อ่าน 16 นาที
ไซเล็ม
ไซเล็ม เป็น เนื้อเยื่อ ลำเลียงชนิดหนึ่งใน พืชมีท่อลำเลียง อีกชนิด หนึ่งคือ โฟลเอม ทั้งสองชนิดนี้เป็นส่วนหนึ่งของ มัดท่อลำเลียง หน้าที่พื้นฐานของไซเล็มคือการลำเลียง น้ำ...
ไซเล็ม

ไซเล็ม เป็น เนื้อเยื่อลำเลียงชนิดหนึ่งในพืชมีท่อลำเลียง อีกชนิด หนึ่งคือโฟลเอมทั้งสองชนิดนี้เป็นส่วนหนึ่งของมัดท่อลำเลียงหน้าที่พื้นฐานของไซเล็มคือการลำเลียงน้ำขึ้นจากรากไปยังส่วนต่างๆ ของพืช เช่น ลำต้นและใบ แต่ก็ยังลำเลียงสารอาหารด้วย[ 1 ] [ 2 ]คำว่าไซเล็มมาจากคำภาษากรีกโบราณ ว่า ξύλον ( xúlon ) ซึ่งหมายถึง " ไม้ " เนื้อเยื่อไซเล็มที่รู้จักกันดีที่สุดคือไม้ แม้ว่าจะพบได้ทั่วทั้งต้นพืชก็ตาม[ 3 ]คำนี้ได้รับการแนะนำโดยCarl Nägeliในปี 1858 [ 4 ] [ 5 ]
โครงสร้าง
เซลล์ไซเล็มที่โดดเด่นที่สุดคือองค์ประกอบเทรคีรีที่ยาวซึ่งขนส่งน้ำเทรคีดและองค์ประกอบเวสเซลนั้นแตกต่างกันที่รูปร่าง องค์ประกอบเวสเซลจะสั้นกว่าและเชื่อมต่อกันเป็นท่อยาวที่เรียกว่าเวสเซล[ 6 ]
นอกจากนี้เนื้อไม้ยังประกอบด้วยเซลล์อีกสองประเภท ได้แก่ พาเร นไคมาและเส้นใย[ 7 ]
เนื้อเยื่อไซเล็มสามารถพบได้ที่:
- ในกลุ่มเนื้อเยื่อท่อลำเลียงพบได้ในพืชที่ไม่มีเนื้อไม้ และส่วนที่ไม่มีเนื้อไม้ของพืชที่มีเนื้อไม้
- ในไซเล็มทุติยภูมิ ซึ่งสร้างขึ้นโดยเนื้อเยื่อเจริญที่เรียกว่าแคมเบียมหลอดเลือดในพืชเนื้อไม้
- โดยเป็นส่วนหนึ่งของการจัดเรียงลำต้นที่ไม่แบ่งเป็นมัดๆ เหมือนในเฟิร์น หลาย ชนิด
ในระยะเปลี่ยนผ่านของพืชที่มีการเจริญเติบโตทุติยภูมิประเภทสองประเภทแรกไม่ได้แยกออกจากกันโดยสิ้นเชิง แม้ว่าโดยปกติแล้วมัดท่อลำเลียงจะมีไซเล็มปฐมภูมิเท่านั้น
รูปแบบการแตกแขนงที่แสดงโดยไซเล็มเป็นไปตามกฎของเมอร์เรย์[ 8 ]
ไซเล็มปฐมภูมิและทุติยภูมิ
ไซเล็มปฐมภูมิเกิดขึ้นระหว่างการเจริญเติบโตปฐมภูมิจากโปรแคมเบียมประกอบด้วยโปรโตไซเล็มและเมตาไซเล็ม เมตาไซเล็มพัฒนาขึ้นหลังจากโปรโตไซเล็มแต่ก่อนไซเล็มทุติยภูมิ เมตาไซเล็มมีท่อลำเลียงและเทรคีดที่กว้างกว่าโปรโตไซเล็ม[ 9 ]
ไซเล็มทุติยภูมิเกิดขึ้นระหว่างการเจริญเติบโตทุติยภูมิจากแคมเบียมหลอดเลือดแม้ว่าไซเล็มทุติยภูมิจะพบได้ในพืช กลุ่ม สนเช่น กลุ่มGnetophytaและGinkgophytaและพบได้น้อยกว่าในกลุ่มCycadophytaแต่สองกลุ่มหลักที่พบไซเล็มทุติยภูมิได้คือ:
- ไม้สน ( Coniferae ): มีไม้สนที่รู้จักกันประมาณ 600 ชนิด[ 10 ]ทุกชนิดมีไซเล็มทุติยภูมิ ซึ่งมีโครงสร้างค่อนข้างสม่ำเสมอทั่วทั้งกลุ่มนี้ ไม้สนหลายชนิดเติบโตเป็นต้นไม้สูง: ไซเล็มทุติยภูมิของต้นไม้เหล่านี้ถูกนำไปใช้และจำหน่ายเป็นไม้เนื้ออ่อน
- พืชดอก ( Angiospermae ): มีพืชดอกที่รู้จักกัน ประมาณ 250,000 ชนิด [ 10 ] ภายในกลุ่มนี้ ไซเล็มทุติยภูมิพบได้น้อยใน พืชใบเลี้ยง เดี่ยว [ 11 ]พืชดอกที่ไม่ใช่พืชใบเลี้ยงเดี่ยวหลายชนิดกลายเป็นต้นไม้ และไซเล็มทุติยภูมิของพืชเหล่านี้ถูกนำไปใช้และจำหน่ายเป็นไม้เนื้อแข็ง
หน้าที่หลัก – การขนส่งน้ำขึ้นสู่ด้านบน
ไซเล็ม ท่อลำเลียง และทราคีดของราก ลำต้น และใบเชื่อมต่อกันเพื่อสร้างระบบท่อลำเลียงน้ำที่ต่อเนื่องไปถึงทุกส่วนของพืช ระบบนี้ลำเลียงน้ำและแร่ธาตุที่ละลายได้จากรากไปทั่วทั้งต้นพืช นอกจากนี้ยังใช้ในการทดแทนน้ำที่สูญเสียไปในระหว่างการคายน้ำและการสังเคราะห์แสง น้ำเลี้ยงไซเล็ม ประกอบด้วยน้ำและไอออนอนินท รีย์เป็นส่วนใหญ่ แม้ว่าอาจมีสารเคมีอินทรีย์อยู่บ้าง การลำเลียงเป็นแบบพาสซีฟ ไม่ได้ใช้พลังงานจากองค์ประกอบของทราคีดเอง ซึ่งตายเมื่อถึงวัยเจริญพันธุ์และไม่มีสิ่งมีชีวิตอยู่ภายใน การลำเลียงน้ำเลี้ยงขึ้นไปด้านบนจะยากขึ้นเมื่อความสูงของพืชเพิ่มขึ้น และการลำเลียงน้ำขึ้นไปด้านบนโดยไซเล็มถือเป็นปัจจัยจำกัดความสูงสูงสุดของต้นไม้[ 12 ]ปรากฏการณ์สามอย่างทำให้เกิดการไหลของน้ำเลี้ยงไซเล็ม:
- สมมติฐานการไหลตามแรงดัน : น้ำตาลที่ผลิตในใบและเนื้อเยื่อสีเขียวอื่นๆ จะถูกเก็บไว้ในระบบโฟลเอ็ม ทำให้เกิด ความแตกต่าง ของแรงดันของสารละลายเมื่อเทียบกับระบบไซเล็มซึ่งบรรทุกสารละลาย ในปริมาณที่ต่ำกว่ามาก —น้ำและแร่ธาตุ แรงดันในโฟลเอ็มสามารถเพิ่มขึ้นได้ถึงหลาย MPa [ 13 ]ซึ่งสูงกว่าแรงดันบรรยากาศมาก การเชื่อมต่อแบบเลือกสรรระหว่างระบบเหล่านี้ทำให้ความเข้มข้นของสารละลายสูงในโฟลเอ็มสามารถดึงของเหลวไซเล็มขึ้นไปด้านบนด้วยแรงดันลบ
- แรงดึงจากการคายน้ำ : ในทำนองเดียวกันการระเหยของน้ำจากพื้นผิวของ เซลล์ มีโซฟิลล์สู่บรรยากาศยังสร้างแรงดันลบที่ส่วนบนของพืช ซึ่งทำให้ เกิด เมนิสคัส ขนาดเล็กนับล้าน ในผนังเซลล์มีโซฟิลล์แรงตึงผิว ที่เกิดขึ้น ทำให้เกิดแรงดันลบหรือแรงตึงในไซเล็มที่ดึงน้ำจากรากและดิน [ 14 ]
- แรงดันราก : หากศักยภาพของน้ำในเซลล์รากเป็นลบมากกว่าในดินซึ่งมักเกิดจากความเข้มข้นของสารละลายสูง น้ำสามารถเคลื่อนที่เข้าสู่รากจากดินโดยกระบวนการออสโมซิสทำให้เกิดแรงดันบวกที่ดันน้ำเลี้ยงขึ้นไปตามท่อน้ำเลี้ยงไปยังใบ ในบางกรณี น้ำเลี้ยงจะถูกดันออกจากใบผ่านไฮดาโทดในปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการคายน้ำ แรงดันรากจะสูงที่สุดในตอนเช้าก่อนที่ปากใบจะเปิดและทำให้การคายน้ำเริ่มต้นขึ้น พืชต่างชนิดกันอาจมีแรงดันรากที่แตกต่างกันแม้ในสภาพแวดล้อมที่คล้ายคลึงกัน ตัวอย่างเช่น สูงถึง 145 kPa ใน Vitis ripariaแต่ประมาณศูนย์ใน Celastrus orbiculatus [ 15 ]
แรงหลักที่ทำให้เกิด การ เคลื่อนที่ของน้ำขึ้นด้านบนในพืชโดยอาศัยแรงดึงดูดระหว่างน้ำกับพื้นผิวของท่อไซเล็ม[ 16 ] [ 17 ]แรงดึงดูดระหว่างน้ำเป็นแรงที่ทำให้เกิดการจัดเรียงตัวที่สมดุลกับแรงโน้มถ่วง เมื่อการคายน้ำทำให้น้ำที่ด้านบนลดลง การไหลจึงจำเป็นเพื่อให้กลับสู่สมดุล[ 14 ]
แรงดึงจากการคายน้ำเกิดจากการระเหยของน้ำจากผิวเซลล์ในใบการระเหยนี้ทำให้ผิวน้ำยุบตัวลงไปในรูพรุนของผนังเซลล์ด้วยแรงดึงดูดของเส้นเลือดฝอยน้ำจะก่อตัวเป็นเมนิสคัสเว้าภายในรูพรุน แรงตึงผิวสูงของน้ำดึงความเว้าออกไปด้านนอก ทำให้เกิดแรง มากพอ ที่จะยกน้ำขึ้นไปสูงถึงหนึ่งร้อยเมตรจากระดับพื้นดินไปยังกิ่งก้านที่สูงที่สุดของ ต้นไม้
แรงดึงจากการคายน้ำต้องการให้ท่อลำเลียงน้ำมีเส้นผ่านศูนย์กลางเล็กมาก มิฉะนั้นการเกิดโพรงอากาศจะทำให้คอลัมน์น้ำ แตก และเมื่อน้ำระเหยออกจากใบ น้ำจะถูกดูดขึ้นมาทดแทนมากขึ้น เมื่อความดันน้ำภายในไซเล็มถึงระดับสุดขีดเนื่องจากการป้อนน้ำจากรากต่ำ (เช่น หากดินแห้ง) ก๊าซจะแยกตัวออกจากสารละลายและก่อตัวเป็นฟองอากาศ – เกิดภาวะ อุดตันซึ่งจะแพร่กระจายอย่างรวดเร็วไปยังเซลล์ข้างเคียงอื่นๆ เว้นแต่จะ มี หลุมที่มีขอบ (หลุมเหล่านี้มีโครงสร้างคล้ายปลั๊กที่เรียกว่าทอรัส ซึ่งปิดผนึกช่องเปิดระหว่างเซลล์ข้างเคียงและหยุดการแพร่กระจายของภาวะอุดตัน) แม้หลังจากเกิดภาวะอุดตันแล้ว พืชก็ยังสามารถเติมไซเล็มและฟื้นฟูการทำงานได้[ 18 ]
ทฤษฎีความยึดเกาะและความตึงเครียด
ทฤษฎีแรงยึดเหนี่ยว-แรงตึงเป็นทฤษฎีแรงดึงดูดระหว่างโมเลกุลที่อธิบายกระบวนการไหลของน้ำขึ้นด้านบน (ต้านแรงโน้มถ่วง ) ผ่านไซเลมของพืช ทฤษฎีนี้เสนอโดยJohn JolyและHenry Horatio Dixonใน ปี 1894 [ 19 ] [ 20 ]แม้จะมีข้อโต้แย้งมากมาย[ 21 ] [ 22 ] แต่ ทฤษฎีนี้ก็ยังได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางที่สุดเกี่ยวกับการขนส่งน้ำผ่านระบบหลอดเลือดของพืช โดยอิงจากการวิจัยแบบคลาสสิกของ Dixon-Joly (1894), Eugen Askenasy (1845–1903) (1895) [ 23 ] [ 24 ]และ Dixon (1914,1924) [ 25 ] [ 26 ]
น้ำเป็นโมเลกุลที่มีขั้วเมื่อโมเลกุลน้ำสองโมเลกุลเข้าใกล้กัน อะตอม ออกซิเจน ที่มีประจุลบเล็กน้อย ของโมเลกุลหนึ่งจะสร้างพันธะไฮโดรเจน กับอะตอม ไฮโดรเจนที่มีประจุบวกเล็กน้อยของอีกโมเลกุลหนึ่ง แรงดึงดูดนี้ ร่วมกับแรงระหว่างโมเลกุล อื่นๆ เป็นหนึ่งในปัจจัยหลักที่ทำให้เกิดแรงตึงผิวในน้ำเหลว นอกจากนี้ยังช่วยให้พืชสามารถดูดน้ำจากรากผ่านไซเล็มไปยังใบได้[ 14 ]
น้ำจะสูญเสียไปอย่างต่อเนื่องผ่านการคายน้ำจากใบ เมื่อโมเลกุลน้ำหนึ่งโมเลกุลหายไป อีกโมเลกุลหนึ่งจะถูกดึงไปด้วยกระบวนการยึดเกาะและแรงตึง การดึงจากการคายน้ำโดยใช้แรงดึงดูดของเส้นเลือดฝอยและแรงตึงผิวโดยธรรมชาติของน้ำ เป็นกลไกหลักของการเคลื่อนที่ของน้ำในพืช อย่างไรก็ตาม มันไม่ใช่กลไกเดียวที่เกี่ยวข้อง การใช้น้ำใดๆ ในใบจะบังคับให้น้ำเคลื่อนที่เข้าไปในใบ[ 14 ]
การคายน้ำในใบทำให้เกิดแรงตึง (ความดันที่แตกต่างกัน) ในผนังเซลล์ของเซลล์มีโซฟิลล์ เนื่องจากแรงตึงนี้ น้ำจึงถูกดึงขึ้นจากรากไปยังใบ โดยได้รับความช่วยเหลือจากแรงยึดเหนี่ยวระหว่างโมเลกุลน้ำ (แรงดึงระหว่างโมเลกุลน้ำแต่ละโมเลกุลเนื่องจากพันธะไฮโดรเจน) และแรงยึดเกาะระหว่างโมเลกุลน้ำกับผนังเซลล์ที่ชอบน้ำของพืช (ความเหนียวระหว่างโมเลกุลน้ำกับ ผนังเซลล์ ที่ชอบน้ำของพืช) กลไกการไหลของน้ำนี้ทำงานได้เนื่องจากศักยภาพของน้ำ(น้ำไหลจากศักยภาพสูงไปยังศักยภาพต่ำ) และกฎของการแพร่ แบบง่าย [ 27 ]
ในช่วงศตวรรษที่ผ่านมา มีการวิจัยมากมายเกี่ยวกับกลไกการลำเลียงน้ำเลี้ยงไซเล็ม ปัจจุบันนักวิทยาศาสตร์ด้านพืชส่วนใหญ่ยังคงเห็นพ้องกันว่าทฤษฎีแรงยึดเหนี่ยว-แรงตึง อธิบายกระบวนการนี้ได้ดีที่สุด แต่ก็มีการเสนอทฤษฎีแรงหลายอย่างที่ตั้งสมมติฐานเกี่ยวกับกลไกทางเลือกอื่นๆ รวมถึง การไล่ระดับความดันออสโมติก ของเซลล์และไซเล็มตามแนวยาวการไล่ระดับศักยภาพตามแนวแกนในท่อลำเลียง และการไล่ระดับส่วนต่อประสานที่รองรับด้วยเจลและฟองก๊าซ[ 28 ] [ 29 ]
การวัดความดัน

จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ แรงดันที่แตกต่างกัน (แรงดูด) ของแรงดึงจากการคายน้ำสามารถวัดได้โดยอ้อมเท่านั้น โดยการใช้แรงดันภายนอกด้วยเครื่องวัดแรงดันเพื่อต้านทาน[ 30 ]เมื่อมีการพัฒนาเทคโนโลยีในการวัดโดยตรงด้วยหัววัดแรงดัน ในตอนแรกก็มีข้อสงสัยว่าทฤษฎีคลาสสิกถูกต้องหรือไม่ เพราะคนงานบางคนไม่สามารถแสดงแรงดันลบได้ การวัดล่าสุดมีแนวโน้มที่จะยืนยันทฤษฎีคลาสสิกเป็นส่วนใหญ่ การขนส่งไซเล็มถูกขับเคลื่อนโดยการรวมกัน[ 31 ]ของแรงดึงจากการคายน้ำจากด้านบนและแรงดันรากจากด้านล่าง ซึ่งทำให้การตีความการวัดมีความซับซ้อนมากขึ้น
วิวัฒนาการ
ไซเล็มปรากฏขึ้นในช่วงต้นของประวัติศาสตร์ชีวิตพืชบก พืชฟอสซิลที่มีไซเล็มที่ได้รับการอนุรักษ์ทางกายวิภาคพบได้ในยุคไซลูเรียน (มากกว่า 400 ล้านปีก่อน) และฟอสซิลร่องรอยที่คล้ายกับเซลล์ไซเล็มแต่ละเซลล์อาจพบได้ในหินยุคออร์โดวิเชียน ตอนต้น [ 32 ]ไซเล็มที่แท้จริงและสามารถระบุได้ในยุคแรกสุดประกอบด้วยเทรคีดที่มีชั้นเสริมแรงแบบวงแหวนเกลียวเพิ่มเข้าไปในผนังเซลล์นี่เป็นไซเล็มชนิดเดียวที่พบในพืชมีท่อลำเลียงในยุคแรกสุด และเซลล์ชนิดนี้ยังคงพบได้ในโปรโตไซเล็ม (ไซเล็มที่เกิดขึ้นก่อน) ของพืชมีท่อลำเลียงทุกกลุ่มที่ยังมีชีวิตอยู่ พืชหลายกลุ่มพัฒนาเซลล์เทรคีดแบบมีรูพรุนขึ้น ในภายหลังโดยอิสระผ่าน วิวัฒนาการแบบลู่เข้าในพืชที่ยังมีชีวิตอยู่ เทรคีดแบบมีรูพรุนจะไม่ปรากฏในระหว่างการพัฒนาจนกว่าเมตาไซเล็ม จะเจริญเต็มที่ (ตามหลังโปรโตไซเล็ม) [ 9 ]
ในพืชส่วนใหญ่ทราคีด ที่มีรูพรุน ทำหน้าที่เป็นเซลล์ขนส่งหลัก องค์ประกอบหลอดเลือดอีกประเภทหนึ่งที่พบในพืชดอกคือองค์ประกอบท่อลำเลียงองค์ประกอบท่อลำเลียงจะเชื่อมต่อกันเป็นท่อซึ่งน้ำไหลได้อย่างไม่ติดขัด เหมือนกับท่อน้ำ การมีอยู่ของท่อไซเล็ม (เรียกอีกอย่างว่าท่อน้ำ[ 33 ] ) ถือเป็นหนึ่งในนวัตกรรมสำคัญที่นำไปสู่ความสำเร็จของพืชดอก[ 34 ]อย่างไรก็ตาม การเกิดขึ้นขององค์ประกอบท่อลำเลียงไม่ได้จำกัดอยู่เฉพาะในพืชดอกเท่านั้น และไม่มีอยู่ในสายพันธุ์โบราณหรือ "พื้นฐาน" บางสายพันธุ์ของพืชดอก (เช่นAmborellaceae , Tetracentraceae , TrochodendraceaeและWinteraceae ) และไซเล็มทุติยภูมิของพวกมันถูกอธิบายโดยArthur Cronquistว่า "ไม่มีท่อลำเลียงแบบดั้งเดิม" Cronquist พิจารณาว่าท่อลำเลียงของGnetumมีลักษณะลู่เข้าเหมือนกับท่อลำเลียงของพืชดอก[ 35 ]การที่ไม่มีเส้นเลือดในแองจิโอสเปิร์มพื้นฐานถือเป็น สภาวะ ดั้งเดิม หรือไม่นั้น ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ สมมติฐานทางเลือกกล่าวว่าองค์ประกอบของเส้นเลือดมีต้นกำเนิดมาจากสารตั้งต้นของแองจิโอสเปิร์มและสูญหายไปในภายหลัง

ในการสังเคราะห์แสง พืชต้องดูดซับ CO2 จากบรรยากาศ อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้มีราคาที่ต้องจ่าย: ในขณะที่ปากใบเปิดเพื่อให้ CO2 เข้าไปน้ำสามารถระเหยได้[ 36 ]น้ำจะสูญเสียไปเร็วกว่าการดูดซับ CO2 มากดังนั้นพืชจึงจำเป็นต้องเติมน้ำเข้าไปใหม่ และได้พัฒนาระบบเพื่อขนส่งน้ำจากดินที่ชื้นไปยังบริเวณที่มีการสังเคราะห์แสง[ 36 ]พืชในยุคแรกดูดน้ำระหว่างผนังเซลล์ จากนั้นจึงพัฒนาความสามารถในการควบคุมการสูญเสียน้ำ (และการได้รับ CO2 )ผ่านการใช้ปากใบ เนื้อเยื่อขนส่งน้ำที่เฉพาะเจาะจงจึงวิวัฒนาการขึ้นในรูปแบบของไฮดรอยด์ เทรคีด จากนั้นไซเล็มทุติยภูมิ ตามด้วยเอนโดเดอร์มิส และในที่สุดก็คือท่อลำเลียงน้ำ[ 36 ]
ระดับ CO2ที่สูงในช่วงยุคไซลูเรียน-เดโวเนียน ซึ่งเป็นช่วงที่พืชเริ่มเข้ามาอาศัยบนบกเป็นครั้งแรก หมายความว่าความต้องการน้ำค่อนข้างต่ำ เมื่อพืชดึง CO2 ออกจากชั้นบรรยากาศ น้ำก็จะสูญเสียไปมากขึ้นในกระบวนการดักจับ และกลไกการขนส่งที่ซับซ้อนยิ่งขึ้นก็วิวัฒนาการขึ้น[ 36 ]เมื่อกลไกการขนส่งน้ำและคิวติเคิลกันน้ำวิวัฒนาการขึ้น พืชก็สามารถอยู่รอดได้โดยไม่ต้องมีฟิล์มน้ำปกคลุมอยู่ตลอดเวลา การเปลี่ยนแปลงจากpoikilohydryไปเป็นhomoiohydryเปิดโอกาสใหม่สำหรับการเข้ามาอาศัยบนบก[ 36 ]จากนั้นพืชก็ต้องการโครงสร้างภายในที่แข็งแรงซึ่งมีช่องทางแคบยาวสำหรับขนส่งน้ำจากดินไปยังส่วนต่างๆ ของพืชเหนือดิน โดยเฉพาะอย่างยิ่งไปยังส่วนที่เกิดการสังเคราะห์แสง[ 32 ]
ในช่วงยุคไซลูเรียน CO2 มีอยู่มากมาย จึงไม่จำเป็นต้องใช้น้ำมากนักในการดูดซับ เมื่อสิ้นสุดยุคคาร์บอนิเฟอรัส เมื่อระดับ CO2 ลดลงจนใกล้เคียงกับปัจจุบัน น้ำจะสูญเสียไปประมาณ 17 เท่าต่อหน่วยการดูดซับCO2 [ 36 ]อย่างไรก็ตาม แม้ในยุคแรกเริ่มที่ "ง่าย" เช่นนี้ น้ำก็ยังเป็นสิ่งที่มีค่า และต้องถูกลำเลียงไปยังส่วนต่างๆ ของพืชจากดินที่เปียกชื้นเพื่อหลีกเลี่ยงการแห้งเหี่ยวการลำเลียงน้ำในยุคแรกนี้ใช้ประโยชน์จาก กลไก แรงยึดเหนี่ยว-แรงตึงที่มีอยู่ในน้ำ น้ำมีแนวโน้มที่จะแพร่กระจายไปยังบริเวณที่แห้งกว่า และกระบวนการนี้จะเร่งขึ้นเมื่อน้ำสามารถซึมผ่านเนื้อผ้าที่มีช่องว่างเล็กๆ ในทางเดินเล็กๆ เช่น ระหว่าง ผนัง เซลล์พืช (หรือในเทรคีด) คอลัมน์ของน้ำจะทำหน้าที่เหมือนยาง – เมื่อโมเลกุลระเหยจากปลายด้านหนึ่ง พวกมันจะดึงโมเลกุลที่อยู่ข้างหลังไปตามช่องทาง ดังนั้น การคายน้ำเพียงอย่างเดียวจึงเป็นแรงขับเคลื่อนหลักในการลำเลียงน้ำในพืชยุคแรก[ 36 ]อย่างไรก็ตาม หากไม่มีภาชนะขนส่งเฉพาะ กลไกแรงยึดเหนี่ยว-แรงตึงจะไม่สามารถขนส่งน้ำได้มากกว่าประมาณ 2 ซม. ซึ่งจำกัดขนาดของพืชในยุคแรกอย่างมาก[ 36 ]กระบวนการนี้ต้องการน้ำอย่างต่อเนื่องจากปลายด้านหนึ่งเพื่อรักษาสายโซ่ไว้ เพื่อหลีกเลี่ยงการหมดน้ำ พืชจึงพัฒนาคิวติเคิล ที่กันน้ำได้ คิวติเคิลในยุคแรกอาจไม่มีรูพรุน แต่ไม่ได้ปกคลุมพื้นผิวพืชทั้งหมด เพื่อให้การแลกเปลี่ยนก๊าซยังคงดำเนินต่อไปได้[ 36 ]อย่างไรก็ตาม การขาดน้ำในบางครั้งเป็นสิ่งที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ พืชในยุคแรกรับมือกับสิ่งนี้โดยการเก็บน้ำไว้จำนวนมากระหว่างผนังเซลล์ และเมื่อถึงจุดที่ขาดน้ำ พวกมันจะอดทนผ่านช่วงเวลาที่ยากลำบากโดยการ "หยุด" การดำรงชีวิตไว้ชั่วคราว จนกว่าจะได้รับน้ำเพิ่มเติม[ 36 ]

เพื่อให้หลุดพ้นจากข้อจำกัดของขนาดเล็กและความชื้นคงที่ที่ระบบการขนส่งพาเรนไคมาติกก่อให้เกิด พืชจึงต้องการระบบการขนส่งน้ำที่มีประสิทธิภาพมากขึ้น ในช่วงต้นยุคไซลูเรียนพวกมันได้พัฒนาเซลล์พิเศษซึ่งมีลิกนิน (หรือมีสารประกอบทางเคมีที่คล้ายกัน) [ 36 ]เพื่อหลีกเลี่ยงการยุบตัว กระบวนการนี้เกิดขึ้นพร้อมกับการตายของเซลล์ ทำให้ภายในเซลล์ว่างเปล่าและน้ำสามารถไหลผ่านได้[ 36 ]เซลล์ที่กว้างกว่า ตายแล้ว และว่างเปล่าเหล่านี้มีการนำไฟฟ้ามากกว่าวิธีการระหว่างเซลล์ถึงล้านเท่า ทำให้มีศักยภาพในการขนส่งในระยะทางที่ไกลขึ้นและอัตราการแพร่กระจาย ของ CO 2 ที่สูงขึ้น
ฟอสซิลขนาดใหญ่ที่เก่าแก่ที่สุดที่มีท่อลำเลียงน้ำคือพืชยุคไซลูเรียนที่อยู่ในสกุลCooksonia [ 37 ] พืชก่อน มี ท่อ ลำเลียงน้ำในยุคดีโวเนียนตอนต้นอย่างAglaophytonและHorneophytonมีโครงสร้างที่คล้ายกับไฮดรอยด์ของมอสในปัจจุบันมาก พืชยังคงคิดค้นวิธีการใหม่ๆ ในการลดความต้านทานต่อการไหลภายในเซลล์ของพวกมัน ซึ่งส่งผลให้ประสิทธิภาพในการลำเลียงน้ำเพิ่มขึ้น แถบที่ผนังของท่อ ซึ่งปรากฏให้เห็นตั้งแต่ยุคไซลูเรียนตอนต้น[ 38 ]เป็นการปรับปรุงในยุคแรกๆ เพื่อช่วยให้การไหลของน้ำง่ายขึ้น[ 39 ]ท่อที่มีแถบ รวมถึงท่อที่มีรูพรุนในผนัง จะถูกทำให้เป็นลิกนิน[ 40 ]และเมื่อพวกมันก่อตัวเป็นท่อเซลล์เดียว จะถือว่าเป็นทราคีดเซลล์ลำเลียงน้ำ "รุ่นต่อไป" เหล่านี้มีโครงสร้างที่แข็งแรงกว่าไฮดรอยด์ ทำให้สามารถรับมือกับแรงดันน้ำที่สูงขึ้นได้[ 36 ]ทราคีดอาจมีต้นกำเนิดวิวัฒนาการเดียว อาจอยู่ในกลุ่มฮอร์นเวิร์ต[ 41 ]ซึ่งรวมทราคีโอไฟต์ทั้งหมดเข้าด้วยกัน (แต่พวกมันอาจวิวัฒนาการมากกว่าหนึ่งครั้ง) [ 36 ]
การลำเลียงน้ำต้องอาศัยการควบคุม และการควบคุมแบบไดนามิกนั้นเกิดขึ้นจากปากใบ [ 42 ] โดย การปรับปริมาณการแลกเปลี่ยนก๊าซ ปากใบสามารถจำกัดปริมาณน้ำที่สูญเสียไปจากการคายน้ำได้ นี่เป็นบทบาทสำคัญในกรณีที่ปริมาณน้ำไม่คงที่ และแท้จริงแล้วปากใบดูเหมือนจะวิวัฒนาการมาก่อนเทรคีด โดยพบได้ในฮอร์นเวิร์ตที่ไม่มีท่อลำเลียง[ 36 ]
เอนโดเดอร์มิสอาจวิวัฒนาการในช่วงยุคซิลู-เดโวเนียน แต่หลักฐานฟอสซิลแรกสุดสำหรับโครงสร้างดังกล่าวคือยุคคาร์บอนิเฟอรัส[ 36 ]โครงสร้างนี้ในรากจะปกคลุมเนื้อเยื่อขนส่งน้ำและควบคุมการแลกเปลี่ยนไอออน (และป้องกันเชื้อโรคที่ไม่พึงประสงค์ ฯลฯ ไม่ให้เข้าสู่ระบบขนส่งน้ำ) เอนโดเดอร์มิสยังสามารถสร้างแรงดันขึ้นด้านบน บังคับให้น้ำไหลออกจากรากเมื่อการคายน้ำไม่เพียงพอที่จะขับเคลื่อน
เมื่อพืชวิวัฒนาการถึงระดับการควบคุมการขนส่งน้ำนี้แล้ว พวกมันก็กลายเป็นพืชที่พึ่งพาน้ำได้อย่างแท้จริง สามารถดึงน้ำจากสิ่งแวดล้อมผ่านอวัยวะคล้ายรากแทนที่จะพึ่งพาความชื้นบนผิวดิน ทำให้พวกมันสามารถเติบโตได้ใหญ่ขึ้นมาก[ 36 ]ผลจากการที่พวกมันเป็นอิสระจากสิ่งแวดล้อม พวกมันจึงสูญเสียความสามารถในการเอาชีวิตรอดจากความแห้งแล้ง ซึ่งเป็นลักษณะที่ต้องเสียค่าใช้จ่ายสูงในการรักษาไว้[ 36 ]
ในช่วงยุคดีโวเนียนเส้นผ่านศูนย์กลางไซเล็มสูงสุดเพิ่มขึ้นตามเวลา ในขณะที่เส้นผ่านศูนย์กลางต่ำสุดยังคงค่อนข้างคงที่[ 39 ]ในช่วงกลางยุคดีโวเนียน เส้นผ่านศูนย์กลางของทราคีดของพืชบางสายพันธุ์ ( Zosterophyllophytes ) ได้ถึงจุดสูงสุดแล้ว[ 39 ]ทราคีดที่กว้างขึ้นช่วยให้สามารถขนส่งน้ำได้เร็วขึ้น แต่โดยรวมแล้วอัตราการขนส่งยังขึ้นอยู่กับพื้นที่หน้าตัดโดยรวมของกลุ่มไซเล็มเองด้วย[ 39 ]การเพิ่มขึ้นของความหนาของกลุ่มหลอดเลือดดูเหมือนจะมีความสัมพันธ์กับความกว้างของแกนพืชและความสูงของพืช นอกจากนี้ยังมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการปรากฏของใบ[ 39 ]และความหนาแน่นของปากใบที่เพิ่มขึ้น ซึ่งทั้งสองอย่างนี้จะเพิ่มความต้องการน้ำ[ 36 ]
แม้ว่าทราคีดที่กว้างขึ้นและมีผนังที่แข็งแรงจะทำให้สามารถบรรลุแรงตึงในการขนส่งน้ำที่สูงขึ้นได้ แต่ก็เพิ่มโอกาสในการเกิดโพรงอากาศ[ 36 ]โพรงอากาศเกิดขึ้นเมื่อฟองอากาศก่อตัวขึ้นภายในท่อลำเลียง ทำให้พันธะระหว่างสายโซ่ของโมเลกุลน้ำแตก และป้องกันไม่ให้โมเลกุลน้ำดึงน้ำขึ้นมาได้มากขึ้นด้วยแรงตึงยึดเหนี่ยว เมื่อทราคีดเกิดโพรงอากาศแล้ว จะไม่สามารถกำจัดสิ่งอุดตันและกลับมาใช้งานได้อีก (ยกเว้นในพืชดอกขั้นสูงบางชนิด[ 43 ] [ 44 ]ซึ่งได้พัฒนากลไกในการทำเช่นนั้น) ดังนั้น พืชจึงควรหลีกเลี่ยงการเกิดโพรงอากาศ ด้วยเหตุนี้รูในผนังทราคีดจึงมีเส้นผ่านศูนย์กลางเล็กมาก เพื่อป้องกันไม่ให้อากาศเข้าไปและทำให้เกิดฟองอากาศ การเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิระหว่างการแช่แข็งและการละลายเป็นสาเหตุสำคัญของการเกิดโพรงอากาศ ความเสียหายต่อผนังของทราคีดมักนำไปสู่การรั่วไหลของอากาศและการเกิดโพรงอากาศ ดังนั้นจึงเป็นความสำคัญของทราคีดจำนวนมากที่ทำงานขนานกัน[ 36 ]
เมื่อเกิดโพรงอากาศขึ้น พืชจะมีกลไกหลายอย่างเพื่อควบคุมความเสียหาย[ 36 ]รูเล็กๆ จะเชื่อมต่อท่อที่อยู่ติดกันเพื่อให้ของเหลวไหลผ่านได้ แต่ไม่ใช่อากาศ แม้ว่ารูเหล่านี้ซึ่งป้องกันการแพร่กระจายของภาวะอุดตันจะเป็นสาเหตุสำคัญของภาวะอุดตันเช่นกัน[ 36 ]พื้นผิวที่เป็นรูเหล่านี้ยังลดการไหลของน้ำผ่านไซเล็มได้มากถึง 30% [ 36 ]ความหลากหลายของรูปร่างเส้นใยไซเล็มที่มีโครงสร้างเครือข่ายเทรคีดที่ต้านทานต่อการแพร่กระจายของภาวะอุดตันมากขึ้นน่าจะช่วยให้ขนาดของพืชเพิ่มขึ้นและการตั้งรกรากในถิ่นที่อยู่อาศัยที่แห้งแล้งมากขึ้นในช่วงการแพร่กระจายในยุคดีโวเนียน [ 45 ] ในยุคจูราสสิก พืชสนได้พัฒนารูที่มีขอบซึ่งมีโครงสร้างคล้ายวาล์วเพื่อแยกองค์ประกอบที่เกิดโพรงอากาศ โครงสร้าง ทอรัส-มาร์โก เหล่านี้ มีแผ่นดิสก์ที่ไม่สามารถซึมผ่านได้ (ทอรัส) ที่แขวนอยู่โดยเยื่อหุ้มที่สามารถซึมผ่านได้ (มาร์โก) ระหว่างรูพรุนสองรูที่อยู่ติดกัน เมื่อทราคีดด้านหนึ่งเกิดการลดความดัน แผ่นดิสก์จะถูกดูดเข้าไปในรูพรุนด้านนั้น และปิดกั้นการไหลต่อไป[ 36 ]พืชบางชนิดสามารถทนต่อการเกิดโพรงอากาศได้ ตัวอย่างเช่น ต้นโอ๊กจะสร้างวงแหวนของท่อน้ำขนาดใหญ่ในช่วงเริ่มต้นของฤดูใบไม้ผลิ ซึ่งไม่มีท่อน้ำใดรอดพ้นจากน้ำค้างแข็งในฤดูหนาว ต้นเมเปิลใช้แรงดันจากรากในแต่ละฤดูใบไม้ผลิเพื่อดันน้ำเลี้ยงขึ้นจากราก บีบเอาฟองอากาศออกไป
การเจริญเติบโตให้สูงขึ้นยังใช้ประโยชน์จากลักษณะอีกอย่างหนึ่งของทราคีด นั่นคือ การรองรับที่เกิดจากผนังที่เป็นเนื้อไม้ ทราคีดที่เสื่อมสภาพจะยังคงอยู่เพื่อสร้างลำต้นที่แข็งแรงและเป็นเนื้อไม้ ซึ่งส่วนใหญ่เกิดจากไซเล็มทุติยภูมิ อย่างไรก็ตาม ในพืชยุคแรก ทราคีดมีความเปราะบางทางกลมากเกินไป จึงยังคงอยู่ในตำแหน่งตรงกลาง โดยมีชั้นของสเคลเรนไคมา ที่แข็งแรง อยู่บริเวณขอบด้านนอกของลำต้น[ 36 ]แม้ว่าทราคีดจะมีบทบาททางโครงสร้าง แต่ก็ได้รับการรองรับจากเนื้อเยื่อสเคลเรนไคมา
เทรคีดส์มีผนังที่ปลาย ซึ่งสร้างความต้านทานต่อการไหลเป็นอย่างมาก[ 39 ]เซลล์ท่อลำเลียงมีผนังปลายที่เจาะรู และเรียงกันเป็นชุดเพื่อให้ทำงานราวกับว่าเป็นท่อลำเลียงที่ต่อเนื่องกัน[ 39 ]หน้าที่ของผนังปลาย ซึ่งเป็นสถานะเริ่มต้นในยุคดีโวเนียน น่าจะเป็นการป้องกันการเกิดภาวะอุดตันภาวะอุดตันคือการเกิดฟองอากาศในเทรคีดส์ ซึ่งอาจเกิดขึ้นจากการแข็งตัว หรือจากการละลายของก๊าซออกจากสารละลาย เมื่อเกิดภาวะอุดตันแล้ว โดยปกติจะไม่สามารถกำจัดออกได้ (แต่ดูในภายหลัง) เซลล์ที่ได้รับผลกระทบไม่สามารถดึงน้ำขึ้นมาได้ และกลายเป็นเซลล์ที่ไร้ประโยชน์
หากไม่รวมผนังปลาย ทราคีดของพืชก่อนหลอดเลือดสามารถทำงานภายใต้การนำไฮดรอลิก เดียวกัน กับของพืชหลอดเลือดชนิดแรกCooksoniaได้[ 39 ]
ขนาดของทราคีดมีจำกัดเนื่องจากประกอบด้วยเซลล์เพียงเซลล์เดียว ซึ่งจำกัดความยาวของทราคีด และส่งผลให้เส้นผ่านศูนย์กลางที่ใช้งานได้สูงสุดจำกัดอยู่ที่ 80 ไมโครเมตร[ 36 ]การนำไฟฟ้าเพิ่มขึ้นตามกำลังสี่ของเส้นผ่านศูนย์กลาง ดังนั้นเส้นผ่านศูนย์กลางที่เพิ่มขึ้นจึงให้ผลตอบแทนมหาศาลองค์ประกอบของท่อลำเลียงซึ่งประกอบด้วยเซลล์จำนวนมากที่เชื่อมต่อกันที่ปลายทั้งสองข้าง สามารถเอาชนะข้อจำกัดนี้และทำให้สามารถสร้างท่อขนาดใหญ่ขึ้นได้ โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางสูงสุดถึง 500 ไมโครเมตร และความยาวสูงสุดถึง 10 ม. [ 36 ]
ท่อลำเลียงน้ำวิวัฒนาการขึ้นครั้งแรกในช่วง ยุคเพอร์เมียนตอนปลายที่แห้งแล้งและมี CO2 ต่ำ โดยเกิดขึ้น ในหญ้าหางม้า เฟิร์น และ Selaginellalesอย่างอิสระ และต่อมาปรากฏขึ้นในยุคครีเทเชียสตอนกลางในพืชดอกและพืชกลุ่ม Gnetophytes [ 36 ] ท่อลำเลียงน้ำช่วยให้เนื้อไม้ที่มีพื้นที่หน้าตัดเท่ากันสามารถลำเลียงน้ำได้มากกว่าท่อลำเลียงน้ำแบบเทรคีดประมาณร้อยเท่า! [ 36 ]สิ่งนี้ทำให้พืชสามารถเติมเส้นใยโครงสร้างลงในลำต้นได้มากขึ้น และยังเปิดช่องทางใหม่ให้กับไม้เลื้อยซึ่งสามารถลำเลียงน้ำได้โดยไม่ต้องมีลำต้นหนาเท่ากับต้นไม้ที่มันเติบโตอยู่[ 36 ]แม้จะมีข้อดีเหล่านี้ แต่เนื้อไม้ที่มีท่อลำเลียงน้ำนั้นมีน้ำหนักเบากว่ามาก จึงมีราคาถูกกว่าในการผลิต เนื่องจากท่อลำเลียงน้ำจำเป็นต้องได้รับการเสริมความแข็งแรงมากขึ้นเพื่อหลีกเลี่ยงการเกิดโพรงอากาศ[ 36 ]
การพัฒนา

การเจริญเติบโตของไซเล็มสามารถอธิบายได้ด้วยคำศัพท์สี่คำ ได้แก่เซนทราค (centrarch), เอ็กซาร์ค (exarch), เอนดาร์ค (endarch)และเมซาร์ค (mesarch ) เมื่อเจริญเติบโตในต้นอ่อน ลักษณะของมันจะเปลี่ยนจากโปรโตไซเล็ม (protoxylem ) ไปเป็นเมตาไซเล็ม (metaxylem) (กล่าวคือ จากไซเล็มแรกไปเป็นไซเล็มหลัง ) รูปแบบการจัดเรียงของโปรโตไซเล็มและเมตาไซเล็มมีความสำคัญอย่างยิ่งในการศึกษาสัณฐานวิทยาของพืช
โปรโตไซเล็มและเมตาไซเล็ม
เมื่อพืชมีท่อลำเลียง อายุน้อย เจริญเติบโต เส้นใยไซเล็มปฐมภูมิหนึ่งเส้นหรือมากกว่านั้นจะก่อตัวขึ้นในลำต้นและราก ไซเล็มแรกที่พัฒนาขึ้นเรียกว่า 'โปรโตไซเล็ม' โดยทั่วไปแล้ว โปรโตไซเล็มจะมีลักษณะเป็นท่อที่แคบกว่าซึ่งประกอบด้วยเซลล์ขนาดเล็กกว่า เซลล์บางส่วนมีผนังที่หนาขึ้นในรูปของวงแหวนหรือเกลียว ในทางหน้าที่ โปรโตไซเล็มสามารถขยายตัวได้ เซลล์สามารถเติบโตและพัฒนาไปพร้อมกับการยืดตัวของลำต้นหรือราก ต่อมา 'เมตาไซเล็ม' จะพัฒนาขึ้นในเส้นใยไซเล็ม ท่อและเซลล์ของเมตาไซเล็มมักจะมีขนาดใหญ่กว่า เซลล์จะหนาขึ้นโดยทั่วไปในรูปของแท่งขวางคล้ายบันได (แบบขั้นบันได) หรือแผ่นต่อเนื่องยกเว้นรูหรือหลุม (แบบมีหลุม) ในทางหน้าที่ เมตาไซเล็มจะพัฒนาเสร็จสมบูรณ์หลังจากที่การยืดตัวหยุดลงเมื่อเซลล์ไม่จำเป็นต้องเติบโตในขนาดอีกต่อไป[ 46 ] [ 47 ]
รูปแบบของโปรโตไซเล็มและเมตาไซเล็ม
การจัดเรียงตัวของโปรโตไซเล็มและเมตาไซเล็มในลำต้นและรากมีรูปแบบหลักอยู่สี่แบบ
- เซนทราคหมายถึงกรณีที่ไซเล็มปฐมภูมิสร้างเป็นทรงกระบอกเดี่ยวตรงกลางลำต้นและพัฒนาจากศูนย์กลางออกไปด้านนอก ดังนั้นโปรโตไซเล็มจึงพบอยู่ในแกนกลาง และเมตาไซเล็มอยู่ในทรงกระบอกล้อมรอบ[ 48 ]รูปแบบนี้พบได้ทั่วไปในพืชบกยุคแรก เช่น " ไรนิโอไฟต์ " แต่ไม่มีอยู่ในพืชที่ยังมีชีวิตอยู่[ 49 ]
คำศัพท์อีกสามคำที่เหลือใช้ในกรณีที่มีเส้นใยไซเล็มปฐมภูมิมากกว่าหนึ่งเส้น
- เอ็กซาร์ชถูกใช้เมื่อมีไซเล็มปฐมภูมิมากกว่าหนึ่งเส้นในลำต้นหรือราก และไซเล็มพัฒนาจากด้านนอกเข้าสู่ศูนย์กลาง กล่าวคือ เข้าสู่ศูนย์กลาง เมตาไซเล็มจึงอยู่ใกล้กับศูนย์กลางของลำต้นหรือรากมากที่สุด และโปรโตไซเล็มอยู่ใกล้กับขอบมากที่สุด โดยทั่วไปรากของพืชมีท่อลำเลียงถือว่ามีการพัฒนาแบบเอ็กซาร์ช[ 46 ]
- เอนดาร์ชถูกใช้เมื่อมีไซเล็มปฐมภูมิมากกว่าหนึ่งเส้นในลำต้นหรือราก และไซเล็มจะพัฒนาจากด้านในออกไปด้านนอกสู่บริเวณรอบนอก กล่าวคือ ออกสู่ศูนย์กลาง ดังนั้นโปรโตไซเล็มจึงอยู่ใกล้กับศูนย์กลางของลำต้นหรือรากมากที่สุด และเมตาไซเล็มจะอยู่ใกล้กับบริเวณรอบนอกมากที่สุด ลำต้นของพืชมีเมล็ดมักมีการพัฒนาแบบเอนดาร์ช[ 46 ]
- เมซาร์ชถูกใช้เมื่อมีไซเล็มปฐมภูมิมากกว่าหนึ่งเส้นในลำต้นหรือราก และไซเล็มพัฒนาจากตรงกลางของเส้นในทั้งสองทิศทาง ดังนั้นเมตาไซเล็มจึงอยู่ทั้งด้านรอบนอกและด้านกลางของเส้น โดยมีโปรโตไซเล็มอยู่ระหว่างเมตาไซเล็ม (อาจถูกล้อมรอบด้วยเมตาไซเล็ม) ใบและลำต้นของเฟิร์น หลายชนิด มีการพัฒนาแบบเมซาร์ช[ 46 ]
ประวัติศาสตร์
ในหนังสือDe plantis libri XVI (ว่าด้วยพืช ใน 16 เล่ม) (ค.ศ. 1583) แพทย์และนักพฤกษศาสตร์ชาวอิตาลีAndrea Cesalpinoเสนอว่าพืชดูดน้ำจากดินไม่ใช่ด้วยแรงแม่เหล็ก ( ut magnes ferrum trahitเช่นเดียวกับที่เหล็กแม่เหล็กดึงดูด) หรือด้วยการดูด ( สุญญากาศ ) แต่ด้วยการดูดซึม เช่นเดียวกับที่เกิดขึ้นในกรณีของผ้าลินิน ฟองน้ำ หรือผง[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]นักชีววิทยาชาวอิตาลีMarcello Malpighiเป็นคนแรกที่อธิบายและวาดภาพท่อไซเล็ม ซึ่งเขาทำในหนังสือAnatome plantarum ... (ค.ศ. 1675) [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [หมายเหตุ 1 ]แม้ว่า Malpighi จะเชื่อว่าไซเล็มมีเพียงอากาศ แต่แพทย์และนักพฤกษศาสตร์ชาวอังกฤษNehemiah Grewซึ่งเป็นคนร่วมสมัยกับ Malpighi เชื่อว่าน้ำเลี้ยงขึ้นไปทั้งทางเปลือกและทางไซเล็ม[ 56 ]อย่างไรก็ตาม ตามที่ Grew กล่าวการทำงานของเส้นเลือดฝอยในไซเล็มจะยกน้ำเลี้ยงขึ้นได้เพียงไม่กี่นิ้วเท่านั้น เพื่อยกน้ำเลี้ยงขึ้นไปถึงยอดต้นไม้ Grew เสนอว่าเซลล์พาเรนไคมาจะต้องเต่งตัว และด้วยเหตุนี้จึงไม่เพียงแต่บีบน้ำเลี้ยงในเทรคีดเท่านั้น แต่ยังบังคับให้น้ำเลี้ยงบางส่วนจากพาเรนไคมาเข้าไปในเทรคีดด้วย[ 57 ] [หมายเหตุ 2 ] [ 58 ]ในปี 1727 นักบวชและนักพฤกษศาสตร์ชาวอังกฤษStephen Halesได้แสดงให้เห็นว่าการคายน้ำของใบพืชทำให้มีน้ำเคลื่อนที่ผ่านไซเล็ม[ 59 ] [หมายเหตุ 3 ]ในปี 1891 นักพฤกษศาสตร์ชาวโปแลนด์-เยอรมันEduard Strasburgerได้แสดงให้เห็นว่าการขนส่งน้ำในพืชไม่จำเป็นต้องให้เซลล์ไซเล็มมีชีวิต[ 60 ] [ 61 ] [ 62 ]
ดูเพิ่มเติม
หมายเหตุ
- ^ Malpighi เป็นคนแรกที่อธิบายถึงท่อลำเลียงน้ำในเนื้อไม้และตั้งชื่อเซลล์เทรคีด จากหน้า p. 8 ของ (Malpighi, 1675): " ... haec tubulosa sunt & subrotunda, identidem tamen angustantur, & perpetuo Patent, nullumque, ut observare potui, effunduntอารมณ์ขัน: Argentea lamina L, in spiram contorta, componuntur, ut facile laceratione, (velut ในผลรวมของ Bombycinis tracheis Expertus,) ใน hanc oblongam & continuatam fasciam resolvantur. Lamina haec, si ulterius กล้องจุลทรรศน์ lustretur, particulis squamatim componitur; longitudinem productae, ad majorem firmitudinem & robur, transversalium utricoulum ordines N superequitant, ita ut fiat veluti storea." ( ... หลอดเลือดเหล่านี้มีลักษณะเป็นท่อและค่อนข้างกลม แต่บ่อยครั้งที่แคบลง และเปิดอยู่เสมอ และเท่าที่ฉันสังเกตเห็น ไม่มีหลอดเลือดใดปล่อยของเหลวออกมา พวกมันประกอบด้วยแผ่นสีเงิน Lที่บิดเป็นเกลียว แม้ว่าจะสามารถแยกออกจากกันได้ง่ายโดยการฉีกออกเป็นแถบยาวที่เชื่อมต่อกัน (เช่นเดียวกับที่ฉันได้ทำในหลอดลมของหนอนไหม) แผ่นนี้ หากตรวจสอบเพิ่มเติมด้วยกล้องจุลทรรศน์ จะประกอบด้วยอนุภาคคล้ายเกล็ด ซึ่งก็พบเห็นได้ในหลอดลมของแมลงเช่นกัน บนหลอดเลือดเกลียวเหล่านี้ หรือที่ฉันจะเรียกให้ถูกต้องกว่าว่า "หลอดลม" จะมีเส้นใยไม้ M ตั้ง อยู่ ซึ่งเมื่อยืดออกยาวจะคร่อมเส้นเซลล์ตามขวาง N เพื่อความแข็งแรงและความแข็งที่มากขึ้น ทำให้มีโครงสร้างเหมือนเสื่อ)
- ^ Grew ตระหนักถึงข้อจำกัดของแรงดึงดูดของเหลวในหลอดแคปิลลารี (จากหน้า 126): "...หลอดแก้ว ขนาดเล็ก [เช่น หลอดแคปิลลารี] ที่จุ่มลงในน้ำ จะทำให้น้ำไหลขึ้นไปได้ไม่กี่นิ้ว แต่จะมีช่วงเวลา หนึ่ง ขึ้นอยู่กับขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางของหลอดที่น้ำจะไม่ไหลขึ้นไปอีก" Grew เสนอกลไกต่อไปนี้สำหรับการไหลขึ้นของน้ำเลี้ยงในพืช (จากหน้า 126): "แต่ถุงน้ำ [เช่น เซลล์พาเรนไคม์] DP ซึ่งล้อมรอบ [เช่น คอลัมน์ของเทรคีด] นั้น บวมและเต่งตึงด้วยน้ำเลี้ยง จึงกดทับมัน และไม่เพียงแต่ทำให้ขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางหดตัว ลงเล็กน้อย แต่ยังถ่ายเทหรือกรองน้ำเลี้ยงบางส่วนเข้าไปด้วย ซึ่งทั้งสองวิธีนี้ จะทำให้ น้ำเลี้ยงถูกบังคับให้ไหลขึ้นไปสูงขึ้นภายใน"
- เฮลส์อธิบายว่า แม้ว่าแรงดึงดูดของเส้นเลือดฝอยอาจช่วยยกน้ำขึ้นภายในไซเล็มได้ แต่การคายน้ำต่างหากที่ทำให้น้ำเคลื่อนที่ผ่านไซเล็มได้จริง จาก (เฮลส์, 1727), หน้า 100: "และด้วยหลักการเดียวกัน [ของแรงดึงดูดของเส้นเลือดฝอย] นี้เอง ที่เราเห็นในการทดลองก่อนหน้านี้ว่าพืชดูดซับความชื้นอย่างรวดเร็วผ่านเส้นเลือดฝอยขนาดเล็ก ซึ่งความชื้นนี้ เมื่อถูกพัดพาไปกับการคายน้ำ (เช่น การคายน้ำ) (โดยการกระทำของความร้อน) จึงทำให้เส้นเลือดฝอยสามารถดึงดูดน้ำใหม่ๆ ได้เกือบตลอดเวลา ซึ่งจะไม่สามารถทำได้หากเส้นเลือดฝอยอิ่มตัวด้วยความชื้นทั้งหมด เพราะหากไม่มีการคายน้ำ น้ำเลี้ยงจะต้องหยุดนิ่งอย่างแน่นอน แม้ว่าเส้นเลือดฝอยจะถูกปรับให้เหมาะสมอย่างน่าอัศจรรย์ด้วยความละเอียดอย่างยิ่ง เพื่อยกน้ำเลี้ยงขึ้นสู่ระดับสูง ในสัดส่วนผกผันกับเส้นผ่านศูนย์กลางที่เล็กมากของมันก็ตาม"
ลิงก์ภายนอก
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ไซเล็ม
ไซเล็ม เป็น เนื้อเยื่อ ลำเลียงชนิดหนึ่งใน พืชมีท่อลำเลียง อีกชนิด หนึ่งคือ โฟลเอม ทั้งสองชนิดนี้เป็นส่วนหนึ่งของ มัดท่อลำเลียง หน้าที่พื้นฐานของไซเล็มคือการลำเลียง น้ำ...
โครงสร้าง
เซลล์ ไซเล็มที่โดดเด่นที่สุดคือองค์ประกอบเทรคีรีที่ยาวซึ่งขนส่งน้ำ เทรคีด และ องค์ประกอบเวสเซลนั้น แตกต่างกันที่รูปร่าง องค์ประกอบเวสเซลจะสั้นกว่าและเชื่อมต่อกันเป็นท่อยาวที่เรียกว่า เวส เซล [ 6 ]
ไซเล็มปฐมภูมิและทุติยภูมิ
ไซเล็มปฐมภูมิ เกิดขึ้นระหว่างการเจริญเติบโตปฐมภูมิจาก โปรแคมเบียม ประกอบด้วยโปรโตไซเล็มและเมตาไซเล็ม เมตาไซเล็มพัฒนาขึ้นหลังจากโปรโตไซเล็มแต่ก่อนไซเล็มทุติยภูมิ เมตาไซเล็มมีท่อลำเลียงและเทรคีดที่กว้างกว่าโปรโตไซเล็ม [ 9 ]
หน้าที่หลัก – การขนส่งน้ำขึ้นสู่ด้านบน
ไซเล็ม ท่อลำเลียง และทราคีดของราก ลำต้น และใบเชื่อมต่อกันเพื่อสร้างระบบท่อลำเลียงน้ำที่ต่อเนื่องไปถึงทุกส่วนของพืช ระบบนี้ลำเลียงน้ำและแร่ธาตุที่ละลายได้จากรากไปทั่วทั้งต้นพืช นอกจากนี้ยังใช้ในการทดแทนน้ำที่สูญเสียไปในระหว่าง การคายน้ำ และการสังเคราะห์แสง...