูของมันมักจะนูนขึ้นบนปุ่ม^{[ 14 ]}

อุปกรณ์อิลิเซียลหรือระบบล่อลวงเป็นครีบหลัง อันแรกที่ดัดแปลง และประกอบด้วยหลายส่วน ได้แก่เทอริจิโอฟอร์ (กระดูกที่ยึดโครงสร้างเข้ากับลำตัว) อิลิเซียม (แท่งที่เคลื่อนที่ได้อย่างอิสระ) และเอสกา (ปลาย) ^{[ 13 ]}ในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ เอสกาจะมีแบคทีเรียเรืองแสงทำให้พวกมันสามารถผลิตแสงได้^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}ระบบกล้ามเนื้อที่ซับซ้อนควบคุมอุปกรณ์นี้ ทำให้สามารถควบคุมการเคลื่อนไหวได้อย่างละเอียด มีการสังเกตการเคลื่อนไหวแบบเลื่อน สั่น และบิดในเซราทิออยด์ที่มีชีวิต^{[ 18 ]}เซราทิออยด์เพศเมียส่วนใหญ่ยังสามารถหดอุปกรณ์อิลิเซียลเข้าไปในร่องบนพื้นผิวกะโหลกศีรษะ ของพวกมันได้ ^{[ 13 ]}อวัยวะเรืองแสงเพิ่มเติมมีอยู่ในบางวงศ์: ตุ่มนูน หลัง ( ส่วนที่ยื่นออกมาคล้าย หูด ) พบในวงศ์ Ceratiidaeในขณะที่หนวดกระดูกไฮออยด์ พบในวงศ์ CentrophryneและLinophryneอวัยวะเรืองแสงเพิ่มเติมอาจพบได้ทั่วทั้งผิวหนังและบนครีบ^{[ 13 ] [ 19 ]}

ตัวผู้ไม่มีอวัยวะที่เรียกว่า illicial apparatus ^{[ 13 ]}กระดูกที่เทียบเท่ากับอวัยวะนี้กลับกลายเป็นโครงสร้างพิเศษที่ใช้ในการยึดเกาะกับตัวเมีย โครงสร้างนี้ส่วนใหญ่ประกอบด้วยกระดูกที่เรียกว่า denticular bones ซึ่งเกิดจากการรวมตัวของdermal spinules ที่ดัดแปลงแล้ว ที่ด้านหน้าของหัว spinules เหล่านี้มีลักษณะคล้าย "ฟัน" ที่เป็นตะขอ และช่วยให้ตัวผู้สามารถยึดเกาะกับตัวเมียได้ ในบางวงศ์ pterygiophore จะถูกรวมเข้ากับระบบนี้^{[ 20 ]}

กบทะเล (เช่นChaunacopsดังภาพบน) และปลาค้างคาว ( Ogcocephalusดังภาพล่าง) อาจมีลักษณะคล้ายบรรพบุรุษของปลาตกเบ็ดในทะเลลึกก่อนที่พวกมันจะกลายเป็นปลาที่อาศัยอยู่ในทะเลเปิด

สันนิษฐานว่าบรรพบุรุษของเซราทิออยด์มีลักษณะคล้ายกับชาอูนาคอยด์ (คางคกน้ำลึก) หรืออ็อกโคเซฟาลอยด์ (ปลาค้างคาว) ในปัจจุบัน ซึ่งอาศัยอยู่ใน แหล่งที่อยู่อาศัย แบบเบนทิกและ/หรือชายฝั่งบรรพบุรุษเหล่านี้จะคง พฤติกรรม แบบแพลงก์ตอนของตัวอ่อนโลฟีฟอร์มไว้จนถึงวัยรุ่น^{[ 2 ]}

เชื่อกันว่า การแยกสายวิวัฒนาการของ Chaunacidae และ Ceratioidei เกิดขึ้นหลังจากบรรพบุรุษร่วมของกลุ่มนี้ปรับตัวให้เข้ากับความลึก 1,000–3,000 เมตร (3,300–9,800 ฟุต) ^{[ 3 ]}การศึกษาในปี 2024 พบว่าในขณะที่ Ceratioidei น่าจะแยกสายวิวัฒนาการจาก Chaunacidae ในช่วงPaleoceneการแตกแขนงออกเป็นวงศ์ต่างๆ ที่มีอยู่ในปัจจุบันเกิดขึ้นในช่วงEocene เท่านั้น หลังจากPaleocene-Eocene Thermal Maximumซึ่งน่าจะสอดคล้องกับการตั้งถิ่นฐานในแหล่ง ที่อยู่อาศัย ในทะเลลึก ของพวก มัน ก่อนการแพร่กระจาย เหล่านี้ บรรพบุรุษของ Ceratioidei ได้วิวัฒนาการความแตกต่างของขนาดระหว่างเพศอย่างมาก และสูญเสีย ยีน ภูมิคุ้มกันที่ปรับตัวได้เช่นaicda อย่างอิสระ [ ^{21 ] ซึ่งทำให้ปลาแองเกลอร์ตัวผู้สามารถผสมพันธุ์กับตัวเมีย ได้}ซึ่งในที่สุดนำไปสู่การวิวัฒนาการของปรสิตทางเพศของพวกมัน^{[ 22 ] [ 23 ]}

เชื่อกันว่าสกุลและสปีชีส์ที่มีรูปร่างยาวเกิดขึ้นจากรูปแบบทรงกลมในเหตุการณ์การแพร่กระจายแบบปรับตัว ที่เป็นอิสระหลายครั้ง ^{[ 24 ] [ 25 ]}

เนื่องจากสภาพแวดล้อมที่รุนแรงที่พวกมันอาศัยอยู่ซากดึกดำบรรพ์ของปลาตกเบ็ดทะเลลึกจึงหายากมากในบันทึกทางธรณีวิทยา มีเพียงไม่กี่ชั้นหินทั่วโลกที่เก็บรักษาซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้ไว้ ซึ่งมักจะถูกสะสมตัวในบริเวณที่มีกิจกรรมทางธรณีวิทยาที่ตะกอนทะเลลึกสามารถถูกยกขึ้นสู่ผิวดินได้ ตัวอย่างเช่นชั้นหิน Puenteในแคลิฟอร์เนียสหรัฐอเมริกา และชั้นหิน Kurasiบนเกาะ Sakhalinประเทศรัสเซีย ชั้นหินเหล่านี้มีอายุอยู่ในช่วงกลางถึงปลายสมัยไมโอซีนและตัวอย่างที่กู้คืนจากชั้นหินเหล่านี้ถูกจัดอยู่ในสกุลที่มีอยู่ในปัจจุบัน^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}

Ceratioidei ได้รับการเสนอให้จัดกลุ่มครั้งแรกในปี พ.ศ. 2455 โดยCharles Tate Regan นักมีนวิทยา ชาวอังกฤษ ในฐานะดิวิชั่น Ceratiformes ภายในซับออร์เดอร์ Lophoidea ของออร์เดอร์ Pediculati ซึ่งรวมถึงBatrachoididae [ ^{29 ] ปัจจุบัน} Batrachoididae ไม่ถือว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับปลาตกเบ็ดอีกต่อไป ซึ่งปัจจุบันรวมอยู่ในออร์เดอร์ Lophiiformes ภายในกลุ่มนั้น Ceratioidei อยู่ในกลุ่ม เดียวกัน กับChaunacoideiโดยมีAntennarioideiและOgcocephaloideiเป็นพี่น้องร่วมกลุ่ม^{[ 30 ]} หนังสือ Fishes of the Worldฉบับที่ 5 ถือว่ากลุ่มนี้เป็นอันดับย่อยภายใน Lophiiformes ^{[ 31 ]}

ครอบครัวAceratiidaeซึ่งมีสกุลต้นแบบคือ Aceratias (Brauer, 1902) ^{[ 32 ]}ถูกสร้างขึ้นเพื่อรองรับปลาบางชนิดที่มีลักษณะคล้าย Ceratiidae และ Gigantactinidae แต่ไม่มีอวัยวะล่อเหยื่อ จากการตรวจสอบอย่างละเอียด ในที่สุดก็พบว่าปลาในวงศ์ Aceratiidae แท้จริงแล้วคือปลาเพศผู้ของปลาตกปลาหลายชนิดที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกัน ดังนั้นวงศ์นี้จึงไม่ถูกนำมาใช้อีกต่อไป ^{[ 13 ]}

โมโนฟิลี (ไม่ว่ากลุ่มจะเป็น "ธรรมชาติ" หรือไม่) ได้รับการสนับสนุนในกลุ่มนี้ผ่านลักษณะทางกายวิภาคที่ใช้ร่วมกัน [ ^{2 ] การ}ระบุและการจำแนกประเภทของอันดับย่อยนี้ส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับลักษณะเฉพาะของเพศเมีย เช่น สัณฐานวิทยาของเอสคาล แม้ว่า ลักษณะ ทางกระดูกและเมริสติกส์ (ลักษณะที่สามารถนับได้) บางอย่างจะใช้ร่วมกันระหว่างเพศผู้และเพศเมีย ปลาแองเกลอร์เพศผู้สามารถระบุได้ถึงระดับสกุลโดยใช้ลักษณะของ "ฟัน" และสัณฐานวิทยาของรูจมูก แต่การระบุระดับชนิดยังไม่สามารถทำได้ แม้ว่าจะตรวจสอบปลาแองเกลอร์เพศผู้ที่เป็นปรสิตแล้วก็ตาม^{[ 33 ] [ 5 ] [ 34 ]}

Ceratioidei ประกอบด้วยวงศ์ต่อไปนี้: ^{[ 31 ] [ 35 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างนี้อ้างอิงจากแผนภูมิวิวัฒนาการในPietsch & Orr (2007); ^{[ 36 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้อ้างอิงจากการวิเคราะห์หลักฐานทั้งหมดในปี 2025 ซึ่งประกอบด้วยองค์ประกอบที่อนุรักษ์ไว้อย่างมาก (UCEs) ข้อมูลลำดับ ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียและลักษณะทางสัณฐานวิทยา การศึกษาครั้งนี้ได้จัดลำดับกลุ่มวิวัฒนาการใหม่จำนวนหนึ่ง และถือว่าอันดับย่อย Ceratioidei เป็นอันดับย่อย Ceratioideo: ^{[ 3 ]}

ปลาแองเกลอร์น้ำลึกมีอัตราการเผาผลาญ ต่ำ [ ^{37 ] [ 38 ]}และมักจะลอยไปตามกระแสน้ำโดยไม่ว่ายน้ำอย่าง กระตือรือร้น การสังเกต ในสถานที่จริงของปลาแองเกลอร์เพศเมีย^สกุล Oneirodesและ ปลา แองเกลอร์จมูกแส้ ( จากROV ) พบว่าพวกมันมักจะลอยตัวอยู่กับที่หรือในกระแสน้ำแต่บางครั้งก็พบว่าพวกมันพยายามหนีจาก ROV โดยการตีครีบหน้าอกไปพร้อมๆ กับการกระดิกครีบหาง ที่น่าสังเกตคือ ปลาแองเกลอร์จมูกแส้ (สกุลGigantactis ) จะรักษาสภาพคว่ำหัวลง^{[ 39 ] [ 40 ]} มีการสังเกตว่า Cryptopsaras couesiiจะรักษาสภาพ "หัวขึ้น" โดยหันหน้าขึ้นด้านบน^{[ 41 ]}แม้ว่าเชื่อกันว่าสายพันธุ์ส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในบริเวณกลางน้ำ แต่ตัวอย่างของไดเซราทิดและธาอูมาทิชทิสถูกเก็บรวบรวมได้ใกล้กับพื้นทะเลโดยมีเนื้อหาในกระเพาะประกอบด้วยเหยื่อที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเล เช่นโพลีคีตหอยทากเม่นทะเลและแตงกวาทะเล^{[ 13 ] [ 42 ] [ 43 ]}

ตัวอ่อนพบได้ในระดับความลึกที่ตื้นกว่าตัวเต็มวัยมาก โดยทั่วไปจะพบ "ที่ระดับความลึกน้อยกว่า 30 เมตร (98 ฟุต) และพบได้น้อยมากที่ระดับความลึกต่ำกว่า 200 เมตร (660 ฟุต)" การเปลี่ยนแปลงรูปร่างทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงระดับความลึกอย่างรวดเร็ว แม้ว่าตัวเมียวัยอ่อนหลังการเปลี่ยนแปลงรูปร่างจะยังคงพบได้ในระดับความลึกที่ตื้นกว่าตัวเต็มวัยเล็กน้อย^{[ 44 ] [ 45 ]}ตัวเต็มวัยของสายพันธุ์ส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในระดับความลึกระหว่าง 200 ถึง 3,000 เมตร (660 ถึง 9,840 ฟุต) เป็นหลัก แม้ว่าThaumatichthysจะพบได้ในเขตทะเลลึกที่ระดับความลึกถึง 6,000 เมตร (20,000 ฟุต) ^{[ 3 ]}

การผลิตแสงน่าจะถูกควบคุมโดยระบบเลือดของเอสกา ซึ่งให้ออกซิเจนและสารคัดหลั่งที่แบคทีเรียใช้ในการผลิตแสง^{[ 13 ]}ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ สีของแสงที่ผลิตโดยเอสกาอาจแตกต่างกันไปตั้งแต่สีชมพูหรือสีม่วง ไปจนถึงสีขาว สีเหลือง สีส้ม สีเหลืองอมเขียว สีฟ้า และสีฟ้าอมเขียว^{[ 46 ]}แม้ว่าความถี่แสงสูงสุดจะอยู่ในช่วงสเปกตรัมสีฟ้าอมเขียว เนื่องจากสีนั้นส่งผ่านในน้ำได้ไกลที่สุด และเป็นความถี่ที่สัตว์ทะเลลึกส่วนใหญ่ไวต่อแสงมากที่สุด^{[ 47 ]} Cryptopsaras couesiiมีอวัยวะสร้างแสงบนผิวหนัง ซึ่งเชื่อว่าช่วยให้เกิดการส่องสว่างย้อนกลับโดยการปรับแสงเหล่านี้อย่างแม่นยำ ตัวอย่างที่สังเกตสามารถปรับแสงให้เข้ากับแสงเหนือศีรษะในห้องปฏิบัติการได้อย่างใกล้เคียง ในธรรมชาติ ความสามารถนี้ช่วยให้พวกมันพรางตัวได้ด้วยแสงแดดเพียงเล็กน้อย^{[ 41 ] [ 48 ]}

ปลาที่หากินในทะเลลึกน่าจะใช้การดูดอาหารคล้ายกับปลาเทเลออส ส่วนใหญ่ ^{[ 49 ]}ดูเหมือนว่าปลาเซราติออยด์บางชนิดจะไม่เลือกเหยื่อ โดยพบ หนอน ทะเลแอมฟิ พอด โคพีพอ ด ปลาหมึกและปลาหลายชนิดในกระเพาะของ ปลา โอไนโรเดสดรีมเมอร์^{[ 50 ]}ในทางตรงกันข้าม ปลา โดโลพิคธิสดูเหมือนจะมีความเชี่ยวชาญในระดับหนึ่ง โดย สายพันธุ์ ที่พัฒนา แล้ว เช่นD. allectorกินปลาหมึกและกุ้ง และไม่กินปลา ซึ่งแตกต่างจากสายพันธุ์พื้นฐาน ที่สุดอย่าง D. pullatus [ ^{51 ] มี}การบันทึกกรณีของเหยื่อขนาดใหญ่มากไว้บ้าง เช่น ปลาไตรโลบัส Diceratias เพศเมียขนาด 112 มม. (4.4 นิ้ว) SL ซึ่งตายหลังจากพยายาม กลืนปลาหางหนูVentrifossaขนาดมากกว่า 369 มม. (14.5 นิ้ว) SL ^{[ 52 ]}สันนิษฐานว่าเช่นเดียวกับปลาทะเลน้ำลึกหลายชนิด เซราทิออยด์กินเหยื่อทุกชนิดที่พวกมันสามารถจับได้ แต่เนื่องจากขนาดตัวอย่างเล็กและความเป็นไปได้ที่จะเกิดการปนเปื้อนของตาข่าย จึงมีแนวโน้มที่จะเกิดอคติในการศึกษาเหล่านี้ ซึ่งอาจไม่ได้แสดงถึงอาหารของเซราทิออยด์อย่างแม่นยำ^{[ 53 ]}

เป็นที่ทราบกันว่าปลาหลายชนิดล่าเหยื่อในกลุ่มเซราติออยด์ เช่น ปลาแบล็กสแคบบาร์ดฟิช ( Aphanopus carbo ), ปลาแลนเซ็ตฟิช ( Alepisaurus ), ปลาไหลกัลเปอร์ ( Saccopharynx lavenbergi ) และปลาทูน่าขนาดใหญ่ ( Thunnus ) ^{[ 54 ]} นอกจากนี้ยังพบ ตัวอย่างขนาดใหญ่ของCeratiidaeและHimantolophusในกระเพาะของวาฬสเปิร์มอีก ด้วย ^{[ 55 ]}

โดยทั่วไป ตัวผู้จะค้นหาตัวเมียโดยใช้ทั้งการมองเห็นและการดมกลิ่นแม้ว่าบางชนิดจะมีความเชี่ยวชาญในประสาทสัมผัสอย่างใดอย่างหนึ่งมากกว่าอีกอย่างหนึ่ง เช่น บางชนิดอาศัยการมองเห็นเพียงอย่างเดียว มีขอบเขตการมองเห็นแบบสองตา ที่กว้างเป็นพิเศษ เพื่อตรวจจับติ่งเรือง แสง บนหลังของตัวเมีย ( วงศ์ Ceratiidae ) หรือมีโครงสร้างการดมกลิ่นที่พัฒนาเป็นพิเศษภายในรูจมูกเพื่อตรวจจับฟีโรโมน ของตัวเมีย ( วงศ์ Gigantactinidae ) ในบางวงศ์ เช่นCentrophrynidsและNeoceratiidsวิธีการที่ตัวผู้ใช้ในการค้นหาตัวเมียยังคงไม่ชัดเจน^{[ 13 ] [ 57 ]}

การเป็นปรสิตทางเพศเป็นรูปแบบการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเฉพาะของ Ceratioidei ซึ่งเกิดขึ้นได้จากความแตกต่างทางเพศ อย่างมากของพวกมัน แก่น แท้ของพฤติกรรมนี้คือการเกาะติดทางกายภาพของตัวผู้กับร่างกายของตัวเมียเพื่อการสืบพันธุ์ ซึ่งแบ่งออกเป็นสามประเภท ได้แก่การเป็นปรสิตแบบบังคับซึ่งตัวผู้จำเป็นต้องเกาะติดกับตัวเมียอย่างถาวรและรวมเนื้อเยื่อเข้าด้วยกันการเกาะติดแบบไม่เป็นปรสิตชั่วคราวซึ่งตัวผู้สามารถดำรงชีวิตได้อย่างอิสระ และการเป็นปรสิตแบบไม่บังคับซึ่งมีการเกาะติดแบบปรสิตและการมีตัวผู้ที่เป็นอิสระเกิดขึ้นพร้อม กัน ^{[ 5 ]}คำว่า "การเป็นปรสิตทางเพศ" ถูกใช้เนื่องจากตัวผู้ในสายพันธุ์ที่เป็นปรสิตแบบบังคับไม่สามารถกินอาหารได้หลังจากการเปลี่ยนแปลงรูปร่างและต้องเกาะติดกับตัวเมียต่อไปเพื่อรับสารอาหาร คล้ายกับปรสิตภายนอกหากพวกมันไม่พบคู่ ตัวผู้ก็จะอดตายในที่สุด นอกจากนี้การเจริญเติบโตทางเพศในสายพันธุ์เหล่านี้จะถูกกระตุ้นโดยการเกาะติดของตัวผู้กับตัวเมีย พฤติกรรมนี้ได้วิวัฒนาการหลายครั้งภายในกลุ่ม โดยพัฒนาขึ้นอย่างอิสระถึง 7 ครั้ง^{[ 58 ]}ความหลากหลายในลักษณะและตำแหน่งของการยึดติดของตัวผู้เป็นหลักฐานของการวิวัฒนาการที่เป็นอิสระนี้^{[ 33 ] [ 59 ] [ 22 ]}

คำอธิบายที่เป็นไปได้ประการหนึ่งสำหรับวิวัฒนาการของปรสิตทางเพศคือความหนาแน่นของเพศเมียที่ค่อนข้างต่ำในสภาพแวดล้อมทะเลลึกทำให้โอกาสในการเลือกคู่ของปลาตกเบ็ดมีน้อย เพศเมียยังคงมีขนาดค่อนข้างใหญ่เพื่อเพิ่มความอุดม สมบูรณ์ : เพศเมียที่ใหญ่กว่าจะสามารถมีรังไข่และไข่ที่มีปริมาตรใหญ่กว่า เพศผู้คาดว่าจะหดตัวลงเพื่อลดต้นทุนการเผาผลาญในสภาพแวดล้อมที่ขาดแคลนทรัพยากร และจะพัฒนาความสามารถในการหาเพศเมียที่เฉพาะเจาะจงสูง ในสถานการณ์ที่โอกาสในการหาคู่มีน้อย การที่เพศผู้สามารถอยู่ร่วมกับเพศเมียได้อย่างถาวรจะเป็นประโยชน์ ซึ่งน่าจะช่วยเพิ่มความเหมาะสม ตลอดชีวิต เมื่อเทียบกับเพศผู้ที่ดำรงชีวิตอย่างอิสระ สิ่งนี้อาจนำไปสู่การพัฒนาการรวมตัวกัน เพศผู้ที่เกาะติดมีแนวโน้มที่จะมีส่วนร่วมในเหตุการณ์การปฏิสนธิหลายครั้ง ทำให้มั่นใจถึงความเป็นพ่อและความสำเร็จในการสืบพันธุ์สำหรับเหตุการณ์ดังกล่าวทุกครั้งที่มันเกาะติด ในทางกลับกัน ความน่าจะเป็นที่สูงขึ้นของการพบกันระหว่างเพศผู้และเพศเมียภายในถิ่นที่อยู่อาจมีความสัมพันธ์กับสายพันธุ์ที่แสดงปรสิตตามอำเภอใจหรือการผสมพันธุ์แบบสัมผัสชั่วคราวที่ปกติมากกว่า^{[ 21 ] [ 23 ]}

การสูญเสียที่มีประสิทธิภาพของระบบภูมิคุ้มกัน เซราทิออยด์บางด้าน เช่นระบบภูมิคุ้มกันแบบปรับตัวเป็นปัจจัยสำคัญที่ทำให้เกิดการผสมผสานระหว่างเพศ^{[ 21 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 23 ]}สันนิษฐานว่าพวกมันได้พัฒนากลยุทธ์ภูมิคุ้มกันใหม่เพื่อชดเชยการสูญเสียการทำงานของ ลิมโฟไซต์ BและTที่พบในสัตว์ที่มีระบบภูมิคุ้มกันแบบปรับตัว^{[ 6 ]}

ใน สายพันธุ์ ปรสิตที่ต้องพึ่งพา อาศัยกัน ตัวผู้จะกัดเข้าไปในผิวหนังของตัวเมียโดยใช้อุปกรณ์ฟัน เริ่มกระบวนการหลอมรวมและในที่สุดก็ได้รับสารอาหารผ่านระบบไหลเวียนโลหิต ที่เชื่อมต่อกัน [ ^{23 ]}แม้ว่าตัวผู้จะยังคงมีเหงือกที่ใช้งานได้และจัดหาออกซิเจนให้ตัวเอง จุดยึดของตัวผู้ซึ่งเป็นส่วนที่ยื่นออกมาจากเนื้อเยื่อของตัวเมียที่มีลักษณะคล้าย^{หัวนม}หรือก้านมักจะทิ้งช่องว่างไว้ให้น้ำไหลผ่านปากและออกทางเหงือกได้ ในปีศาจทะเลที่มีฟันซึ่งพบว่าตัวผู้ยึดติดอย่างสมบูรณ์จนมักไม่มีช่องปากเหลืออยู่ การหายใจเชื่อว่าเกิดขึ้นจากการสูบน้ำเข้าและออกทาง ช่องเปิด เหงือกเนื่องจากเหงือกยังคงพัฒนาได้ดี^{[ 62 ]}หลังจากการหลอมรวม ตัวผู้จะเพิ่มปริมาตรและมักจะมีขนาดใหญ่ขึ้นมากเมื่อเทียบกับตัวผู้ที่ดำรงชีวิตอิสระของสายพันธุ์ และยิ่งตัวผู้ยึดติดนานเท่าใด ร่างกายของมันก็จะยิ่งฝ่อลงเท่านั้น แม้ว่าอวัยวะรับความรู้สึกเช่น ตาและรูจมูกจะเสื่อมสภาพแต่หัวใจเหงือกและครีบของตัวผู้ยังคงอยู่^{[ 63 ] [ c ]}

ปรสิตชนิดนี้พัฒนามาถึงจุดที่อย่างน้อยในCeratiidsและleftvents บางชนิด เพศผู้และเพศเมียจะไม่เจริญเติบโตเต็มที่ ( อวัยวะ สืบพันธุ์ ไม่สุก) ก่อนที่จะเกิดการรวมตัวกัน^{[ 65 ]}หลังจากการรวมตัวกัน พวกมันจะมีชีวิตอยู่และสามารถสืบพันธุ์ได้ตราบใดที่เพศเมียยังมีชีวิตอยู่ และสามารถมีส่วนร่วมในการวางไข่ได้หลายครั้ง การรวมกันของเพศเมียและเพศผู้นี้เรียกว่าสิ่งมีชีวิตเฮอร์มาฟรอไดต์ ตัวเดียว ^{[ 66 ] [ 67 ]}เพศผู้หลายตัวสามารถรวมเข้ากับเพศเมียตัวเดียวได้ โดยมีเพศผู้มากถึงแปดตัวเกาะอยู่เกือบทุกที่บนร่างกายในปลากะพงขาวสามหูดแม้ว่าบางกลุ่มอนุกรมวิธานดูเหมือนจะมีกฎที่เข้มงวดคือเพศผู้หนึ่งตัวต่อเพศเมียหนึ่งตัว เช่นLinophryne spp . ซึ่งเพศผู้มักจะเกาะอยู่บริเวณกึ่งกลางท้อง ด้านหน้าช่องเปิดอวัยวะสืบพันธุ์ของเพศเมีย^{[ 5 ]}วิธีนี้ทำให้มั่นใจได้ว่าเมื่อตัวเมียพร้อมที่จะวางไข่ เธอจะมีคู่ให้ทันที^{[ 68 ]} ซึ่ง ชาร์ลส์ เทต รีแกนสันนิษฐานไว้ในปี พ.ศ. 2469 ^{[ 69 ] [ 5 ]}

การศึกษาต่อมาพบว่าเพศของตัวอ่อนที่เล็กที่สุด ( ความยาวรวม 2-3 มม. ) สามารถระบุได้จากการพัฒนาในระยะแรกของอิลลิเซียม ซึ่งปรากฏเป็นปุ่ม เล็กๆ ที่ไม่แตกต่างกัน บนจมูกของตัวอ่อนเพศเมีย^{[ 44 ]}ดังนั้นแนวคิดที่ว่าเพศถูกกำหนดโดยการเกาะติดและการไม่เกาะติดจึงไม่มีมูล^{[ 5 ]}

ใน สายพันธุ์ ที่ไม่เป็นปรสิตซึ่งรวมถึงปลาปีศาจดำปลาฟุตบอล ปลาแองเกลอร์คู่ ปลา แอ งเกลอร์จมูกแส้และสกุลส่วนใหญ่ของ ปลาดรีม เมอร์ทั้งสองเพศเจริญเติบโตอย่างอิสระโดยไม่จำเป็นต้องรวมตัว และตัวผู้จะเกาะติดชั่วคราว อันที่จริง ไม่มีหลักฐานของการเป็นปรสิตทางเพศในกลุ่มนี้ แม้ว่าตัวผู้ของปลาปีศาจดำจะถูกสังเกตเห็นว่าเกาะติดกับคู่ของมันอย่างแน่นหนา แต่ก็ไม่มีหลักฐานของการรวมตัว อุปกรณ์เดนติคูลาร์ในตัวผู้เหล่านี้ทำให้พวกมันสามารถเกาะติดกับตัวเมียและคาดว่าสามารถจับเหยื่อได้เช่นกัน เนื่องจากพบอาหารในตัวผู้บางตัวของสายพันธุ์เหล่านี้^{[ d ]}และพวกมันยังคงเติบโตต่อไปหลังจากการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง^{[ e ]}แม้หลังจากที่พลังงานที่สะสมอยู่ในตับ หมดลง แล้ว เป็นไปได้ว่าตัวผู้เหล่านี้จะเกาะติดกับตัวเมียก็ต่อเมื่อพร้อมที่จะวางไข่เท่านั้น^{[ 2 ] [ 72 ] [ 23 ]}

การเป็นปรสิตแบบไม่บังคับพบได้ในปลาครีบพัดรวมถึงปลาลิ้นหมาและปลาเบอร์เทลลาซึ่งปลาทั้งสองชนิดนี้อยู่ในวงศ์ Oneirodidae วิธีนี้เป็นวิธีกลางระหว่างการเป็นปรสิตแบบไม่บังคับและการเป็นปรสิตแบบบังคับ ทั้งสองเพศเจริญเติบโตอย่างอิสระ แต่ตัวผู้จะเกาะติดโดยไม่คำนึงถึงความสมบูรณ์ทางเพศของตัวเมีย หากทั้งคู่สมบูรณ์ทางเพศแล้ว พวกมันจะวางไข่ เกิดการปฏิสนธิ และตัวผู้จะแยกตัวออกเพื่อพักฟื้น กินอาหาร และหาคู่ใหม่ หากคู่ใดคู่หนึ่งยังไม่พร้อมที่จะวางไข่ ตัวผู้จะเกาะติดจนกว่าคู่นั้นจะพร้อม ยิ่งตัวผู้เกาะติดนานเท่าไร โอกาสที่มันจะรวมตัวและกลายเป็นปรสิตทางเพศก็ยิ่งมากขึ้นเท่านั้น ^{[ 2 ] [ 73 ]}

เช่นเดียวกับปลาในกลุ่ม Lophiiformes อื่นๆ ปลาในกลุ่ม Ceratioid เพศเมียจะสร้าง "แพไข่" หรือ "ม่าน" ซึ่งเป็นมวลที่ก่อตัวขึ้นรอบไข่ในระหว่างการวางไข่และยึดไข่ไว้ด้วยกัน แพนี้มีหน้าที่หลายอย่าง: ไข่แต่ละฟองถูกล้อมรอบด้วย "ท่อเล็กๆ นับพันภายในเมทริกซ์" และเมื่อแพดูดซับน้ำอสุจิ ที่อยู่ในน้ำ ก็จะถูกดูดซับเข้าไปด้วยเพื่อให้เกิดการปฏิสนธิ แพยังช่วยให้ปลาเพศผู้ที่เกาะอยู่มีเวลาเพียงพอที่จะปฏิสนธิไข่ได้อย่างเหมาะสมในระหว่างการวางไข่ เมื่อปล่อยออกมาแล้ว มวลนี้จะปกป้องไข่จากผู้ล่าที่กินไข่ที่ลอยอยู่เดี่ยวๆ ในขณะที่แรงลอยตัวของมันจะพามันไปยังเขตผิวน้ำที่มีแสงแดดส่องถึง ซึ่งตัวอ่อนจะฟักออกมาในสภาพแวดล้อมที่เอื้อต่อการเจริญเติบโต ในที่สุด ^{[ 74 ]}

• Pietsch, Theodore W. (2009). ปลาตกเบ็ดในมหาสมุทร: ความหลากหลายที่น่าทึ่งในทะเลลึก . เบิร์กลีย์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย. ISBN 978-0-520-94255-4. OCLC  1298208235 .
• Pietsch, Theodore W. (สิงหาคม 2548). "ความแตกต่างทางเพศ ปรสิต และเพศ: รูปแบบการสืบพันธุ์ในปลาตกเบ็ดน้ำลึกกลุ่มเซราทิออยด์ (Teleostei: Lophiiformes)" . การวิจัยทางมีคธิวิทยา . 52 (3): 207– 236. Bibcode : 2005IchtR..52..207P . doi : 10.1007/s10228-005-0286-2 . ISSN  1341-8998 . สืบค้นเมื่อ1 มีนาคม 2568 .