ค็อกโซเพล็กโทปเทอรา
| ค็อกโซเพล็กโทปเทอรา ช่วงเวลา: ปลายยุคจูราสสิก - ต้นยุคครีเทเชียส ~ | |
|---|---|
| Miccoleitia longimanus , อิมาโก , โฮโลไทป์ | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | อาร์โทรโปดา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | แพนครัสเตเชีย |
| ระดับ: | แมลง |
| (ไม่จัดอันดับ): | พาเนเฟเมอโรปเทรา |
| (ไม่จัดอันดับ): | เอเฟเมอริดา |
| (ไม่จัดอันดับ): | เฮปตาแบรนเชีย |
| คำสั่ง: | † Coxoplectoptera Stanizcek et al., 2011 |
| ครอบครัว | |
| |
Coxoplectopteraหรือ "ปีกไคเมรา" เป็นอันดับของแมลงชีปะขาวกลุ่มบรรพบุรุษ ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งประกอบด้วยวงศ์หนึ่งคือMickoleitiidaeร่วมกับแมลงชีปะขาว ( Ephemeroptera ) Coxoplectoptera ถูกจัดอยู่ ในกลุ่มHeptabranchia [ 1 ]
มีการค้นพบและอธิบายลักษณะทางวิทยาศาสตร์ของฟอสซิล ตัวเต็มวัย 2 ตัว และตัวอ่อนมากกว่า 20 ตัวของMickoleitiaจากแหล่งหินยุคมีโซโซอิก โดยส่วนใหญ่มาจากชั้นหินCrato Formation ยุคค รีเทเชียสตอนต้น ของบราซิล (โดยรวมแล้วพบฟอสซิลตัวอ่อนประมาณ 40 ตัว) ทั้งตัวเต็มวัยที่มีปีกและตัวอ่อนที่อาศัยอยู่ในน้ำต่างก็เป็นสัตว์นักล่าที่มีขาหน้าสำหรับจับเหยื่อ ซึ่งชวนให้นึกถึงตั๊กแตน ตำข้าว ตัวอ่อนมีรูปร่างที่แปลกประหลาดคล้ายกุ้งน้ำจืด
นิรุกติศาสตร์
สกุลMickoleitiaและวงศ์ Mickoleitiidae ได้รับการตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่Gerhard Mickoleit นักสัตววิทยาชาวเยอรมัน จากมหาวิทยาลัย Tübingenซึ่งเป็นหนึ่งในผู้สนับสนุนคนแรกๆ ของ " ระบบอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการ " ของWilli Hennigชื่อวิทยาศาสตร์ของอันดับ Coxoplectoptera หมายถึงส่วนโคนขาที่ยาวของตัวอ่อนและตัวเต็มวัย และชื่อวิทยาศาสตร์เดิม Plectoptera สำหรับแมลงชีปะขาว (ไม่ควรสับสนกับPlecopteraสำหรับแมลงหนอนหิน) ชื่อสามัญ "ปีกไคเมรา" ถูกตั้งขึ้นโดยอ้างอิงถึงการผสมผสานลักษณะที่แปลกประหลาดในรูปร่างของสัตว์ตัวเต็มวัย ซึ่งดูเหมือนไคเมราที่สร้างขึ้นจากแมลงที่ไม่เกี่ยวข้องกัน โดยมีอกที่เอียงและปีกหลังที่กว้างเหมือนแมลงปอ เส้นปีกเหมือนบรรพบุรุษของแมลงชีปะขาวดั้งเดิม และขาหน้าแบบจับเหยื่อเหมือนตั๊กแตนตำข้าว
ประวัติการค้นพบ
ตัวอ่อนฟอสซิลของสกุลMickoleitiaไม่ได้หายากเป็นพิเศษในหินปูนของชั้นหิน Crato Formation คนงานทำอิฐในท้องถิ่นถึงกับมีชื่อเรียกทั่วไปในภาษาบราซิลว่า ("Abacaxi" = สับปะรด ) ตัวอ่อนเหล่านี้ถูกค้นพบทางวิทยาศาสตร์และกล่าวถึงเป็นครั้งแรกโดย Bechly (2001: รูปที่ 36) ซึ่งชี้ให้เห็นถึงรูปร่างที่แปลกประหลาดของพวกมันด้วย Staniczek (2002, 2003) ก็ได้กล่าวถึงตัวอ่อนเหล่านี้เช่นกันและอ้างว่าพวกมันอาจเป็นฟอสซิลมีชีวิต ชนิดหนึ่ง ในยุคครีเทเชียสตอนต้น นักชีววิทยาชาวเยอรมันRainer Willmannได้บรรยายถึงตัวอ่อนเหล่านี้ในบทหนึ่งในหนังสือของ Martill, Bechly & Loveridge (2007) และระบุอย่างผิดพลาดว่าพวกมันอยู่ในกลุ่มบรรพบุรักษ์ของวงศ์แมลงชีปะขาวที่สูญพันธุ์ไปแล้วCretereismatidaeซึ่งเขาบรรยายโดยอิงจากตัวอย่างตัวเต็มวัยจากสถานที่เดียวกัน ในระหว่างการทำงานเพื่อจัดทำเอกสารเกี่ยวกับชั้นหิน Crato Formation นักบรรพชีวินวิทยาแมลงชาวเยอรมัน Günter Bechly และนักกีฏวิทยาArnold H. Staniczek ได้ค้นพบ ตัวอย่างตัวเต็มวัยในคอลเลกชันฟอสซิลของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งรัฐสตุทการ์ท ซึ่งต่อมาได้กลายเป็น ตัวอย่างต้นแบบ (holotype)ของMickoleitia longimanusพวกเขาได้วาดภาพฟอสซิลนี้ใน Martill, Bechly & Loveridge 2007 (รูปที่ 11.90i,j) ในฐานะแมลงชีปะขาวกลุ่มต้นกำเนิดที่ยังไม่ได้รับการอธิบาย และระบุความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้กับตัวอ่อนที่พบโดยบังเอิญในคำอธิบายภาพสั้นๆ ในที่สุด คำอธิบายทางวิทยาศาสตร์โดยละเอียดของ Coxoplectoptera และการแสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ของฟอสซิลตัวเต็มวัยและตัวอ่อน ได้รับการตีพิมพ์โดย Staniczek, Bechly & Godunko (2011) ในฉบับพิเศษเกี่ยวกับแมลงในยุคครีเทเชียสของวารสาร "Insect Systematics & Evolution" นอกจากนี้ ผู้เขียนยังพบว่าตัวอ่อนฟอสซิลสองตัว ( Mesogenesia petersae = Archaeobehnigia edmundsi ) ที่ Tshernova (1977) อธิบายผิดพลาดว่าเป็นตัวอ่อนแมลงชีปะขาวสมัยใหม่จาก ยุคจูราสสิกตอน กลางหรือตอนบนของทรานส์ไบคาลส์นั้นสามารถจัดอยู่ในอันดับ Coxoplectoptera ได้ การค้นพบ Coxoplectoptera ถือเป็นหนึ่งในการค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาที่น่าตื่นตาตื่นใจที่สุดในปี 2011และได้รับการรายงานข่าวอย่างกว้างขวางจากสื่อทั่วโลก
คำอธิบาย
ผู้ใหญ่
แมลงปอชนิดMickoleitia longimanus ในระยะตัวเต็มวัย มีปีกยาว 28–29 มม. และลำตัวยาวประมาณ35–40 มม. ( ส่วนท้องไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้ในตัวอย่างฟอสซิลต้นแบบเพียงชิ้นเดียวที่รู้จัก) แมลงปออีกชนิดหนึ่งในสกุลMickoleitia ที่ยังไม่มีชื่อ มีขนาดเพียงครึ่งหนึ่งของชนิดนี้ และเป็นที่รู้จักจากตัวอย่างตัวเต็มวัยเพียงชิ้นเดียวจากคอลเลกชันฟอสซิลส่วนตัวในประเทศญี่ปุ่นหัวของMickoleitiaมีตาประกอบขนาด ใหญ่ และอวัยวะปาก ที่ใช้งานได้ (พบหนวดปาก 3 ปล้อง) ปล้อง อก เอียงไปด้านหลังคล้ายกับแมลงปอ ทำให้ขาหน้าสำหรับจับเหยื่อเลื่อนไปข้างหน้า ขาทุกข้างมีปล้องโคนขาที่ยาวและแยกอิสระ ขาหน้าพัฒนาเป็นอวัยวะจับเหยื่อแบบกึ่งคีบที่มี ปล้องปลายเท้าเดียวพร้อมกรงเล็บเดี่ยว เป็นไปได้มากที่สุดว่าส่วนท้องจะมีเส้นใยหางสามเส้น ( เซอร์ซี ด้านข้างสองเส้น และเอพิพรอคต์ตรงกลาง) เช่นเดียวกับแมลงชีปะขาวในปัจจุบันและตัวแทนกลุ่มบรรพบุรุษในยุคเพอร์เมียน ( Permoplectopteraเช่นProtereismatidae ) เนื่องจากตัวผู้ของแมลงชีปะขาวในปัจจุบันและของ Permoplectoptera มีโกโนพอดบนปล้องท้องที่ 9 ซึ่งพัฒนาเป็นอวัยวะสืบพันธุ์เพื่อจับตัวเมียสำหรับการผสมพันธุ์ ลักษณะและพฤติกรรมเช่นนี้จึงน่าจะเป็นไปได้สำหรับ Coxoplectoptera ซึ่งมีตำแหน่งอยู่ตรงกลางเป็น ตัวเชื่อม ทางวิวัฒนาการระหว่างสองกลุ่มนี้
นางไม้

ตัวอ่อนมากกว่า 20 ชนิดที่ได้รับการอธิบายไว้ มีความยาวลำตัว10 ถึง 32 มิลลิเมตร (0.39 ถึง 1.26 นิ้ว)ลำตัวที่แบนข้างของพวกมันเป็นเอกลักษณ์เฉพาะตัวในบรรดา ตัวอ่อน แมลงน้ำ ทั้งฟอสซิลและในปัจจุบันที่รู้จักทั้งหมด และค่อนข้างคล้ายกับลำตัวของ กุ้งน้ำจืด ในวงศ์ Gammaridตัวอ่อนฟอสซิลจำนวนมากได้รับการอนุรักษ์ไว้ในท่าทางที่เป็นลักษณะเฉพาะ คือ หลังโค้งงอ หนวดตั้งตรง และเส้นใยปลายสุด และขาหน้าอยู่ในท่าจับเหยื่อคล้ายกับตั๊กแตนตำข้าว หัวมีเกราะแข็งแรงและมีส่วนยื่นคล้ายเขาหรือพลั่ว ส่วนของปากที่รู้จักมีเพียงขากรรไกรไขว้กันคล้ายดาบและริมฝีปากรูปช้อน เท่านั้น ขาทุกข้างมีปล้องโคนขาที่ยาวและแยกอิสระอย่างชัดเจนเช่นเดียวกับตัวเต็มวัย ในทำนองเดียวกัน ขาหน้าพัฒนาเป็นขาจับเหยื่อที่เรียวบางคล้ายก้ามปู โดยมีสัดส่วนปล้องเกือบเหมือนกับในระยะโตเต็มวัย แต่มีกระดูกหน้าแข้งที่สั้นกว่า ซึ่งอาจเชื่อมติดกับกระดูกข้อเท้าที่มีปล้องเดียว และสิ้นสุดที่ก้ามเดี่ยว เหงือกท้องรูปทรงแท่งและหันไปทางด้านล่างพัฒนาขึ้นบนปล้องท้องที่ 1-7 เหงือกเหล่านี้ประกอบด้วยส่วนฐานที่กว้างกว่าและแข็งแรงกว่า และส่วนปลายที่เรียวบางและค่อนข้างเป็นเยื่อบาง เหงือกเชื่อมต่อกันทางด้านบนภายในปล้อง ท้องที่ แยกออกจากปล้องท้อง ด้านล่างอย่างชัดเจน เส้นใยหางเกิดจากรยางค์ข้างสองอันและเส้นใยปลายตรงกลางที่ยาวกว่าเล็กน้อย ระยางค์ทั้งสามเรียงรายไปด้วยขนยาวและบางเป็นแถวหนาแน่น
นิเวศวิทยาและพฤติกรรม
ผู้ใหญ่
เนื่องจากในตัวอย่างต้นแบบที่เป็นตัวเต็มวัย สามารถมองเห็นอวัยวะปาก (palps) ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี จึงแน่ใจได้ว่าสัตว์ที่โตเต็มวัยเหล่านั้นสามารถหาอาหารได้ ในทางตรงกันข้าม แมลงชีปะขาวในปัจจุบันมีอวัยวะปากที่ลดขนาดลงอย่างมากและใช้งานไม่ได้ และมีชีวิตอยู่เพื่อการสืบพันธุ์เพียงอย่างเดียว ขาหน้าแบบจับเหยื่อและอกที่เอียงบ่งชี้ว่าMickoleitiaเป็นสัตว์นักล่า ขาหลังที่ใหญ่และกว้างแสดงให้เห็นว่าพวกมันมีลักษณะทางนิเวศวิทยาคล้ายกับแมลงปอ กล่าวคือ พวกมันเป็นนักล่าที่บินได้รวดเร็วและล่าแมลงบินชนิดอื่น
นางไม้
ฟอสซิลจำนวนมาก สภาพแวดล้อมในการเก็บรักษา และการปรับ ตัวทางกายวิภาคที่พิเศษ (เหงือกท้อง 7 คู่ เส้นใยหาง 3 เส้นที่มีขนว่ายน้ำเรียงหนาแน่น) พิสูจน์ได้ว่าตัวอ่อนอาศัยอยู่ในน้ำจืดของลำธารและแม่น้ำ เช่นเดียวกับตัวอ่อนของแมลงชีปะขาวในปัจจุบัน พวกมันถูกพัดพาเข้า มาในทะเลสาบน้ำกร่อย Crato ซึ่งเป็นบริเวณที่มีหินปูนสะสมตัว ขา หน้าแบบนักล่า ขากรรไกรคล้ายดาบ ตาขนาดใหญ่ และหนวดที่ยาว บ่งชี้ว่าตัวอ่อนเป็นนักล่าเช่นเดียวกับตัวเต็มวัย ในทางกลับกัน ขาคู่กลางและขาหลังที่แข็งแรง สั้น และกว้างขึ้น โครงสร้างลำตัวที่แข็งแรง และส่วนยื่นคล้ายพลั่วบนหัว ล้วนบ่งชี้ว่าสัตว์เหล่านี้ขุดรูอยู่ใต้ดิน Staniczek, Bechly & Godunko (2011) จึงสันนิษฐานว่าตัวอ่อนเป็นสัตว์นักล่าที่ซุ่มโจมตีโดยซ่อนตัวอยู่บางส่วนในก้นแม่น้ำและรอเหยื่อขนาดเล็กที่ว่ายผ่านไป
วิวัฒนาการและวิวัฒนาการชาติพันธุ์
ตัวอ่อนของแมลงในอันดับ Coxoplectoptera ได้ให้เบาะแสใหม่เกี่ยวกับคำถามที่ถกเถียงกันเรื่องต้นกำเนิดวิวัฒนาการของปีกแมลงก่อนการค้นพบนี้สมมติฐานพาราโนทัลและสมมติฐานเลกเอ็กไซต์ถูกพิจารณาว่าเป็นคำอธิบายทางเลือกที่ไม่สอดคล้องกัน ซึ่งทั้งสองสมมติฐานได้รับการสนับสนุนจากหลักฐานต่างๆ จากบันทึกฟอสซิล สัณฐาน วิทยาเปรียบเทียบชีววิทยาการพัฒนาและพันธุศาสตร์การแสดงออกของยีน ขา ในพัฒนาการของปีกแมลงได้รับการพิจารณาโดยทั่วไปว่าเป็นหลักฐานที่สรุปได้เพื่อสนับสนุนสมมติฐานเลกเอ็กไซต์ ซึ่งเสนอว่าปีกแมลงมีต้นกำเนิดมาจากระยางค์ขาที่เคลื่อนที่ได้ (เอ็กไซต์) อย่างไรก็ตาม ตัวอ่อนของ Coxoplectoptera แสดงให้เห็นว่าเหงือกในช่องท้องของแมลงชีปะขาวและบรรพบุรุษของพวกมัน ซึ่งโดยทั่วไปถือว่าเป็นโครงสร้างที่สอดคล้องกับปีกแมลงนั้น เชื่อมต่อกันภายในแผ่นเทอร์ไจต์ด้านหลัง ลักษณะเช่นนี้ไม่สามารถมองเห็นได้ในตัวอ่อนแมลงชีปะขาวในปัจจุบัน เนื่องจากปล้องท้องและปล้องท้องของพวกมันเชื่อมติดกันโดยไม่มีร่องรอยการแยกออกจากกันเหลืออยู่เลยแม้แต่ในระยะพัฒนาการของตัวอ่อน หากเหงือกและปีกของตัวอ่อนเป็นโครงสร้างที่สอดคล้องกัน ("โครงสร้างที่เหมือนกันตามลำดับ") และมีต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการเดียวกัน ผลการวิจัยใหม่จาก Coxoplectoptera แสดงให้เห็นว่าปีกก็มีต้นกำเนิดมาจากปล้องท้องเช่นกัน ตามที่เสนอไว้ในสมมติฐานพาราโนทัลแบบคลาสสิก Staniczek, Bechly & Godunko (2011) จึงเสนอสมมติฐานใหม่ที่สามารถประสานหลักฐานที่ดูเหมือนขัดแย้งกันจากบรรพชีวินวิทยาและพันธุศาสตร์การพัฒนาได้นั่นคือ ปีกมีต้นกำเนิดมาจากการเจริญเติบโตที่แข็งของแผ่นปล้องท้อง ( พาราโนทัล ) และต่อมาในวิวัฒนาการจึงกลายเป็นระยางค์ที่เคลื่อนไหวได้และมีข้อต่อผ่านการคัดเลือกยีนขาในภายหลัง
ในกลุ่ม แมลง ปีกแข็ง (Pterygote insects) กลุ่ม Coxoplectoptera เป็นกลุ่มพี่น้องของแมลงชีปะขาวในปัจจุบัน ( Ephemeroptera ) ความสัมพันธ์นี้แสดงให้เห็นได้จากลักษณะร่วม หลายประการ เช่น เส้นปีกของตัวเต็มวัยมีคานขวาง (ซึ่งไม่มีในแมลงปีกแข็งชนิดอื่น) ตัวอ่อนมีเหงือกท้อง 7 คู่ (เมื่อเทียบกับ ตัวอ่อน ของ Protereisma ในกลุ่ม Permoplectoptera ที่มีเหงือกท้อง 9 คู่) และมีปล้องขาเดียวที่มีกรงเล็บเดี่ยว (เมื่อเทียบกับตัวอ่อน ของ Protereismaในกลุ่ม Permoplectoptera ที่มีปล้องขา 3 ปล้องและมีกรงเล็บคู่)
แมลงชีปะขาวและแมลงปอจัดอยู่ในกลุ่มPalaeopteraซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือ ข้อต่อปีกที่พัฒนาแล้วโดยมีแผ่นแข็งเชื่อมติดกัน ตำแหน่งพักของปีกในแนวตั้งบนพื้นและเส้นปีกที่มีเส้นแทรกระหว่างเส้นตามยาวหลัก (โดยเฉพาะ IR1+ ระหว่าง RP1- และ RP2- และ IR2+ ระหว่าง RP2- และ RP3/4-)
เนื่องจากลักษณะดั้งเดิมบางประการ ทำให้แมลงชีปะขาวกลุ่ม Coxoplectoptera ดูคล้ายกับ บรรพบุรุษ ยุคพาลีโอโซอิก ตอนต้น ของแมลงชีปะขาว เช่น ในเส้นปีกของตัวเต็มวัย พวกมันยังมีคานยึดขอบปีกที่ยาวและไม่เชื่อมติดกับขอบปีก และในระยะตัวอ่อน พวกมันยังมีแผ่นปีกด้านข้างที่เชื่อมต่อกัน ปีกหลังขนาดใหญ่และกว้างเป็นลักษณะดั้งเดิม อีกประการหนึ่ง เมื่อเทียบกับปีกหลังขนาดเล็กของแมลงชีปะขาวในปัจจุบัน และแม้กระทั่งเมื่อเทียบกับปีกหลังที่เรียวบางของแมลง ชีปะขาวกลุ่มต้นกำเนิดในยุคเพอ ร์เมียนเช่นProtereisma
การเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกของ Coxoplectoptera ได้รับการพิสูจน์โดยลักษณะเฉพาะหลายประการในระยะตัวเต็มวัย เช่น ขาหน้าสำหรับจับเหยื่อและข้อเท้าที่มีปล้องเดียวพร้อมกรงเล็บที่ไม่เป็นคู่ รวมถึงในระยะตัวอ่อนโดยลำตัวที่แบนด้านข้าง โครงสร้างลำตัว ขาหน้าสำหรับจับเหยื่อและขาคู่กลางและขาหลังสำหรับขุดดิน และรูปร่างคล้ายแท่งของเหงือกท้องที่ชี้ลงด้านล่าง
แมลงในอันดับ Coxoplectoptera พบได้เฉพาะในยุคจูราสสิกและยุคครีเทเชียสตอนต้นเท่านั้น ยังไม่ทราบสาเหตุและช่วงเวลาที่พวกมันสูญพันธุ์
อนุกรมวิธาน
อันดับCoxoplectopteraประกอบด้วยวงศ์ Mickoleitiidae เพียงวงศ์เดียว โดยมีสองสกุลจากยุคมีโซโซอิก :
มิคโคเลเทีย ( ยุคครีเทเชียสตอนต้น , ชั้นหินคราโต , บราซิล ):
- Miccoleitia longimanus ( ชนิดพันธุ์ )
- Mickoleitia spec. (ชนิดที่มีขนาดเล็กกว่าและยังไม่มีชื่อเรียก โดยพบเพียงตัวอย่างฟอสซิลตัวเต็มวัยเพียงตัวเดียวในคอลเล็กชันฟอสซิลส่วนตัวในประเทศญี่ปุ่น)
เมโซเจเนเซีย (ยุคจูราสสิกตอนกลางหรือตอนปลาย ,ทรานส์ไบคาลส์ ):
- Mesogenesia petersae (= Archaeobehnigia edmundsi )
ลิงก์ภายนอก
ข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับCoxoplectoptera ใน Wikispecies- ScienceDaily: ฟอสซิลลึกลับเผยเบาะแสใหม่เกี่ยวกับการวิวัฒนาการของแมลง
- LiveScience: ค้นพบแมลงโบราณ 'แฟรงเกนสไตน์'
- Scientific American: ฟอสซิลแมลงแปลกประหลาดบ่งชี้ถึงวิถีชีวิตแบบกินเนื้อในยุคแรก(เก็บถาวรเมื่อ 2011-07-24 ที่Wayback Machine)
- MSNBC: ฟอสซิลเผยให้เห็นแมลงโบราณที่เหมือน 'แฟรงเกนสไตน์'
- ฟ็อกซ์นิวส์: ค้นพบแมลงโบราณ 'แฟรงเกนสไตน์'
- YouTube: นำเสนอเรื่องราวในรายการข่าว L-TV ของเยอรมนี พร้อมบทสัมภาษณ์
- YouTube: นำเสนอเรื่องราวในรายการข่าวของสถานีโทรทัศน์ Regio-TV ของเยอรมนี พร้อมบทสัมภาษณ์