การเปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะเป็นปรากฏการณ์ที่ความแตกต่างระหว่างสายพันธุ์ ที่คล้ายคลึงกัน ซึ่งมีการกระจายตัวทับซ้อนกันทางภูมิศาสตร์จะเด่นชัดขึ้นในภูมิภาคที่สายพันธุ์เหล่านั้นอยู่ร่วมกัน แต่จะลดลงหรือหายไปเมื่อการกระจายตัวของสายพันธุ์เหล่านั้นไม่ทับซ้อนกัน รูปแบบนี้เป็นผลมาจาก การเปลี่ยนแปลง ทางวิวัฒนาการที่ขับเคลื่อนโดยการแข่งขันทางชีวภาพ ระหว่างสายพันธุ์เพื่อทรัพยากรที่มีจำกัด ( ^เช่นอาหาร) เหตุผลของการเปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะมาจากหลักการกีดกันการแข่งขันหรือที่เรียกว่ากฎของเกาส์ [ ^{1 ]}ซึ่งกล่าวว่าเพื่อให้สามารถอยู่ร่วมกันได้ในสภาพแวดล้อมที่เสถียร สายพันธุ์ที่แข่งขันกันสองสายพันธุ์จะต้องแตกต่างกันในนิเวศวิทยาเฉพาะของตน หากไม่มีความแตกต่าง สายพันธุ์หนึ่งจะกำจัดหรือกีดกันอีกสายพันธุ์หนึ่งผ่านการแข่งขัน

การแทนที่ลักษณะได้รับการอธิบายอย่างชัดเจนครั้งแรกโดยWilliam L. Brown Jr.และEO Wilsonในปี 1956: "สองชนิดพันธุ์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมีขอบเขตที่ทับซ้อนกัน^{[ 2 ]}ในส่วนของขอบเขตที่ชนิดพันธุ์หนึ่งอาศัยอยู่เพียงลำพัง ประชากรของชนิดพันธุ์นั้นจะคล้ายคลึงกับชนิดพันธุ์อื่น และอาจแยกแยะได้ยากมาก ในพื้นที่ทับซ้อนที่ทั้งสองชนิดพันธุ์อาศัยอยู่ร่วมกัน ประชากรจะมีความแตกต่างกันมากขึ้นและแยกแยะได้ง่ายขึ้น กล่าวคือ พวกมัน 'แทนที่' กันและกันในลักษณะอย่างน้อยหนึ่งอย่าง ลักษณะที่เกี่ยวข้องอาจเป็นลักษณะทางสัณฐานวิทยา นิเวศวิทยา พฤติกรรม หรือสรีรวิทยา โดยถือว่ามีพื้นฐานมาจากพันธุกรรม"

บราวน์และวิลสันใช้คำว่า การเปลี่ยนลักษณะ (character displacement) เพื่ออ้างถึงกรณีของการเปลี่ยนลักษณะการสืบพันธุ์หรือการเสริมสร้างอุปสรรคในการสืบพันธุ์ และการเปลี่ยนลักษณะทางนิเวศวิทยาที่เกิดจากการแข่งขัน^{[ 2 ]}เนื่องจากคำว่า การเปลี่ยนลักษณะ ถูกใช้กันทั่วไป จึงมักหมายถึงความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาอันเนื่องมาจากการแข่งขัน บราวน์และวิลสันมองว่าการเปลี่ยนลักษณะเป็นปรากฏการณ์ที่เกี่ยวข้องกับการเกิดสปีชีส์โดยระบุว่า "เราเชื่อว่ามันเป็นลักษณะทั่วไปของการเกิดสปีชีส์ทางภูมิศาสตร์ ซึ่งมักเกิดขึ้นจากปฏิสัมพันธ์ทางพันธุกรรมและนิเวศวิทยาของสปีชีส์ที่วิวัฒนาการขึ้นใหม่ 2 สปีชีส์ (หรือมากกว่า) ที่มีความสัมพันธ์กัน [สืบเชื้อสายมาจากสปีชีส์พ่อแม่เดียวกัน] ในช่วงเวลาของการติดต่อครั้งแรก" ^{[ 2 ]}แม้ว่าการเปลี่ยนลักษณะจะมีความสำคัญในสถานการณ์ต่างๆ ของการเกิดสปีชีส์^{[ 3 ]}รวมถึงการแผ่ขยายแบบปรับตัวเช่น กลุ่มปลาซิคลิกในทะเลสาบรอยแยกของแอฟริกาตะวันออก^{[ 4 ]}แต่ก็ยังมีบทบาทสำคัญในการสร้างโครงสร้างของชุมชนด้วย นอกจากนี้ ยังมีบทบาทใน การเกิดสปีชีส์ใหม่ โดยการเสริมแรงในลักษณะที่ประชากร ที่แยก กัน อยู่แต่ทับซ้อนกันใน พื้นที่เดียวกันแสดงความแตกต่างของลักษณะที่มากขึ้น^{[ 5 ]}ผลการศึกษาจำนวนมากแสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงลักษณะมักมีอิทธิพลต่อวิวัฒนาการของการได้มาซึ่งทรัพยากรในหมู่สมาชิกของกลุ่มนิเวศวิทยา^{[ 6 ]}

การปลดปล่อยเชิงแข่งขันซึ่งนิยามว่าเป็นการขยายตัวของนิเวศวิทยาในกรณีที่ไม่มีคู่แข่ง ถือเป็นภาพสะท้อนของการแทนที่ลักษณะโดยพื้นฐาน^{[ 7 ]}บราวน์และวิลสันได้อธิบายไว้เช่นกันว่า "สองชนิดพันธุ์ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันจะแตกต่างกันเมื่ออยู่ร่วมกัน แต่เมื่อสมาชิกตัวใดตัวหนึ่งในคู่นั้นอยู่เพียงลำพัง มันจะลู่เข้าหาตัวที่สอง แม้กระทั่งเกือบจะเหมือนกันในบางลักษณะ" ^{[ 2 ]}

“การเปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะคือสถานการณ์ที่เมื่อสัตว์สองชนิดทับซ้อนกันทางภูมิศาสตร์ ความแตกต่างระหว่างพวกมันจะเด่นชัดขึ้นในเขตที่ทับซ้อนกันและอ่อนลงหรือหายไปโดยสิ้นเชิงในส่วนของถิ่นที่อยู่นอกเขตนี้” ^{[ 2 ]}แม้ว่าคำว่า “การเปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะทางนิเวศวิทยา” จะปรากฏในวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์ครั้งแรกในปี 1956 แต่แนวคิดนี้มีรากฐานมาก่อนหน้านั้น ตัวอย่างเช่นโจเซฟ กรินเนลล์ในบทความคลาสสิกที่กำหนดแนวคิดของนิเวศวิทยาเฉพาะถิ่นได้กล่าวว่า “แน่นอนว่าเป็นสัจพจน์ที่ไม่มีสัตว์สองชนิดที่ตั้งถิ่นฐานอย่างสม่ำเสมอในกลุ่มสัตว์เดียวกันมีความต้องการนิเวศวิทยาเฉพาะถิ่นที่เหมือนกันทุกประการ” ^{[ 8 ]}การมีอยู่ของการเปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะเป็นหลักฐานว่าสัตว์สองชนิดนั้นไม่ได้ทับซ้อนกันอย่างสมบูรณ์ในความต้องการนิเวศวิทยาเฉพาะถิ่นของพวกมัน

หลังจากการเผยแพร่แนวคิดนี้ การเปลี่ยนแปลงลักษณะถูกมองว่าเป็นแรงสำคัญในการจัดโครงสร้างของชุมชนนิเวศวิทยาและนักชีววิทยาได้ระบุตัวอย่างมากมาย อย่างไรก็ตาม ในช่วงปลายทศวรรษ 1970 และต้นทศวรรษ 1980 บทบาทของการแข่งขันและการเปลี่ยนแปลงลักษณะในการจัดโครงสร้างของชุมชนถูกตั้งคำถาม และความสำคัญของมันถูกลดทอนลงอย่างมาก^{[ 9 ]}หลายคนพบว่าตัวอย่างในช่วงแรกนั้นไม่น่าเชื่อถือและแนะนำว่าเป็นปรากฏการณ์ที่หายาก คำวิจารณ์เกี่ยวกับการศึกษาในช่วงแรกๆ รวมถึงการขาดความเข้มงวดในการวิเคราะห์ทางสถิติและการใช้ลักษณะที่ไม่สมเหตุสมผล^{[ 6 ] [ 9 ]}นอกจากนี้ ทฤษฎียังดูเหมือนจะบ่งชี้ว่าเงื่อนไขที่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงลักษณะนั้นมีจำกัด^{[ 9 ]}การตรวจสอบนี้ช่วยกระตุ้นความก้าวหน้าทางทฤษฎีและระเบียบวิธี ตลอดจนการพัฒนากรอบการทำงานที่เข้มงวดมากขึ้นสำหรับการทดสอบการเปลี่ยนแปลงลักษณะ^{[ 9 ]}

เกณฑ์หกประการได้รับการพัฒนาขึ้นเพื่อสร้างการแทนที่ลักษณะเป็นกลไกสำหรับความแตกต่างระหว่างสปีชีส์ที่อยู่ร่วมกัน^{[ 10 ] [ 11 ]}ซึ่งรวมถึง: (1) ความแตกต่างระหว่างกลุ่มอนุกรมวิธานที่อยู่ร่วมกันมีมากกว่าที่คาดไว้โดยบังเอิญ (2) ความแตกต่างในสถานะลักษณะเกี่ยวข้องกับความแตกต่างในการใช้ทรัพยากร (3) ทรัพยากรมีจำกัด และการแข่งขันระหว่างสปีชีส์เพื่อแย่งชิงทรัพยากรเหล่านี้เป็นฟังก์ชันของความคล้ายคลึงกันของลักษณะ (4) การกระจายทรัพยากรเหมือนกันทั้งใน พื้นที่ ที่อยู่ร่วมกันและพื้นที่ที่อยู่แยกกันดังนั้นความแตกต่างในสถานะลักษณะจึงไม่เกิดจากความแตกต่างในการมีทรัพยากร (5) ความแตกต่างต้องวิวัฒนาการในพื้นที่นั้น (6) ความแตกต่างต้องมีพื้นฐานทางพันธุกรรม^{[ 10 ]}การทดสอบเกณฑ์เหล่านี้อย่างเข้มงวดจำเป็นต้องใช้วิธีการสังเคราะห์ โดยผสมผสานสาขาการวิจัยต่างๆ เช่น^{นิเวศวิทยา}ชุมชน สัณฐานวิทยาเชิงหน้าที่การปรับตัว พันธุศาสตร์เชิงปริมาณและระบบอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการ [ ^{6 ]}แม้ว่าการปฏิบัติตามเกณฑ์ทั้งหกข้อในงานวิจัยเดียวเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงลักษณะมักจะไม่สามารถทำได้ แต่เกณฑ์เหล่านี้ก็เป็นบริบทที่จำเป็นสำหรับการวิจัยเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงลักษณะ^{[ 6 ] [ 9 ]}

การเปลี่ยนแปลงลักษณะบ่งชี้ว่าเป็นปัจจัยสำคัญในขนาดจะงอยปากของนกฟินช์ที่อาศัยอยู่ในหมู่เกาะกาลาปากอสและหมู่เกาะฮาวาย^{[ 12 ]}

มีการศึกษาวิจัยในกลุ่มสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิด โดยมีเพียงไม่กี่กลุ่มเท่านั้นที่มีส่วนสำคัญต่อความเข้าใจเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงลักษณะ ได้แก่ สัตว์กินเนื้อเลี้ยงลูกด้วยนมนกฟินช์กาลาปากอสกิ้งก่าอะ โนลบน เกาะ ปลา หนามสามแฉกและหอยทาก^{[ 6 ]}

ในการอธิบายเบื้องต้นเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะ ตัวอย่างมากมายที่ถูกนำเสนอเป็นหลักฐานที่เป็นไปได้สำหรับการเปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะนั้นเป็นการสังเกตระหว่างนกหลายคู่ ซึ่งรวมถึงนกไต่หินตะวันออกและ ตะวันตก ในเอเชียตะวันตกเฉียงใต้ นก กินน้ำหวาน ออสเตรเลีย สกุลMyzanthaนกแก้วออสเตรเลียนกทะเลในหมู่เกาะเคปเวอร์เดนกจับแมลงในหมู่เกาะบิสมาร์กและที่สำคัญคือนกฟินช์ของดาร์วินในหมู่เกาะกาลาปากอส^{[ 2 ]}เดวิด แล็คพบว่าเมื่อนกสองชนิดGeospiza fortisและG. fuliginosaอาศัยอยู่บนเกาะขนาดใหญ่ด้วยกัน พวกมันสามารถแยกแยะได้อย่างชัดเจนโดยขนาดของจะงอยปาก^{[ 13 ]}อย่างไรก็ตาม เมื่อนกชนิดใดชนิดหนึ่งอาศัยอยู่เพียงลำพังบนเกาะขนาดเล็ก ขนาดของจะงอยปากจะมีขนาดปานกลางเมื่อเทียบกับตอนที่นกทั้งสองชนิดอาศัยอยู่ร่วมกัน^{[ 13 ]}ในทำนองเดียวกัน ปีเตอร์และโรสแมรี่ แกรนท์พบว่า ประชากรนก Geospiza fortisบนเกาะมีความแตกต่างกันในขนาดจะงอยปาก (เนื่องจากอัตราการตายสูง) จากนกคู่แข่งG. magnirostrisในปีที่มีอาหารน้อย ซึ่งเห็นได้ชัดว่าเป็นผลมาจากการแข่งขันที่เพิ่มขึ้นสำหรับเมล็ดพืชขนาดใหญ่ที่ทั้งสองชนิดกินเป็นอาหาร^{[ 14 ]}การศึกษาเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงลักษณะส่วนใหญ่มุ่งเน้นไปที่ความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาในอวัยวะการกินอาหารมากกว่าความแตกต่างที่เกี่ยวข้องกับการใช้ถิ่นที่อยู่ อย่างไรก็ตาม การเปรียบเทียบการใช้ถิ่นที่อยู่ขนาดเล็กและการปรับตัวทางสัณฐานวิทยาของนกนัทแฮทช์หินตะวันตกและตะวันออกบ่งชี้ว่าทั้งสองชนิดนี้แสดงให้เห็นถึงการแบ่งแยกช่องว่างทางนิเวศวิทยาเชิงพื้นที่ นอกเหนือจากการแบ่งแยกช่องว่างทางโภชนาการ^{[ 15 ]}

โดยทั่วไปมักสันนิษฐานว่าสายพันธุ์ที่ใกล้ชิดกันมีแนวโน้มที่จะแข่งขันกันมากกว่าสายพันธุ์ที่ห่างไกลกัน ดังนั้นนักวิจัยหลายคนจึงศึกษาการเปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะระหว่างสายพันธุ์ในสกุลเดียวกัน[ 6 ^{]แม้ว่าการ}เปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะจะถูกกล่าวถึงในบริบทของสายพันธุ์ที่ใกล้ชิดกันมาก แต่หลักฐานชี้ให้เห็นว่าแม้แต่ปฏิสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ที่ห่างไกลกันก็สามารถส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะได้ นกฟินช์และผึ้งในหมู่เกาะกาลาปากอสให้การสนับสนุนเรื่องนี้^{[ 16 ]}นกฟินช์สองสายพันธุ์ ( Geospiza fuliginosaและG. difficilis ) ใช้ประโยชน์จาก น้ำหวานดอกไม้บนเกาะที่ ไม่มี ผึ้งช่างไม้ ขนาดใหญ่ ( Xylocopa darwini ) มากกว่าบนเกาะที่มีผึ้ง นกฟินช์แต่ละตัวที่เก็บเกี่ยวน้ำหวานจะมีขนาดเล็กกว่าสมาชิกของสายพันธุ์เดียวกันที่ไม่เก็บเกี่ยว^{[ 16 ]}ในการศึกษาการอยู่ร่วมกันของนกฟินช์สี่ชนิด เช่น นกฟินช์พื้นดิน (Geospiza spp) นกฟินช์ต้นไม้ (Camarhynchus spp) นกฟินช์กินพืช (Platyspiza crassirostris) และนกฟินช์นกกระจิบ (Certhidia spp) พบว่าเมื่อการแข่งขันเริ่มต้นต่ำ สายพันธุ์ต่างๆ อาจอยู่ร่วมกันได้แม้ว่าจะไม่มีการเปลี่ยนแปลงลักษณะเฉพาะก็ตาม^{[ 17 ] [ 18 ]}การศึกษาหลายชิ้นได้วัดการทับซ้อนของนิเวศวิทยา (มักพบในอาหาร) ระหว่างสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกัน บางครั้งพบการแยกตัวของนิเวศวิทยาอย่างชัดเจน แม้กระทั่งในการทับซ้อนของนิเวศวิทยาที่กว้างขวาง ช่วงเวลาเฉพาะของการแยกตัวของอาหารถือเป็นสาเหตุหลักของการแยกตัวเชิงปรับตัวในสัณฐานวิทยาและประสิทธิภาพของนกสายพันธุ์หนึ่ง ซึ่งอาจเชื่อมโยงกับช่วงเวลาที่ขาดแคลน^{[ 19 ]}ระหว่างกลุ่มนกฟินช์มีการแข่งขันต่ำ ผลลัพธ์เหล่านี้เกิดจากความสัมพันธ์ระหว่างความแตกต่างอย่างมากในอาหารควบคู่ไปกับความแตกต่างขนาดใหญ่และเชิงปรับตัวในสัณฐานวิทยาของจะงอยปาก อย่างไรก็ตาม ในระดับที่ใกล้เคียงกัน สายพันธุ์นกฟินช์แสดงให้เห็นถึงการแยกสายพันธุ์อย่างต่อเนื่อง การทับซ้อนของอาหาร และการแข่งขัน

สกุลกิ้งก่าAnolisบนเกาะต่างๆ ในทะเลแคริบเบียนยังเป็นหัวข้อของการศึกษาวิจัยจำนวนมากที่ตรวจสอบบทบาทของการแข่งขันและการเปลี่ยนแปลงลักษณะในโครงสร้างชุมชน^{[ 20 ]} หมู่เกาะ เลสเซอร์แอนทิลลีสสามารถรองรับAnolisที่มีขนาดแตกต่างกันได้เท่านั้น และความสำคัญสัมพัทธ์ของการเปลี่ยนแปลงลักษณะเทียบกับขนาดในการตั้งถิ่นฐานในการกำหนดความสำเร็จของการรุกรานได้รับการสำรวจและถกเถียงกัน

ซาลาแมนเดอร์แอปพาเลเชียนPlethodon hoffmaniและP. cinereusไม่แสดงความแตกต่างทางสัณฐานวิทยา พฤติกรรมการกิน หรือความแตกต่างในการใช้ทรัพยากรในประชากรที่แยกกันอยู่ แต่เมื่อสายพันธุ์เหล่านี้อยู่ร่วมกัน พวกมันจะแสดงความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาที่เกี่ยวข้องกับการแบ่งแยกตามขนาดของเหยื่อ^{[ 21 ]}ในบริเวณที่ทั้งสองสายพันธุ์นี้อยู่ร่วมกันP. hoffmaniจะมีขากรรไกรที่ปิดได้เร็วกว่าเมื่อต้องจับเหยื่อขนาดใหญ่ และP. cinereusจะมีขากรรไกรที่ช้ากว่าและแข็งแรงกว่าเมื่อต้องจับเหยื่อขนาดเล็ก การศึกษาอื่นๆ พบว่าซาลาแมนเดอร์ สายพันธุ์ Plethodon แสดงการเปลี่ยนแปลงลักษณะจากพฤติกรรม ก้าวร้าวที่รบกวนกัน มากกว่าการแย่งชิงทรัพยากร^{[ 22 ]}กล่าวคือการเปลี่ยนแปลงลักษณะทางสัณฐานวิทยาระหว่างสองสายพันธุ์นี้เกิดจากปฏิสัมพันธ์ที่ก้าวร้าวระหว่างกันมากกว่าการแย่งชิงทรัพยากรอาหารที่แตกต่างกัน

บนเกาะโอกินาวาหอยทากสายพันธุ์Satsuma largilliertiอาศัยอยู่ทางครึ่งตะวันออกของเกาะ ในขณะที่Satsuma eucosmiaอาศัยอยู่ทางครึ่งตะวันตก ประชากรทั้งสองสายพันธุ์มีการทับซ้อนกันในบริเวณกลางเกาะ โดยความยาวของอวัยวะเพศผู้ของทั้งสองสายพันธุ์จะแตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญในบริเวณที่ทับซ้อนกัน^{[ 23 ]}ความยาวของอวัยวะเพศผู้ของหอยทากแสดงให้เห็นถึงความแตกต่าง ซึ่งบ่งชี้ถึงการเปลี่ยนแปลงลักษณะการสืบพันธุ์ของลักษณะนี้^{[ 24 ]}

ปลาหนามสามครีบ ( Gasterosteus spp.) ในทะเลสาบหลังยุคน้ำแข็งในแคนาดา ตะวันตก มีส่วนสำคัญต่อการวิจัยล่าสุดเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงลักษณะ^{[ 25 ] [ 26 ]}ทั้งการสังเกตประชากรตามธรรมชาติและการทดลองแบบควบคุมแสดงให้เห็นว่าเมื่อสองสายพันธุ์ที่เพิ่งวิวัฒนาการใหม่เกิดขึ้นในทะเลสาบเดียวกัน จะมีการคัดเลือกสัณฐานวิทยา 2 แบบ ได้แก่ รูปแบบลิมเนติกที่หากินในน้ำเปิด และรูปแบบเบนทิกที่หากินที่ก้นทะเลสาบ พวกมันแตกต่างกันในขนาด รูปร่าง และจำนวนและความยาวของซี่เหงือกซึ่งทั้งหมดนี้เกี่ยวข้องกับความแตกต่างในอาหารของพวกมันลูกผสมระหว่างสองรูปแบบนี้จะถูกคัดเลือกออกไป เมื่อมีเพียงสายพันธุ์เดียวอาศัยอยู่ในทะเลสาบ ปลานั้นจะแสดงสัณฐานวิทยาแบบกลาง การศึกษาเกี่ยวกับปลาสายพันธุ์อื่นแสดงให้เห็นรูปแบบการคัดเลือก ที่คล้ายกันสำหรับ สัณฐานวิทยาเบนทิกและลิมเนติก^{[ 6 ]}ซึ่งอาจนำไปสู่ การเกิดสปี ชีส์ร่วมถิ่น ได้เช่นกัน ^{[ 27 ]}

สายพันธุ์ที่นำเข้ามายังเป็น "การทดลองทางธรรมชาติ" เมื่อไม่นานมานี้ เพื่อตรวจสอบว่าการเปลี่ยนแปลงลักษณะสามารถส่งผลต่อการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการได้อย่างรวดเร็วเพียงใด^{[ 6 ]}เมื่อ มีการนำ มิงค์ อเมริกัน ( Mustela vison ) เข้ามาใน เบลารุสตะวันออกเฉียงเหนือมิงค์ยุโรปพื้นเมือง ( Mustela lutreola ) ก็มีขนาดใหญ่ขึ้น ในขณะที่มิงค์ที่นำเข้ามามีขนาดเล็ลง^{[ 28 ]}การเปลี่ยนแปลงลักษณะนี้ได้รับการสังเกตภายในระยะเวลาสิบปีของการศึกษา ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการแข่งขันสามารถผลักดันให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วได้

• หลักฐานการเกิดสปีชีส์ใหม่โดยการเสริมแรง
• การแบ่งกลุ่มเฉพาะกลุ่ม
• ความขัดแย้งทางเพศ

• การบรรยายเรื่อง Character Displacement จากมหาวิทยาลัย Duke เก็บถาวรเมื่อวันที่ 17 กรกฎาคม 2012 ที่Wayback Machine
• ซิงเกอร์, เอมิลี่ (10 มีนาคม 2014). "การแข่งขันเป็นแรงผลักดันความหลากหลายของสายพันธุ์หรือไม่?" . นิตยสารควอนต้า .