ในชีววิทยาของเซลล์การขนส่งแบบแอคทีฟคือการเคลื่อนที่ของโมเลกุลหรือไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์จากบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงกว่า โดยเคลื่อนที่สวนทางกับความเข้มข้น การขนส่งแบบแอ ค ที ฟต้องใช้พลังงานจากเซลล์เพื่อให้เกิดการเคลื่อนที่นี้ การขนส่งแบบแอคทีฟมีสองประเภท ได้แก่ การขนส่งแบบแอคที ฟปฐมภูมิ ที่ใช้เอดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) และการขนส่ง แบบแอคทีฟทุติยภูมิ ที่ใช้ความชันทางไฟฟ้าเคมีกระบวนการนี้แตกต่างจากการขนส่งแบบพาสซีฟซึ่งช่วยให้โมเลกุลหรือไอออนเคลื่อนที่ตามความเข้มข้นจากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำโดยไม่ต้องใช้พลังงาน

การขนส่งแบบแอคทีฟมีความสำคัญต่อกระบวนการทางสรีรวิทยาต่างๆ เช่น การดูดซึมสารอาหาร การหลั่งฮอร์โมน และการส่งสัญญาณประสาท ตัวอย่างเช่นปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมใช้ ATP ในการสูบไอออนโซเดียมออกจากเซลล์และไอออนโพแทสเซียมเข้าสู่เซลล์ เพื่อรักษาระดับความเข้มข้นที่จำเป็นต่อการทำงานของเซลล์ การขนส่งแบบแอคทีฟมีความคัดเลือกสูงและมีการควบคุมอย่างเข้มงวด โดยตัวขนส่งแต่ละชนิดมีความจำเพาะต่อโมเลกุลหรือไอออนที่แตกต่างกัน การทำงานที่ผิดปกติของการขนส่งแบบแอคทีฟอาจนำไปสู่ความผิดปกติต่างๆ รวมถึงโรคซิสติกไฟโบรซิส ซึ่งเกิดจากช่องคลอไรด์ทำงานผิดปกติ และโรคเบาหวาน ซึ่งเกิดจากความบกพร่องในการขนส่งกลูโคสเข้าสู่เซลล์

การขนส่งแบบแอคทีฟนั้น แตกต่างจากการขนส่งแบบพาสซีฟซึ่งใช้พลังงานจลน์และเอนโทรปี ตามธรรมชาติ ของโมเลกุลที่เคลื่อนที่ตามความชัน โดยการขนส่งแบบแอคทีฟจะใช้พลังงานของเซลล์ในการเคลื่อนย้ายโมเลกุลเหล่านั้นสวนทางกับความชัน แรงผลักขั้ว หรือแรงต้านอื่นๆ การขนส่งแบบแอคทีฟมักเกี่ยวข้องกับการสะสมโมเลกุลที่มีความเข้มข้นสูงซึ่งเซลล์ต้องการ เช่นไอออน กลูโคสและกรดอะมิโนตัวอย่างของการขนส่งแบบแอคทีฟ ได้แก่ การดูดซึมกลูโคสในลำไส้ของมนุษย์ และการดูดซึมไอออนแร่ธาตุเข้าสู่ เซลล์ รากขนของพืช^{[ 1 ]}

ในปี พ.ศ. 2391 นักสรีรวิทยาชาวเยอรมันEmil du Bois-Reymondได้เสนอความเป็นไปได้ของการขนส่งสารแบบแอคทีฟผ่านเยื่อหุ้มเซลล์^{[ 2 ]}

ในปี พ.ศ. 2469 เดนนิส โรเบิร์ต โฮกลันด์ได้ทำการวิจัยความสามารถของพืชในการดูดซับเกลือโดยต้านทาน ต่อ ความเข้มข้นและค้นพบความสัมพันธ์ระหว่างการดูดซับและการเคลื่อนย้ายสารอาหารกับพลังงานเมตาบอลิซึมโดยใช้ระบบแบบจำลอง ที่เป็นนวัตกรรมใหม่ ภายใต้เงื่อนไขการทดลองที่ควบคุมได้^{[ 3 ]}

Rosenberg (1948) ได้กำหนดแนวคิดของการขนส่งแบบแอคทีฟโดยพิจารณาจากพลังงาน^{[ 4 ]}แต่ต่อมาได้มีการกำหนดนิยามใหม่

ในปี พ.ศ. 2540 ^Jens Christian Skou แพทย์ชาวเดนมาร์ก^{[ 5 ]}ได้รับรางวัลโนเบลสาขาเคมีจากการวิจัยเกี่ยวกับปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียม [ ^{5 ]}

หนึ่งในประเภทของตัวขนส่งร่วมที่โดดเด่นเป็นพิเศษในการวิจัยเกี่ยวกับการรักษาโรคเบาหวาน^{[ 6 ]}คือตัวขนส่งร่วมโซเดียม-กลูโคส ตัวขนส่งเหล่านี้ถูกค้นพบโดยนักวิทยาศาสตร์ที่สถาบันสุขภาพแห่งชาติ^{[ 7 ]}นักวิทยาศาสตร์เหล่านี้สังเกตเห็นความแตกต่างในการดูดซึมกลูโคสที่จุดต่างๆ ในท่อไตของหนู จากนั้นจึงค้นพบยีนสำหรับโปรตีนขนส่งกลูโคสในลำไส้และเชื่อมโยงกับระบบขนส่งร่วมโซเดียม-กลูโคสของเยื่อหุ้มเซลล์ โปรตีนขนส่งเยื่อหุ้มเซลล์ตัวแรกนี้ได้รับการตั้งชื่อว่าSGLT1 ตามมาด้วยการค้นพบSGLT2 ^{[ 7 ]}โรเบิร์ต เครนยังมีบทบาทสำคัญในสาขานี้ด้วย

โปรตีนทรานส์เมมเบรนเฉพาะจะจดจำสารและอนุญาตให้สารนั้นเคลื่อนที่ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ ทั้งๆ ที่ปกติแล้วจะไม่สามารถเคลื่อนที่ผ่านได้ ไม่ว่าจะเป็นเพราะชั้นฟอสโฟลิปิดสองชั้นของเยื่อหุ้มเซลล์ไม่สามารถซึมผ่านสารที่เคลื่อนที่ได้ หรือเพราะสารนั้นเคลื่อนที่สวนทางกับทิศทางความเข้มข้น ของสาร ^{[ 8 ]}การขนส่งแบบแอคทีฟมีสองรูปแบบ คือ การขนส่งแบบแอคทีฟปฐมภูมิและการขนส่งแบบแอคทีฟทุติยภูมิ ในการขนส่งแบบแอคทีฟปฐมภูมิ โปรตีนที่เกี่ยวข้องคือปั๊มซึ่งโดยปกติจะใช้พลังงานเคมีในรูปของ ATP อย่างไรก็ตาม การขนส่งแบบแอคทีฟทุติยภูมิใช้พลังงานศักย์ ซึ่งโดยปกติแล้วได้มาจากการใช้ประโยชน์จาก ความชัน ทางไฟฟ้าเคมี พลังงานที่สร้างขึ้นจากไอออนหนึ่งที่เคลื่อนที่ลงตามความชันทางไฟฟ้าเคมีจะถูกนำมาใช้เพื่อขับเคลื่อนการขนส่งของไอออนอีกตัวหนึ่งที่เคลื่อนที่สวนทางกับความชันทางไฟฟ้าเคมี^{[ 9 ]} ซึ่งเกี่ยวข้องกับ โปรตีนที่สร้างรูพรุนซึ่งสร้างช่องทางผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ความแตกต่างระหว่างการขนส่งแบบพาสซีฟและการขนส่งแบบแอคทีฟคือ การขนส่งแบบแอคทีฟต้องใช้พลังงานและเคลื่อนย้ายสารไปในทิศทางสวนทางกับความเข้มข้นของสาร ในขณะที่การขนส่งแบบพาสซีฟไม่ต้องการพลังงานของเซลล์และเคลื่อนย้ายสารไปในทิศทางเดียวกับความเข้มข้นของสาร^{[ 10 ]}

ในตัวขนส่งแบบแอนติพอร์เตอร์สารตั้งต้นหนึ่งชนิดจะถูกลำเลียงไปในทิศทางหนึ่งผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ในขณะที่อีกชนิดหนึ่งจะถูก ลำเลียงไป ในทิศทางตรงกันข้าม ในตัว ขนส่ง แบบซิมพอร์เตอร์สารตั้งต้นสองชนิดจะถูกลำเลียงไปในทิศทางเดียวกันผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ กระบวนการแอนติพอร์เตอร์และซิมพอร์เตอร์เกี่ยวข้องกับการขนส่งแบบ แอคทีฟ ทุติยภูมิ ซึ่งหมายความว่าสารหนึ่งในสองชนิดจะถูกลำเลียงสวนทางกับความเข้มข้นของมัน โดยใช้พลังงานที่ได้จากการลำเลียงไอออนอีกชนิดหนึ่ง (ส่วนใหญ่เป็นไอออน Na ⁺ , K ⁺หรือ H ⁺ ) ตามความเข้มข้นของมัน

หากโมเลกุลของสารตั้งต้นเคลื่อนที่จากบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นสูง^{[ 11 ]} (เช่น ในทิศทางตรงกันข้ามหรือสวนทางกับความชันของความเข้มข้น) จะต้องอาศัยโปรตีนตัวพาข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ที่เฉพาะเจาะจง โปรตีนเหล่านี้มีตัวรับที่จับกับโมเลกุลที่เฉพาะเจาะจง (เช่นกลูโคส ) และขนส่งโมเลกุลเหล่านั้นข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ เนื่องจากกระบวนการนี้ต้องใช้พลังงาน จึงเรียกว่าการขนส่งแบบ 'แอคทีฟ' ตัวอย่างของการขนส่งแบบแอคทีฟ ได้แก่ การขนส่งโซเดียมออกจากเซลล์และโพแทสเซียมเข้าสู่เซลล์โดยปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียม การขนส่งแบบแอคทีฟมักเกิดขึ้นในเยื่อบุภายในของลำไส้เล็ก

พืชจำเป็นต้องดูดซับเกลือแร่จากดินหรือแหล่งอื่น ๆ แต่เกลือเหล่านี้มีอยู่ในสารละลาย เจือจางมาก การขนส่งแบบแอคทีฟช่วยให้เซลล์เหล่านี้สามารถดูดซับเกลือจากสารละลายเจือจางนี้ได้ในทิศทางตรงกันข้ามกับความเข้มข้นตัวอย่างเช่นไอออนคลอไรด์ (Cl ⁻ ) และไนเตรต (NO ⁻ ) มีอยู่ในไซโตซอลของเซลล์พืช และจำเป็นต้องถูกขนส่งเข้าไปในแวคิวโอล แม้ว่าแวคิวโอลจะมีช่องสำหรับไอออนเหล่านี้ แต่การขนส่งไอออนเหล่านี้จะสวนทางกับความเข้มข้น ดังนั้นการเคลื่อนที่ของไอออนเหล่านี้จึงถูกขับเคลื่อนโดยปั๊มไฮโดรเจนหรือปั๊มโปรตอน^{[ 9 ]}

การขนส่งแบบแอคทีฟปฐมภูมิ หรือที่เรียกว่าการขนส่งแบบแอคทีฟโดยตรง ใช้พลังงานเมตาบอลิซึมโดยตรงในการขนส่งโมเลกุลข้ามเยื่อหุ้มเซลล์^{[ 12 ]}สารที่ถูกขนส่งข้ามเยื่อหุ้มเซลล์โดยการขนส่งแบบแอคทีฟปฐมภูมิ ได้แก่ ไอออนโลหะ เช่นNa ⁺ , K ⁺ , Mg ²⁺และCa ²⁺อนุภาคที่มีประจุเหล่านี้ต้องการปั๊มไอออนหรือช่องไอออนเพื่อข้ามเยื่อหุ้มเซลล์และกระจายไปทั่วร่างกาย

เอนไซม์ส่วนใหญ่ที่ทำหน้าที่ขนส่งประเภทนี้คือทรานส์เมมเบรนเอทีเพส (ATPases ) เอทีเพสหลักที่เป็นสากลในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดคือปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมซึ่งช่วยรักษาศักยภาพของเซลล์ปั๊มโซเดียม-โพแทสเซียมรักษาศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์โดยการเคลื่อนย้ายไอออน Na ⁺ สามตัว ออกจากเซลล์สำหรับทุกๆ ไอออน K ^{+ สองตัว [ 13 ]}ที่เคลื่อนเข้าสู่เซลล์ แหล่งพลังงานอื่นๆ สำหรับการขนส่งแบบแอคทีฟหลัก ได้แก่ พลังงาน รีดอกซ์และ พลังงาน โฟตอน ( แสง ) ตัวอย่างของการขนส่งแบบแอคทีฟหลักที่ใช้พลังงานรีดอกซ์คือห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ของไมโทคอนเดรีย ที่ใช้พลังงานรีดักชันของNADHเพื่อเคลื่อนย้ายโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มไมโทคอนเดรียชั้นในโดยต้านกับความเข้มข้นของโปรตอน ตัวอย่างของการขนส่งแบบแอคทีฟหลักที่ใช้พลังงานแสงคือโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ แสง ที่ใช้พลังงานของโฟตอนเพื่อสร้างความแตกต่างของโปรตอนข้ามเยื่อไทลาคอยด์และยังสร้างพลังงานรีดักชันในรูปของNADPH อีก ด้วย

1. เอนไซม์ P-type ATPase : ปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม , ปั๊มแคลเซียม , ปั๊มโปรตอน
2. F-ATPase : เอนไซม์ ATP synthase ในไมโทคอนเดรีย, เอนไซม์ ATP synthase ในคลอโรพลาสต์
3. V-ATPase : วาคิวโอล ATPase
4. ตัวขนส่ง ABC ( ATP binding cassette ): MDR, CFTRเป็นต้น

ตัวขนส่งแคสเซ็ตที่จับกับอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต ( ตัวขนส่ง ABC ) ประกอบด้วยตระกูลโปรตีนขนาดใหญ่และหลากหลาย ซึ่งมักทำหน้าที่เป็นปั๊มที่ขับเคลื่อนด้วย ATP โดยทั่วไปแล้ว โครงสร้างของโปรตีนตัวขนส่งโดยรวมจะมีโดเมนหลายโดเมน รวมถึงโดเมนที่จับกับนิวคลีโอไทด์สองโดเมนซึ่งประกอบเป็นโมทีฟที่จับกับ ATP และโดเมนทรานส์เมมเบรนแบบไฮโดรโฟบิกสองโดเมนซึ่งสร้างส่วนประกอบ "รูพรุน" โดยทั่วไปแล้ว ตัวขนส่ง ABC มีส่วนเกี่ยวข้องกับการนำเข้าหรือส่งออกโมเลกุลผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ แต่ภายในตระกูลโปรตีนนี้ก็มีฟังก์ชันที่หลากหลาย^{[ 15 ]}

ในพืช ตัวขนส่ง ABC มักพบอยู่ภายในเยื่อหุ้มเซลล์และออร์แกเนลล์ เช่น ไมโตคอนเดรีย คลอโรพลาสต์ และเยื่อหุ้มพลาสมา มีหลักฐานสนับสนุนว่าตัวขนส่ง ABC ในพืชมีบทบาทโดยตรงในการตอบสนองต่อเชื้อโรค การขนส่งฮอร์โมนพืช และการล้างพิษ^{[ 15 ]}นอกจากนี้ ตัวขนส่ง ABC ในพืชบางชนิดอาจทำหน้าที่ในการส่งออกสารประกอบระเหย^{[ 16 ]}และเมตาโบไลต์ต้านจุลชีพ^{[ 17 ]}

ในดอกเพทูเนีย ( Petunia hybrida ) ตัวขนส่ง ABC PhABCG1 มีส่วนเกี่ยวข้องกับการขนส่งสารประกอบอินทรีย์ระเหยง่ายแบบแอคทีฟ PhABCG1 ถูกแสดงออกในกลีบดอกของดอกไม้ที่บานแล้ว โดยทั่วไป สารประกอบระเหยง่ายอาจส่งเสริมการดึงดูดสิ่งมีชีวิตที่ช่วยกระจายเมล็ดและแมลงผสมเกสร ตลอดจนช่วยในการป้องกัน การส่งสัญญาณ อัลเลโลพาธี และการปกป้อง เพื่อศึกษาโปรตีน PhABCG1 จึงได้สร้างสายพันธุ์เพทูเนียทรานส์เจนิกโดยใช้RNA interference ที่มีระดับการแสดงออกของ PhABCG1 ลดลง ในสายพันธุ์ทรานส์เจนิกเหล่านี้ พบว่ามีการปล่อยสารประกอบระเหยง่ายลดลง ดังนั้น PhABCG1 จึงน่าจะมีส่วนเกี่ยวข้องกับการส่งออกสารประกอบระเหยง่าย การทดลองต่อมาเกี่ยวข้องกับการบ่มสายพันธุ์ควบคุมและสายพันธุ์ทรานส์เจนิกที่แสดงออกPhABCG1เพื่อทดสอบกิจกรรมการขนส่งที่เกี่ยวข้องกับสารตั้งต้นที่แตกต่างกัน ในที่สุด PhABCG1 มีหน้าที่รับผิดชอบในการขนส่งสารประกอบอินทรีย์ระเหยง่าย เช่น เบนซิลแอลกอฮอล์และเมทิลเบนโซเอต ผ่านเยื่อหุ้มพลาสมาโดยอาศัยโปรตีน^{[ 16 ]}

นอกจากนี้ ในพืช ตัวขนส่ง ABC อาจมีส่วนเกี่ยวข้องกับการขนส่งเมตาโบไลต์ของเซลล์ มีการตั้งสมมติฐานว่าตัวขนส่ง ABC ที่ต้านทานยาแบบหลายหน้าที่มีส่วนเกี่ยวข้องกับการตอบสนองต่อความเครียดและการส่งออกเมตาโบไลต์ต้านจุลชีพ ตัวอย่างหนึ่งของตัวขนส่ง ABC ประเภทนี้คือโปรตีน NtPDR1 ตัวขนส่ง ABC ที่มีเอกลักษณ์นี้พบใน เซลล์ Nicotiana tabacum BY2 และแสดงออกเมื่อมีตัวกระตุ้นจากจุลินทรีย์ NtPDR1 อยู่ในชั้นผิวรากและขนเหนือดินของพืช การทดลองโดยใช้แอนติบอดีที่กำหนดเป้าหมาย NtPDR1 โดยเฉพาะ ตามด้วยการทำ Western blotting ทำให้สามารถกำหนดตำแหน่งนี้ได้ ยิ่งไปกว่านั้น เป็นไปได้ว่าโปรตีน NtPDR1 ขนส่งโมเลกุลไดเทอร์พีนต้านจุลชีพออกไปอย่างแข็งขัน ซึ่งเป็นพิษต่อเซลล์ในระดับสูง^{[ 17 ]}

ในการขนส่งแบบแอคทีฟทุติยภูมิ หรือที่เรียกว่าการขนส่งร่วมหรือการขนส่งแบบคู่ขนานพลังงานจะถูกใช้ในการขนส่งโมเลกุลข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ อย่างไรก็ตาม ต่างจากการขนส่งแบบแอคทีฟ ปฐมภูมิ ตรงที่ไม่มีการเชื่อมโยง ATP โดยตรงแต่จะอาศัยความแตกต่างของศักย์ไฟฟ้าเคมีที่เกิดจากการปั๊มไอออนเข้า/ออกจากเซลล์^{[ 18 ]}การอนุญาตให้ไอออนหรือโมเลกุลหนึ่งเคลื่อนที่ไปตามความชันของศักย์ไฟฟ้าเคมี แต่เคลื่อนที่สวนทางกับความชันของความเข้มข้น โดยบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงกว่าจะเคลื่อนที่สวนทางกับบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำกว่า จะเพิ่มเอนโทรปีและสามารถใช้เป็นแหล่งพลังงานสำหรับการเผาผลาญ (เช่น ในATP synthase ) พลังงานที่ได้จากการปั๊มโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์มักถูกใช้เป็นแหล่งพลังงานในการขนส่งแบบแอคทีฟทุติยภูมิ ในมนุษย์ โซเดียม (Na ⁺ ) เป็นไอออนที่ถูกขนส่งร่วมข้ามเยื่อหุ้มพลาสมาโดยทั่วไป ซึ่งความชันของศักย์ไฟฟ้าเคมีของโซเดียมจะถูกใช้เพื่อขับเคลื่อนการขนส่งแบบแอคทีฟของไอออนหรือโมเลกุลที่สองสวนทางกับความชันของโซเดียม^{[ 19 ]}ในแบคทีเรียและเซลล์ยีสต์ขนาดเล็ก ไอออนที่ถูกขนส่งร่วมโดยทั่วไปคือไฮโดรเจน^{[ 19 ]}ปั๊มไฮโดรเจนยังใช้เพื่อสร้างความแตกต่างทางไฟฟ้าเคมีเพื่อดำเนินกระบวนการภายในเซลล์ เช่น ในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนซึ่งเป็นหน้าที่สำคัญของการหายใจระดับเซลล์ที่เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรียของเซลล์^{[ 20 ]}

ในเดือนสิงหาคม พ.ศ. 2503 ที่กรุงปรากโรเบิร์ต เค. เครนได้นำเสนอการค้นพบการขนส่งร่วมโซเดียม-กลูโคสเป็นครั้งแรกในฐานะกลไกการดูดซึมกลูโคสในลำไส้^{[ 21 ]}การค้นพบการขนส่งร่วมของเครนเป็นการเสนอแนวคิดเรื่องการเชื่อมโยงฟลักซ์ในทางชีววิทยาเป็นครั้งแรก^{[ 22 ] [ 23 ]}

โคทรานสปอร์เตอร์สามารถจำแนกได้เป็นซิมพอร์เตอร์และแอนติพอร์เตอร์ขึ้นอยู่กับว่าสารนั้นเคลื่อนที่ไปในทิศทางเดียวกันหรือทิศทางตรงกันข้าม

แอนติพอร์เตอร์

ในแอนติพอร์เตอร์ ไอออนหรือสารละลายสองชนิดจะถูกสูบฉีดในทิศทางตรงกันข้ามผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ สารละลายชนิดหนึ่งจะไหลจากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำ ซึ่งจะให้พลังงานเอนโทรปีเพื่อขับเคลื่อนการขนส่งสารละลายอีกชนิดหนึ่งจากบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นสูง

ตัวอย่างหนึ่งคือตัวแลกเปลี่ยนโซเดียม-แคลเซียมหรือแอนติพอร์เตอร์ซึ่งอนุญาตให้ไอออนโซเดียมสามไอออนเข้าสู่เซลล์เพื่อขนส่งแคลเซียมหนึ่งไอออนออกไป^{[ 24 ]}กลไกแอนติพอร์เตอร์นี้มีความสำคัญภายในเยื่อหุ้มเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจเพื่อรักษาระดับความเข้มข้นของแคลเซียมในไซโตพลาสซึมให้ต่ำ^{[ 9 ]}เซลล์จำนวนมากยังมีแคลเซียมเอทีพีเอสซึ่งสามารถทำงานได้ที่ความเข้มข้นของแคลเซียมภายในเซลล์ที่ต่ำกว่า และกำหนดความเข้มข้นปกติหรือความเข้มข้นขณะพักของสารสื่อประสาทตัวที่สองที่สำคัญนี้[ 25 ^{]แต่เอ}ทีพีเอสจะส่งออกไอออนแคลเซียมได้ช้ากว่า คือเพียง 30 ต่อวินาที เทียบกับ 2,000 ต่อวินาทีโดยตัวแลกเปลี่ยน ตัวแลกเปลี่ยนจะทำงานเมื่อความเข้มข้นของแคลเซียมเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วหรือ "พุ่งสูงขึ้น" และช่วยให้ฟื้นตัวได้อย่างรวดเร็ว^{[ 26 ]}สิ่งนี้แสดงให้เห็นว่าไอออนชนิดเดียวสามารถถูกขนส่งโดยเอนไซม์หลายชนิด ซึ่งไม่จำเป็นต้องทำงานตลอดเวลา (อย่างต่อเนื่อง) แต่อาจมีอยู่เพื่อตอบสนองความต้องการเฉพาะเจาะจงเป็นระยะๆ

เอนโดไซโทซิสและเอ็กโซไซโทซิสต่างก็เป็นรูปแบบของการขนส่งแบบแอคทีฟที่เคลื่อนย้ายวัสดุเข้าและออกจากเซลล์ตามลำดับผ่านทางเวสิเคิล [ ^{34 ] ใน}กรณีของเอนโดไซโทซิส เยื่อหุ้มเซลล์จะพับรอบวัสดุที่ต้องการจากภายนอกเซลล์^{[ 35 ]}อนุภาคที่ถูกดูดซึมเข้าไปจะถูกกักไว้ภายในถุงที่เรียกว่าเวสิเคิลภายในไซโทพ ลาซึม บ่อยครั้งที่เอนไซม์จากไลโซโซมจะถูกนำมาใช้ย่อยโมเลกุลที่ถูกดูดซึมโดยกระบวนการนี้ สารที่เข้าสู่เซลล์ผ่านอิเล็กโทรไลซิสที่ควบคุมด้วยสัญญาณ ได้แก่ โปรตีน ฮอร์โมน และปัจจัยการเจริญเติบโตและการรักษาเสถียรภาพ^{[ 36 ]}ไวรัสเข้าสู่เซลล์ผ่านรูปแบบของเอนโดไซโทซิสที่เกี่ยวข้องกับการหลอมรวมของเยื่อหุ้มชั้นนอกของไวรัสกับเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งจะบังคับให้ดีเอ็นเอของไวรัสเข้าไปในเซลล์เจ้าบ้าน^{[ 37 ]}

นักชีววิทยาจำแนกเอนโดไซโทซิสออกเป็นสองประเภทหลัก ได้แก่พินโนไซโทซิสและฟาโกไซโทซิส^{[ 38 ]}

• ในพินโนไซโทซิส เซลล์จะกลืนอนุภาคของเหลว (ในมนุษย์ กระบวนการนี้เกิดขึ้นในลำไส้เล็ก ซึ่งเซลล์จะกลืนหยดไขมัน) ^{[ 39 ]}
• ในกระบวนการฟาโกไซโทซิส เซลล์จะกลืนกินอนุภาคของแข็ง^{[ 40 ]}

เอ็กโซไซโทซิสเกี่ยวข้องกับการกำจัดสารผ่านการรวมตัวของเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอกและเยื่อหุ้มเวสิเคิล^{[ 41 ]}ตัวอย่างของเอ็กโซไซโทซิสคือการส่งผ่านสารสื่อประสาทข้ามไซแนปส์ระหว่างเซลล์สมอง

• ตัวขนส่งแคสเซ็ตจับ ATP
• การแลกเปลี่ยนแบบไหลสวนทาง
• การกำหนดเป้าหมายโปรตีน